石開明 吳強(qiáng)盛

(湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院,湖北 恩施 445000) (長江大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖北 荊州 434025)

山桐子(Idesiapolycarpa)又名水冬瓜、水冬桐、油葡萄等,屬大風(fēng)子科山桐子屬[1，2]。山桐子是優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的木本油料樹種,果實(shí)出油率高達(dá)40%,其中亞油酸含量占78.6%。山桐子在果實(shí)產(chǎn)量、出油率、亞油酸含量等方面,均明顯高于其他目前已推廣木本油料樹種,開發(fā)應(yīng)用前景好。山桐子對(duì)氣候條件要求不嚴(yán),適應(yīng)性廣,能耐低溫高熱(-14～40℃),年降水量800～2000mm的條件下都能正常生長。山桐子對(duì)土壤適應(yīng)性強(qiáng),耐旱、耐瘠薄,中性、微酸或微堿性土壤均適應(yīng),在我國華北、華中、西南、西北地區(qū)的丘陵和山地廣有分布。從目前趨勢(shì)來看,山桐子適宜在荒山荒坡推廣發(fā)展,綠化山地,改善生態(tài)環(huán)境[3，4]。

在山地、坡地發(fā)展山桐子,通常會(huì)遇到水分不足的問題?；纳狡碌赝寥澜Y(jié)構(gòu)理化性質(zhì)差,不能有效涵養(yǎng)保持水分,容易造成干旱脅迫,對(duì)山桐子生長發(fā)育有嚴(yán)重影響,這極大制約了山桐子的大面積推廣和種植。干旱嚴(yán)重抑制植物的生長發(fā)育、光合作用、呼吸作用以及氮代謝等,植物在干旱環(huán)境下維持可利用水分是其存活的關(guān)鍵[5]。對(duì)于植物抗旱性研究的方法一般有土壤干旱和模擬滲透脅迫2種,但是因土壤系統(tǒng)構(gòu)成復(fù)雜以及自身的脅迫與滲透效應(yīng)難以區(qū)分,故對(duì)土壤干旱的研究造成了一定的困擾。聚乙二醇6000(PEG-6000,后簡(jiǎn)稱PEG)是一種親水性非常強(qiáng)的大分子聚合物,常作為滲透調(diào)節(jié)劑應(yīng)用到模擬干旱脅迫中,模擬干旱逆境[6]。

本研究利用不同濃度PEG處理模擬不同程度干旱脅迫環(huán)境,通過測(cè)定種子萌發(fā)相關(guān)指數(shù),了解干旱脅迫對(duì)山桐子種子萌發(fā)的總體影響,探討其種子萌發(fā)抗旱適應(yīng)性。另外,通過對(duì)幼苗根系呼吸途徑及呼吸關(guān)鍵酶活性等指標(biāo)測(cè)定分析,研究不同程度模擬干旱脅迫山桐子相關(guān)酶活性響應(yīng)特征,為山桐子栽培的水分管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為3個(gè)山桐子品種,即‘鄂選1號(hào)’、‘鄂選2號(hào)’及‘川桐32號(hào)’,試驗(yàn)用種子由湖北省恩施市木本油料研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子處理

參考文獻(xiàn)[7]的方法。隨機(jī)選取大小均勻、飽滿、無病蟲害的山桐子種子用75%濃度的酒精清洗1min,再用1.0%濃度的次氯酸鈉浸泡消毒3～5min,用蒸餾水沖洗至無味后自然晾干備用。玻璃培養(yǎng)皿(120mm)和濾紙用高壓滅菌鍋進(jìn)行消毒滅菌(121℃、20～30min)。

在滅菌消毒過的培養(yǎng)皿中鋪2層濾紙,每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放入50粒種子,分別向培養(yǎng)皿中加入蒸餾水0%(CK)，以及10%、15% 、20% 、25%濃度(A0～A4)的PEG溶液。放入25℃恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽,每個(gè)處理重復(fù)3次。

對(duì)PEG處理種子連續(xù)培養(yǎng)觀察10d,記錄種子的發(fā)芽數(shù)。發(fā)芽結(jié)束后,從每個(gè)重復(fù)中選取5株籽苗,測(cè)定發(fā)芽籽苗胚根長和下胚軸長,以其均值作為胚根、胚芽的長度,并測(cè)量籽苗鮮重。

1.2.2 幼苗處理

將正常發(fā)芽籽苗移栽至lkg蛭石的育盆中,每盆栽15株。培養(yǎng)40d后進(jìn)行分組,選取兩葉一心期生長狀況一致、健康的山桐子植株進(jìn)行干旱脅迫處理,即開始向蛭石中施加含不同濃度PEG的Hoagland營養(yǎng)液連續(xù)處理10d。PEG模擬干旱脅迫處理同樣共設(shè)計(jì)了上述A0～A4等5個(gè)處理,每個(gè)處理水平重復(fù)3次。分別在施加處理的第1、3、5、7、10天后收獲幼苗進(jìn)行幼苗生長量、根系活力及根系呼吸速率指標(biāo)測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與計(jì)算

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo)

各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定參考文獻(xiàn)[8,9]的方法,具體如下：

種子發(fā)芽率=(種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%(10d,測(cè)試種子發(fā)芽數(shù)占測(cè)試種子總數(shù)的比例)。

種子發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)(式中：Gt為在第t天的種子發(fā)芽數(shù),Dt為相對(duì)應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù))。

種子活力指數(shù)VI=∑(Gt/Dt)×S(其中：S為第10天芽的平均長度)。

1.3.2 幼苗生理指標(biāo)

1)株高 以植株莖最高部位距土面的高度為準(zhǔn),用直尺測(cè)量。

2)生物量 挖取整個(gè)植株并洗干凈,分為地上和地下2個(gè)部分,置于105℃的烘箱中殺青1h后轉(zhuǎn)于55℃恒溫下烘干48h,待冷卻后稱其重量。

3)根系活力及呼吸速率指標(biāo)測(cè)定 根系活力測(cè)定采用TTC 法。呼吸速率測(cè)定參照文獻(xiàn)[10，11]的方法。取直徑基本一致的褐色木質(zhì)根,迅速稱取0.1g左右,用雙面刀將根切成2mm左右根段(下同),放入反應(yīng)杯,加蓋并啟動(dòng)測(cè)量程序。反應(yīng)杯中液體溫度用恒溫浴控制在25℃,儀器采用英國HANSATECH公司生產(chǎn)的液相Oxy-Lab氧電極。

1 .4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel軟件和SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫處理對(duì)山桐子種子發(fā)芽率的影響

圖1 不同濃度PEG模擬干旱脅迫下的山桐子種子發(fā)芽率

種子發(fā)芽率高表示有生命活力種子多,播種后出苗數(shù)則多[12]。由圖1可知,3個(gè)山桐子品種材料在不同PEG濃度處理模擬干旱脅迫下種子發(fā)芽率均低于對(duì)照,表明各品種發(fā)芽率受PEG脅迫影響。在0%～10%的PEG脅迫下,各品種種子發(fā)芽率下降趨勢(shì)雖明顯,但幅度平緩,下降趨勢(shì)較為緩慢,表明低濃度的PEG模擬干旱脅迫對(duì)山桐子種子發(fā)芽率有輕微影響。當(dāng)PEG濃度高于10%時(shí),各品種種子發(fā)芽率下降趨勢(shì)較為顯著,在25%PEG脅迫下,除‘鄂選1號(hào)’外,其他2種山桐子種子發(fā)芽率均低于20%,說明隨著PEG處理濃度增加,山桐子種子發(fā)芽率受到明顯抑制。

在沒有脅迫條件下,3個(gè)品種的種子發(fā)芽率均超過90%,差異并不明顯,發(fā)芽率從高到低依次為‘川桐32’>‘鄂選1號(hào)’>‘鄂選2號(hào)’。另外,從圖1也可以看出,在采用10%～25%PEG處理時(shí),‘鄂選1號(hào)’表現(xiàn)出的萌芽率水平最高,明顯高出‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’,表明‘鄂選1號(hào)’種子對(duì)PEG模擬干旱的耐受性要好于‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’?！踹x2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’在各PEG濃度梯度處理下的種子發(fā)芽率差異不明顯,說明二者對(duì)PEG模擬干旱耐受性相似,抗旱能力相對(duì)較弱。

2.2 PEG脅迫處理對(duì)山桐子種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)比單純的發(fā)芽率更能全面地反映種子在實(shí)際條件下的萌發(fā)速度和整齊度[13，14]。活力指數(shù)代表種子迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛勢(shì)、生長和生產(chǎn)潛力,在干旱脅迫下,活力指數(shù)越大,則表示抗旱性越強(qiáng)[15]。

不同濃度PEG脅迫對(duì)3種山桐子種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響試驗(yàn)結(jié)果如圖2所示。從圖2可以看出,隨著PEG濃度遞增,3種山桐子種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)呈明顯下降趨勢(shì),當(dāng)濃度達(dá)到25%時(shí),各指數(shù)達(dá)到最低,這表明PEG高濃度處理對(duì)種子萌發(fā)活性有較強(qiáng)抑制性。

圖2 不同濃度PEG模擬干旱脅迫下的山桐子種子發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)

在每一相同處理濃度下,‘鄂選1號(hào)’山桐子的種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均明顯高于‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’,而‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’差異較小,這表明‘鄂選1號(hào)’在逆境下種子萌發(fā)抗旱適應(yīng)性要強(qiáng)于‘鄂選2號(hào)’及‘川桐32號(hào)’。

2.3 PEG脅迫處理對(duì)山桐子籽苗胚根、胚芽及鮮重的影響

由表1結(jié)果可以看出,當(dāng)PEG脅迫處理濃度為10%時(shí),鄂選1號(hào)的胚根長度、胚芽長度及籽苗鮮重均比對(duì)照略有上升,而‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’的胚根長、胚芽長及籽苗鮮重則比對(duì)照低,但差異并不明顯。當(dāng)PEG濃度從10%開始遞增時(shí),3個(gè)品種的胚根、胚芽及籽苗鮮重測(cè)定指標(biāo)均下降趨勢(shì)明顯,當(dāng)濃度高達(dá)25%時(shí),‘鄂選2號(hào)’及‘川桐32號(hào)’死苗嚴(yán)重,無法完成統(tǒng)計(jì)分析?？傮w結(jié)果表明,低濃度的PEG處理可在一定程度上促進(jìn)‘鄂選1號(hào)’山桐子籽苗胚根、胚芽生長及籽苗增重,而高濃度的PEG脅迫對(duì)籽苗胚的生長抑制作用顯著。

表1 不同濃度PEG模擬干旱脅迫下的山桐子籽苗胚根、胚芽及鮮重

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母者表示差異顯著(P<0.05),表2、表3同。

2.4 PEG脅迫處理對(duì)山桐子幼苗生物質(zhì)量的影響

用不同濃度PEG連續(xù)處理盆栽幼苗時(shí)發(fā)現(xiàn),連續(xù)干旱脅迫的幼苗從第3天開始出現(xiàn)生理萎蔫,當(dāng)脅迫至第7天時(shí),部分幼苗葉片開始焦黑變枯,至第10天時(shí),幼苗瀕臨死亡狀態(tài)。通過測(cè)定PEG脅迫山桐子幼苗第7天時(shí)的地上和地下干物質(zhì)含量、根冠比及死苗率,研究PEG脅迫對(duì)山桐子幼苗生長特性的影響。從表2結(jié)果可以看出,隨著PEG濃度升高,3個(gè)品種的莖葉及根系干物質(zhì)含量明顯呈下降趨勢(shì),在同一PEG濃度處理下,莖葉干物質(zhì)含量從高到低順序?yàn)椤踹x1號(hào)’>‘鄂選2號(hào)’>‘川桐32號(hào)’,根系干物質(zhì)含量從高到低依次為鄂選1號(hào)>川桐32號(hào)>鄂選2號(hào),其中‘鄂選1號(hào)’優(yōu)勢(shì)較為突出,‘鄂選2號(hào)’與‘川桐32’號(hào)差異不顯著。從根冠比數(shù)據(jù)比較來看,‘鄂選1號(hào)’以PEG濃度為15%處理時(shí)最高達(dá)1.32,鄂選2號(hào)以PEG濃度為20%處理時(shí)最高達(dá)1.59,‘川桐32號(hào)’以PEG濃度為20%處理時(shí)最高達(dá)1.67。當(dāng)PEG濃度高于20%時(shí),3品種根冠比則明顯下降。連續(xù)PEG處理3品種山桐子幼苗,死苗率隨PEG濃度增加而提高,當(dāng)PEG濃度處理提升至25%時(shí),鄂選2號(hào)及‘川桐32號(hào)’死苗率均超過90%,而‘鄂選1號(hào)’死苗率則為83.69%。綜合來看,連續(xù)的PEG模擬干旱脅迫處理山桐子幼苗,對(duì)各品種幼苗的生長量指標(biāo)有明顯的抑制作用,從3品種的測(cè)定指標(biāo)來看,‘鄂選1號(hào)’幼苗抵抗PEG脅迫的能力要明顯強(qiáng)于其他2個(gè)品種。

表2 不同濃度PEG模擬干旱脅迫下的山桐子幼苗生長情況

2.5 PEG脅迫處理對(duì)山桐子幼苗根系活力及呼吸速率的影響

根系活力大小反映了根系代謝的能力強(qiáng)弱,直接影響植株生長和抗逆性。表3為干旱處理第7天時(shí)幼苗根系活力及根系呼吸速率的測(cè)定結(jié)果。從表3可以看出,根系活力隨著PEG濃度處理提高,各品種均呈直線下降趨勢(shì),其中‘鄂選2號(hào)’根系活力測(cè)定指標(biāo)在各處理內(nèi)對(duì)比均為最高,在PEG濃度為15%模擬干旱脅迫處理時(shí),3個(gè)品種之間根系活力測(cè)定指標(biāo)有明顯差異,其他處理時(shí)均反映‘鄂選2號(hào)’根系活力指標(biāo)較高,而其余2個(gè)品種測(cè)定指標(biāo)差異不明顯。

表3 不同濃度PEG模擬干旱脅下的山桐子幼苗根系活力及呼吸速率

根系呼吸速率是根系代謝的重要指征,反映了根系吸收及更新等活動(dòng)狀態(tài)。從表3結(jié)果來看,3個(gè)參試品種根系呼吸速率均隨PEG處理濃度提高而下降,在各PEG處理中,‘鄂選1號(hào)’測(cè)定的呼吸速率為最高,‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’依次降低。當(dāng)PEG脅迫濃度提高到25%時(shí),3個(gè)品種的根系呼吸速率極微弱,其中‘川桐32號(hào)’為0.06μmol/(min·g),根系呼吸臨近于停止活動(dòng)狀態(tài)。

3 討論

干旱是抑制植物光合作用的最主要環(huán)境因子之一[16],干旱引起植物水分脅迫,從而對(duì)植物的生長、光合作用、呼吸作用、營養(yǎng)代謝等產(chǎn)生不良影響[17]。

本研究中采用5個(gè)不同濃度的PEG模擬干旱脅迫對(duì)3個(gè)山桐子品種種子進(jìn)行了處理,從種子發(fā)芽率、種子發(fā)芽指數(shù)及種子活力指數(shù)來看,無論低濃度處理還是高濃度處理,PEG各濃度處理均對(duì)種子萌發(fā)活動(dòng)有明顯的抑制作用,結(jié)果與楊旭東等[18]研究PEG模擬干旱脅迫對(duì)向日葵種子萌發(fā)活動(dòng)影響結(jié)果一致。而姚曉華等[19]在研究栓皮櫟種子在PEG模擬干旱脅迫過程中發(fā)現(xiàn),在5%和10%PEG較低濃度脅迫下,栓皮櫟種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均高于對(duì)照,而在20%和30%PEG較高濃度脅迫下才低于對(duì)照,這與麥苗苗等[20]對(duì)連香樹種子的研究結(jié)果一致。另外,也有研究表明,PEG在較低濃度范圍處理促進(jìn)種子萌發(fā),提高種子活力,對(duì)幼苗抗逆性有一定作用[21，22]。不同學(xué)者研究種子萌發(fā)在低濃度的PEG脅迫下的反應(yīng)不同,這可能跟不同植物種子對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)敏感程度有差異所致。本研究結(jié)果反映出山桐子種子的干旱脅迫耐受能力較弱?？傮w來看,超過15%以上的PEG模擬干旱脅迫,對(duì)所有不同類型研究的種子萌發(fā)均有明顯抑制作用。從本研究結(jié)果也可以看出,3個(gè)不同品種的山桐子種子萌發(fā)在低濃度PEG(0%～10%)的脅迫下,種子萌發(fā)活力參數(shù)下降趨勢(shì)較平緩,當(dāng)超過15%時(shí),下降趨勢(shì)較為急劇。單從種子萌發(fā)活力參數(shù)來看,‘鄂選1號(hào)’種子萌發(fā)的抗旱特征要明顯高于‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’,而山桐子在自然狀態(tài)下萌發(fā)比較困難,這對(duì)今后在相對(duì)干旱地區(qū)山桐子選種播種育苗有參考意義。

根系是植物吸收水分、養(yǎng)分及合成多種生理活性物質(zhì)的重要器官,根系遇到干旱脅迫,會(huì)導(dǎo)致植物生長受到明顯影響。本研究結(jié)果表明,山桐子種子胚萌發(fā)后,籽苗胚根、胚芽長度受PEG脅迫明顯,隨著PEG處理濃度提高,胚軸生長受到抑制程度加重,在25%PEG處理時(shí),‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32’號(hào)胚芽和胚根無法生長。從籽苗鮮重測(cè)定數(shù)據(jù)來看,也同樣反映出這一趨勢(shì)。盆栽幼苗經(jīng)過PEG干旱處理后,莖葉干物質(zhì)含量明顯下降,在PEG處理提高到25%時(shí),鄂選1號(hào)死苗率超過83%,‘鄂選2號(hào)’和‘川桐32號(hào)’死苗率均超過90%,表明持續(xù)的PEG干旱處理對(duì)幼苗生長的不利影響持續(xù)加劇。

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為,一定程度的水分脅迫會(huì)使植物的呼吸作用增強(qiáng)[23,24]。本研究結(jié)果表明,各類型山桐子根系活力及根系呼吸速率在PEG模擬干旱脅迫下,隨著PEG濃度的提高,均呈明顯下降趨勢(shì)。這說明干旱逆境刺激山桐子激呼吸代謝增強(qiáng)的適應(yīng)范圍可能較窄,或在PEG濃度小于5%,或者更小程度對(duì)應(yīng)的輕微脅迫才會(huì)出現(xiàn)應(yīng)激的呼吸代謝增強(qiáng)作用。上述結(jié)果進(jìn)一步說明,山桐子可能比許多植物種類對(duì)干旱脅迫更為敏感。

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