杭紅濤 吳沿友 邢德科 王瑞 張開艷

摘 要：? 該研究以貴州省玉舍國家森林公園三種造林植物水榆花楸（Sorbus alnifolia）、近輪葉木姜子（Litsea elongata var. subverticillata）、山楊（Populus davidiana）為對象，測定其光合作用日變化和葉綠素熒光、葉片碳酸酐酶活力以及葉綠素含量和穩(wěn)定碳同位素組成，并測定了植物生長地土壤理化性質(zhì)，綜合分析了三種植物的喀斯特生態(tài)適生能力。結(jié)果表明：水榆花楸和山楊的凈光合速率明顯高于近輪葉木姜子，這與其較高的氣孔導度和光化學效率有關(guān);而山楊因具有較高碳酸酐酶活力和葉綠素含量，表現(xiàn)出較高的水分利用效率。水榆花楸和山楊的光合生產(chǎn)能力較高，且受光強和溫度限制，可在光照較好的地區(qū)大范圍種植，作為速生植物來加快經(jīng)濟收入并改造當?shù)卮嗳跎车膬?yōu)選植物;近輪葉木姜子作為中藥型植物，且在低光強下能夠保持最大生長能力，可在光照條件不好的地區(qū)優(yōu)先種植，既增加植被覆蓋率又增加經(jīng)濟收入。該研究結(jié)果為山地森林資源的保護和開發(fā)利用提供了科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 喀斯特， 光合作用， 葉綠素熒光， 碳酸酐酶， 穩(wěn)定碳同位素組成

中圖分類號：? Q945.11

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2018）01-0036-12

Photosynthetic physiology characteristics of three afforestation tree species in Guizhou Yushe National Forest Park

HANG Hongtao1，2， WU Yanyou2*， XING Deke3， WANG Rui2，4， ZHANG Kaiyan1，2

（ 1. State Engineering Technology Institute for Karst Desertification Control， School of Karst Science， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China; 2. Research Center for Environmental Bio-Science and Technology， State Key Laboratory of Environmental Geochemistry， Institute of Geochemistry， Chinese Academy of Sciences， Guiyang 550002， China; 3. Key Laboratory of Modern Agricultural Equipment and Technology， Ministry of Education， Institute of Agricultural Engineering， Jiangsu University， Zhenjiang 212013， Jiangsu，China; 4. Food and Pharmaceutical Engineering Institute， Guiyang University， Guiyang 550003， China）

Abstract：? Karst is widely distributed in our country， its ecological environment is fragile， and vegetation restoration is an effective way to repair and reconstruct the karst fragile ecological environment， but the key to vegetation restoration is to screen suitable plant that can adapt to karst fragile environmental conditions. To study the photosynthetic physiology and ecology of afforestation plant species in karst area， so as to provide scientific basis for the protection and exploitation of mountain forest resources. In this study， three afforestation plant species， Sorbus alnifolia， Litsea elongata var. subverticillata and Populus davidiana， were collected from Yushu National Forest Park of Guizhou Province. Plant photosynthesis and chlorophyll fluorescence， leaf carbonic anhydrase activity and chlorophyll content and stable carbon isotopic composition， and the soil physical and chemical properties of plant growth location were determined， and the karst ecological adaptability of three plant species was comprehensively analyzed. The results showed that the net photosynthetic rates of Sorbus alnifolia and Populus davidiana were significantly higher than that of Litsea elongata var. subverticillata， which were related to its higher stomatal conductance and photochemical efficiency. Populus davidiana had higher activity of carbonic anhydrase and chlorophyll content， showing a higher water use efficiency. Sorbus alnifolia and Populus davidiana， dominated by the photosynthetic activity， and are limited by light intensity and temperature， as the fast-growing plants can be selected to large-scale grown in good light conditions to increase economic income and improve the fragile habitats in karst areas. However， the photosynthetic rate of Litsea elongata var. subverticillata was lower than that of other two plant species， combined with its highest photosynthetic capacity under low photosynthetic active radiation， this medical plants can be as the shade plant to raise the vegetation coverage and increase local economic income. The results provide a scientific basis for the protection and exploitation of mountain forest resources.

Key words： karst， photosynthesis， chlorophyll fluorescence， carbonic anhydrase， stable carbon isotopic composition

我國喀斯特分布面積約130萬km2，其中西南地區(qū)約占我國喀斯特總面積的27% （盧耀如，1986）。貴州是西南喀斯特地貌發(fā)育最為強烈的省份之一，貴州喀斯特地區(qū)主要以碳酸鹽巖等可溶性巖為主，占全省土地總面積的73%，屬于典型的喀斯特石漠化地區(qū)（曹建華等，2003）。由于各種地質(zhì)作用制約和人類不合理活動的干擾，造成喀斯特地區(qū)的原生植被遭到破壞減少，土層流失，基巖裸露，表層養(yǎng)分流失殆盡，這一系列的脆弱生境特征，嚴重影響著地區(qū)經(jīng)濟與環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。因此，為了改善喀斯特地區(qū)的生態(tài)環(huán)境和地區(qū)經(jīng)濟問題，近年來國家已實施了生態(tài)系統(tǒng)修復與重建工程，注重封山育林和合理開發(fā)自然資源等途徑，有效改善了地區(qū)的環(huán)境修復和經(jīng)濟發(fā)展（彭晚霞等，2008）。但是，喀斯特脆弱生境的多樣性和植被抗逆境生存能力的不同，給生態(tài)系統(tǒng)的修復工作帶來很大的瓶頸。

目前，利用喀斯特地區(qū)原生植被及適生能力強的植被來修復改善喀斯特脆弱生境是生態(tài)系統(tǒng)修復及重建的主要策略之一。國內(nèi)外學者已從不同的角度研究了喀斯特地區(qū)不同植被的外在形態(tài)和內(nèi)在生理生化上的適應(yīng)性，主要包括植物的光合特性日變化、葉綠素熒光變化、水分利用效率、各種抗氧化酶和調(diào)節(jié)酶的活性變化及對巖石的風化作用機制等方面（Evrendilek et al，2008;Ribeiro et al，2009;Sonobe et al，2009;Li et al，2011;杭紅濤，2015）?？λ固卮嗳跎惩憩F(xiàn)出巖溶干旱、低營養(yǎng)、高鈣及重碳酸鹽等特性，導致不同植被的光合、蒸騰及水分利用效率等是衡量植被在脆弱生境下生存和生長的重要指標。在逆境下，植被通常會表現(xiàn)出避害和耐害等策略，其中植物體內(nèi)的抗氧化酶及調(diào)節(jié)水分和離子通道的碳酸酐酶對喀斯特當?shù)氐闹参锷嫫鸬搅酥匾饔?。碳酸酐酶（Carbonic anhydrase， CA; EC 4.2.1.1）是一種含鋅金屬酶，能夠快速催化HCO3-與CO2和水之間可逆轉(zhuǎn)化，進而為提供部分CO2和水作為光合作用底物（Imtaiyaz et al，2013）。如在巖溶干旱等逆境下，植被體內(nèi)的碳酸酐酶被激活表達，利用土壤中的可溶性無機碳源快速轉(zhuǎn)化成水和二氧化碳，以應(yīng)對因干旱缺水引起植物葉片氣孔部分關(guān)閉造成水分和二氧化碳的供應(yīng)不足（Hu et al，2010;吳沿友，2011;吳沿友等，2011b）。近年來，穩(wěn)定同位素技術(shù)在植物生理生態(tài)學方面研究取得了較好的發(fā)展。杜雪蓮等（2008）研究報道了喀斯特地區(qū)不同石漠化下植物的δ 13C與環(huán)境因子相關(guān)分析;孫雙峰等（2005）和Schifman et al（2012）指出δ 13C值是研究植物水分利用效率及利用無機碳源種類的一個間接指標，通過分析植物葉片δ 13C值來揭示植物對水分的長期利用情況及無機碳的利用種類，有助于篩選高水分效率和高無機碳源利用能力的喀斯特適生植物。

根據(jù)植被在喀斯特地區(qū)的作用及地位，本研究選擇了貴州喀斯特地區(qū)玉舍國家森林公園三種造林植物作為研究對象，從植物光合特性日變化、葉綠素熒光、碳酸酐酶活力、葉綠素含量及穩(wěn)定碳同位素組成δ 13C的角度，通過分析這些指標的變化規(guī)律與環(huán)境因子的相互關(guān)系，比較了三種植物對喀斯特地區(qū)的適應(yīng)性以及適應(yīng)策略，進而為植被恢復以及改善喀斯特環(huán)境來篩選合理的植被提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點位于貴州省水城縣玉舍國家森林公園（104°47′ E， 26°27′ N）。該地區(qū)屬于典型的喀斯特高山地區(qū)，總面積約3 342 hm2，海拔為1 700～2 503 m，年平均氣溫13 ℃左右，最低氣溫在1月份的3 ℃，最高氣溫在7月份的22 ℃，年平均降雨量為1 380 mm。雨熱同季，濕度較大，降雨量主要集中在4—10月。土壤類型主要由石灰?guī)r和玄武巖等巖石發(fā)育的酸性黃壤土。植被較為豐富，具有較多的中藥型植物，是目前六盤水市保護較好的原始喀斯特天然森林植被之一（向紅等，2010）。

1.2 實驗設(shè)計

樣地位于玉舍國家森林公園山坡陽面。以該研究地區(qū)三種優(yōu)勢造林植物：水榆花楸（Sorbus alnifolia）、近輪葉木姜子（Litsea elongata var. subverticillata）、山楊（Populus davidiana）為對象，選取完全展開、長勢較為一致的健康葉片進行光合特性日變化及葉綠素熒光測定，測完后采集葉片立即保存于液氮中，以在室內(nèi)測碳酸酐酶活力、葉綠素含量及穩(wěn)定碳同位素δ 13C值備用。同時在三種植物生長地周邊采取地下土壤分析其主要的理化性質(zhì)。

1.3 土壤理化性質(zhì)測定

于三種植物根系周邊去除表層腐殖質(zhì)，采集0～30 cm的土樣，并裝于潔凈的自封袋中，以備在實驗室進行土壤主要理化性質(zhì)測定分析。土壤樣品經(jīng)風干后研磨過20和100目篩，按四分法隨機取部分樣品進行測定。主要理化性質(zhì)為銨態(tài)氮、有效鉀、速效鉀、有機質(zhì)、pH及碳酸氫根離子濃度。

1.4 光合特性日變化測定

于2012年5月14—20日（晴朗），選取不同方位冠層外側(cè)受光較好的健康葉片，從頂部下數(shù)第一片完全展開葉，用便攜式光合測量系統(tǒng)Li-6400（LI-COR， Lincoln， NE， USA）于8：00—18：00分別測定了三種植物葉片的光合特性日變化。測量過程控制氣體流速500 mmol·s-1，其余參數(shù)為當?shù)刈匀画h(huán)境值。間隔2 h測定一次，每種植物測3株，每株測5片，每片測3次，取其平均值。測定主要參數(shù)包括凈光合速率（Net photosynthetic rate， Pn， μmol CO2·m-2·s-1）、蒸騰速率（Transpiration rate， Tr， mmol H2O·m-2·s-1）、氣孔導度（Gs， mol H2O·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci， μmol CO2·mol-1）、空氣CO2濃度（Ca， μmol CO2·mol-1）、光合有效輻射（縮寫為PAR， μmol·m-2·s-1）、空氣溫度（Ta， ℃）、空氣相對濕度（縮寫為RH， %）。并計算出葉片的水分利用效率（WUE）=Pn/Tr及葉片氣孔限制值（Ls）=1- Ci/Ca。

1.5 葉綠素熒光測定

三種植物葉片經(jīng)暗適應(yīng)1 h之后，用便攜式光合測量系統(tǒng)Li-6400 （LI-COR， Lincoln， NE， USA）進行葉綠素熒光測定。根據(jù)文獻測定以下熒光參數(shù) （Murchie & Lawson，2013）：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm），并計算出PSⅡ最大光化學效率 （Fv/Fm） = （Fm - Fo）/Fm及PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）=（Fm - Fo）/Fo。

1.6 碳酸酐酶活力測定

將野外采集的植物葉片從液氮中快速取出，置于預(yù)冷的研缽中加入液氮迅速研磨，加入3 mL碳酸酐酶提取液（0.01 mol·L-1巴比妥鈉，0.05 mol·L-1巰基乙醇，pH 8.30）直至研磨充分，然后轉(zhuǎn)移到5 mL離心管中，混合均勻，將勻漿液以12 000 × g，4 ℃下離心5 min，冰浴20 min。轉(zhuǎn)上清液于預(yù)冷的潔凈離心管中，并測定碳酸酐酶活力。碳酸酐酶活力測定采用改進pH法，即整個測定系統(tǒng)維持在0～2 ℃，取待測上清液400 μL，加入到含有4.5 mL巴比妥鈉緩沖液（20 mmol·L-1巴比妥鈉，pH 8.30）的反應(yīng)容器中，迅速加入3 mL飽和CO2蒸餾水，用銻微電極檢測整個反應(yīng)系統(tǒng)中對照和樣品的pH變化，依據(jù)每降低1個pH單位，所需用的時間分別記為to和t，碳酸酐酶活力用WA-unit表示（Wu et al，2011a），即WA=（to/t-1）。

1.7 葉片葉綠素含量測定

葉片葉綠素含量的測定采用分光光度法，并計算出葉片單位鮮重的葉綠素含量（李合成，2006）。

1.8 植物葉片δ 13C測定

將液氮冷凍的葉片取出經(jīng)108 ℃殺青0.5 h，接著在80 ℃恒溫下烘干，粉碎均勻并過200目篩，稱取3～5 mg樣品和高溫處理的氧化銅絲裝入到石英管中，以Pt絲作為催化劑，將樣品管于850 ℃左右煅燒3～4 h，此時樣品中的有機碳全部轉(zhuǎn)化成氣態(tài)的CO2，于中國科學院地球化學研究所環(huán)境地球化學國家重點實驗室氣體同位素質(zhì)譜室的MAT-252質(zhì)譜儀（Finnigan MAT，Germany）上進行測定碳同位素組成δ 13C。測量精度小于±0.1‰，分析結(jié)果以PDB （Pee Dee Belemnite） 表示， 即δ 13CPDB（‰）=[（13C/12C）sample - （13C/12C）standard ]/（13C/12C）standard × 1 000。

1.9 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析，并用Origin 8.5軟件繪圖和Excel軟件做表。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤主要理化性質(zhì)及植被生長習性

三種植物生長地根系土壤主要理化性質(zhì)：銨

態(tài)氮為（11.01±2.2）mg·kg-1、有效鉀為（29.67±5.64）mg·kg-1、速效鉀為（31.53±5.64）mg·kg-1、pH為（5.68±0.19）、HCO-3為（0.13±0.06）mmol·kg-1、有機質(zhì)為（6.43±2.41）%，以上數(shù)據(jù)均取平均值 ± 標準差表示。由此可以看出，植物根系土壤呈弱酸性，有機質(zhì)含量較高，這可能與植物落葉經(jīng)發(fā)酵成腐殖質(zhì)及植物根部分布的有機酸有關(guān)。銨態(tài)氮、有效鉀、速效鉀含量均較低，而水榆花楸、山楊和近輪葉木姜子均可生長在弱酸或中性環(huán)境下。其中，水榆花楸和山楊喜陽耐貧瘠，近輪葉木姜子喜陰。

2.2 四種環(huán)境因子日變化

實驗區(qū)光照強度較低，12：00—15：00光照強度在400 μmol·m-2·s-1以上，而在14：00時達到最高值，為500 μmol·m-2·s-1（圖1）。PAR隨著時間變化，空氣溫度（Ta）表現(xiàn)出單峰曲線走勢，14：00時達到最高值，為19.9 ℃。同樣，RH與Ta呈現(xiàn)極顯著的負相關(guān)（r=-0.694 ， P<0.001），且RH相對于PAR和Ta具有滯后效應(yīng)，16：00時出現(xiàn)最低值。Ca與PAR走勢正好相反，在PAR達到最高值時，其值最低，為381 μmol CO2·mol-1。

從圖1可以看出，PAR隨著時間的變化引起Ta和RH的變化，從而導致空氣Ca隨著時間的變化而發(fā)生波動（表1）。

2.3 植物光合特性日變化

隨著PAR的變化，水榆花楸和山楊的Pn 呈明顯的單峰曲線，Pn較高且變化較快（圖2：A）。相對于這兩種植物，近輪葉木姜子Pn較小且一天內(nèi)變化緩慢。水榆花楸和山楊的Pn峰值都出現(xiàn)在14：00，分別為11.2和13.9 μmol CO2·m-2·s-1，之后驟降。近輪葉木姜子的Pn日變化緩慢，其峰值出現(xiàn)在12：00，為2.57 μmol CO2·m-2·s-1。表2顯示三種植物的日均Pn分別為6.23、2.65、7.33 μmol CO2·m-2·s-1，水榆花楸和山楊顯著高于近輪葉木姜子，且兩者之間差異不顯著。三種植物的Tr日變化與PAR日變化趨勢較為一致，且都在14：00時出現(xiàn)最高值，分別為2.25、0.57、1.56 mmol H2O·m-2·s-1，水榆花楸和山楊Tr日變化幅度大，而近輪葉木姜子相對緩慢， 且三種植物日均Tr間差異顯著，水榆花楸最高，山楊次之，近輪葉木姜子最小。

三種植物的葉片水分利用效率（WUE）日變化趨勢較為一致（圖2：C），WUE在8：00—10：00之間急速上升至峰值，10：00之后逐漸下降，近輪葉木姜子在16：00—18：00略有微升，與Pn降速慢于Tr有關(guān)。因8：00—10：00之間Pn上升的幅度高于Tr變化的幅度，故三種植物均在10：00處出現(xiàn)峰值，分別為8.05、18.55、22.64 mmol·mol-1。三種植物的日均WUE分別為4.53、8.33、8.80 mmol·mol-1，水榆花楸顯著低于其他兩種植物，山楊的日均WUE最高，但山楊和近輪葉木姜子的日均WUE差異不顯著。

2.4 植物葉片光合特性與環(huán)境因子通徑分析

2.4.1 相關(guān)分析 三種植物葉片凈光合速率與四種環(huán)境因子的相關(guān)分析如表3所示，與表1結(jié)果相對應(yīng)。PAR、Ta、RH、Ca四種環(huán)境因子之間存在較為密切的關(guān)系。三種植物PAR均與Pn呈極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)都在0.6以上，而水榆花楸和山楊PAR均與Pn的相關(guān)系數(shù)均在0.9以上，分別為0.957和0.991。三種植物Ca與Pn均呈極顯著負相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)都在0.7以上，而水榆花楸和山楊Ca均與Pn的相關(guān)系數(shù)均在0.8以上，分別為-0.838和-0.807。三種植物PAR及Ca對Pn影響較大，其次為Ta和RH。

2.4.2 多元回歸分析 為了充分分析四種環(huán)境因子對植物葉片凈光合速率的綜合作用，通過建立PAR、Ta、RH、Ca四種環(huán)境因子與Pn多元線性回歸方程來解釋不同環(huán)境因子對Pn的相對貢獻。F檢驗表明三種植物多元線性回歸模型P均小于0.000，方差分析極顯著，說明方差分析有意義的。而各回歸方程的R2均在0.9以上，可以得出三種植物92%的Pn變化由四種環(huán)境因子來解釋， 但其誤差e對Pn的通徑系數(shù)分別為0.274、0.263、0.118，說明尚有一些影響因素并未考慮到，可能與測量誤差以及不同植物的生長地環(huán)境微小差別所致（表4）。

2.4.3 通徑分析 各環(huán)境因子與凈光合速率的作用較為復雜，通過通徑分析來定量各環(huán)境因子對不同植物葉片凈光合速率的影響，通徑分析結(jié)果如表5所示。對三種植物Pn影響較大的是PAR和Ca，且PAR對三種植物Pn的直接通徑系數(shù)均為較大正值，說明PAR對三種植物Pn均有較大的促進作用。尤其是水榆花楸，其通徑系數(shù)達到了1.158，遠高于其他環(huán)境因子對Pn的通徑系數(shù)。而Ca對三種植物Pn的相關(guān)系數(shù)均為較大負值，而近輪葉木姜子和山楊Ca通徑系數(shù)為負，其值分別為-1.168和-0.065，說明Ca對近輪葉木姜子Pn有較大的阻礙作用，對山楊Pn阻礙作用小些，但水榆花楸Ca與Pn的通徑系數(shù)為正，具有較小的促進作用。

水榆花楸和近輪葉木姜子Ta對Pn通徑系數(shù)均為負，而山楊為正，其值大小分別0.285、0.495、0.175。這說明三種植物Ta對Pn直接作用大小為近輪葉木姜子>水榆花楸>山楊。而近輪葉木姜子和山楊RH對Pn通徑系數(shù)均為正，但水榆花楸為負，其值大小分別為0.605、0.194、-0.277。說明近輪葉木姜子RH對Pn有較大的促進作用，山楊次之，而水榆花楸RH對Pn具有阻礙作用。

決策系數(shù)（R2） = 2Pi ×riy - Pi2 （式中，Pi為自變量i對因變量y的直接通徑系數(shù)，riy為自變量i與因變量y的相關(guān)系數(shù)），其值表明在通徑分析中不同自變量i對因變量y的綜合作用大小，可以確定主要決策變量（決策系數(shù)為正且為最大值）和主要限制變量（決策系數(shù)為負且絕對值相對較大）（宋小園等，2016）。由表5結(jié)果可知，影響三種植物Pn四種環(huán)境因子決策系數(shù)排序為水榆花楸R2PAR>R2RH>R2Ca>R2Ta，近輪葉木姜子R2PAR>R2Ca>R2RH>R2Ta，山楊R2PAR>R2RH>R2Ta>R2Ca。這說明PAR是影響三種植物Pn的主要決策變量，水榆花楸和近輪葉木姜子Ta均為負且絕對值相對較大為主要限制變量，而近輪葉木姜子RH也是一個主要限制變量。

2.5 葉片葉綠素含量及葉綠素熒光特性

三種植物葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量測量結(jié)果如表6所示。近輪葉木姜子的葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量均顯著高于水榆花楸和山楊，而葉綠素a/b和葉綠素/類胡蘿卜素比值卻顯著低于這兩種植物。水榆花楸在葉綠素b含量和山楊無明顯差異外，其余指標均低于山楊。

三種植物葉片葉綠素熒光參數(shù)如表7所示。水榆花楸和山楊的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）及PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）均顯著高于近輪葉木姜子，且水榆花楸較高，兩者差異不顯著。

2.6 碳酸酐酶活力與δ 13C

三種植物的碳酸酐酶活力及穩(wěn)定碳同位素組成δ 13C如表8所示。可以看出水榆花楸和近輪葉木姜子的碳酸酐酶活力顯著低于山楊，而水榆花楸碳酸酐酶活力最小，且兩種植物間差異不顯著。說明山楊較其他兩種植物具有較高的利用土壤無機碳能力，能夠快速催化土壤中可溶的HCO3-為CO2進入植物體內(nèi)，以應(yīng)對因外界CO2碳源供應(yīng)不足時提供部分氣態(tài)CO2。

植物葉片的δ 13C值可以作為植物在一段時間內(nèi)對水分利用情況的一個間接指標（孫雙峰等，2005）。通常更低值的δ 13C值，植物水分利用效率越低。從表8可以看出，三種植物δ 13C值大小順序為水榆花楸>近輪葉木姜子>山楊，表明水榆花楸水分利用效率最高，近輪葉木姜子次之，山楊最小。這與表2計算出的日均WUE正好相反。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同環(huán)境因子對三種植物Pn的影響

光是植物進行一切生理生化反應(yīng)的能源之本，直接影響著光合碳同化能力，進而影響著植物進行光合作用。在正常的自然條件下，植物Pn與PAR呈顯著的正相關(guān)。本研究通過對三種植物的光合日變化分析，PAR對三種植物Pn通徑系數(shù)均為較大正值，且水榆花楸和山楊Pn未受到PAR環(huán)境脅迫;但近輪葉木姜子Pn較小并在最高光強時出現(xiàn)下降趨勢，說明其Pn受到PAR環(huán)境脅迫，而水榆花楸和山楊在目前PAR下仍能保持較高的Pn，說明這兩種植物還未達到其飽和光強點。初步斷定這兩種植物為喜光高Pn型植物，適宜種植在向陽高光強地帶;而近輪葉木姜子Pn在PAR為400 μmol·m-2·s-1左右達到最高值，說明其易受到高光強環(huán)境脅迫，適合種植在背陰處地帶。

大氣CO2為植物正常生長提供了原料，為植物進行正常的光合作用提供了保證。本研究得出，植物Pn與Ca呈顯著的負相關(guān)。水榆花楸和山楊Ca對Pn通徑系數(shù)較小，說明Ca對這兩種植物Pn作用較小，而近輪葉木姜子Ca對Pn通徑系數(shù)較大，且為負值，說明Ca對近輪葉木姜子Pn作用影響極大，這可能與其較低的光化學效率有關(guān)。

空氣溫度Ta直接受外界光強大小影響，與植物體內(nèi)酶活性緊密相關(guān)，進而會通過影響參與光合作用酶活力而限制光合作用大小。本研究中，水榆花楸和近輪葉木姜子Pn均受到Ta限制，且近輪葉木姜子受到限制的程度較水榆花楸大些，而山楊Pn未受到Ta影響。

通常空氣相對濕度RH與空氣溫度Ta呈負相關(guān)關(guān)系，實驗地光強小、溫度低，其RH相對高些，但空氣相對濕度RH相對于Ta具有明顯的滯后效應(yīng)。本研究中，水榆花楸和近輪葉木姜子RH均對調(diào)控Pn起到限制作用，尤其是近輪葉木匠子RH與Ta的交互作用共同制約著Pn大小。

3.2 不同植物葉片葉綠素和類胡蘿卜素及葉綠素熒光參數(shù)比較

葉綠素和類胡蘿卜素是植物葉片進行光合作用的主要色素，其含量直接影響葉片光合速率。研究結(jié)果表明，近輪葉木姜子的葉綠素及類胡蘿卜素含量均高于水榆花楸和山楊，葉綠素a/b卻低于水榆花楸和山楊，而葉綠素a/b及葉綠素/類胡蘿卜素比值大小可以反映捕光色素復合體Ⅱ在葉綠素結(jié)構(gòu)中的比重（Tubuxin et al， 2015），說明近輪葉木姜子復合體Ⅱ含量低于水榆花楸和山楊。本研究中，水榆花楸和山楊兩種植物葉片低含量的葉綠素和類胡蘿卜素含量，高比值的葉綠素a/b及葉綠素/類胡蘿卜素，更有利于在逆境下對光能的捕獲，從而表現(xiàn)出凈光合速率均大于近輪葉木姜子，有助于有機物的積累。

非逆境下的Fv/Fm取值在0.832±0.004之內(nèi)，長期逆境下植物的PSⅡ結(jié)構(gòu)和功能會發(fā)生不等程度的變化，其值會發(fā)生明顯的降低（馮建燦等，2002）。本研究中，三種植物的Fv/Fm比值在0.782～0.815之內(nèi)， 均低于非逆境下的比值，表明三種植物處于外界環(huán)境脅迫之中。本研究表明水榆花楸的Fo、Fm均低于近輪葉木姜子和山楊;而近輪葉木姜子相對山楊有高Fo低Fm，且Fv/Fm相差不大。綜合三種植物的葉綠素熒光參數(shù)變化、光合色素含量及Pn變化，表明近輪葉木姜子較水榆花楸和山楊更易受到高溫和高濕度等逆境脅迫。

3.3 碳酸酐酶活力對植物葉片δ 13C值及水分利用效率的影響

喀斯特地區(qū)不同植物的δ 13C值的范圍為（-30.280～-25.546）‰，平均值為（-28.040±1.208）‰（杜雪蓮等，2008）。本研究中，三種植物的δ 13C值范圍為（-27.467～-26.428）‰，均高于喀斯特地區(qū)植物的δ 13C平均值。葉片穩(wěn)定碳同位素組成δ 13C值可以反映植物長期水分利用效率，總的來說δ 13C值越負，植物水分利用效率越低（孫雙峰等，2005）。但本研究在不同的環(huán)境下δ 13C反映的植物長期水分利用效率與Ci/Ca正相關(guān)。這與Farquhar et al（2003）的研究結(jié)果一致。本研究通過Ci/Ca大小關(guān)系可近似得出三種植物的水分利用效率大小為水榆花楸>山楊>近輪葉木姜子，這與植物的氣孔導度大小相關(guān)。通過計算的WUE為瞬時水分效率與δ 13C反饋的植物長期水分利用效率有差異，可能與三種植物的氣孔導度、葉綠素含量、碳酸酐酶活力及PSⅡ光化學效率差異有關(guān)。

植物利用的無機碳源包括大氣中的CO2和土壤中的無機碳，而且是交替利用它們進行無機碳的固定，從而提高植物對無機碳的碳增匯能力（吳沿友，2011）。當植物遭受逆境脅迫時會表現(xiàn)出一系列避害或耐害策略，而碳酸酐酶在植物固碳增匯方面起到了很大的作用（吳沿友，2011;吳沿友等，2011b）。本研究中，山楊葉片碳酸酐酶活力遠遠大于水榆花楸和近輪葉木姜子，說明山楊葉片碳酸酐酶活力的升高是為了應(yīng)對逆境下葉片氣孔導度的下降引起CO2的供應(yīng)不足。水榆花楸葉片碳酸酐酶活力很低，但其具有較高的氣孔導度、光合色素含量及光化學效率，表現(xiàn)出高光合速率來維持正常生長，但因其高蒸騰速率，低水分利用效率，可知，水榆花楸在短期內(nèi)對水分利用效率較低，但從長遠來看，其具有較高水平的水分利用能力。近輪葉木姜子的碳酸酐酶活力雖小，具有較低的氣孔導度和光化學效率，以致表現(xiàn)出較低的光合速率，但其具有較高的水分利用效率能夠在逆境下對有限水分的充分利用，說明近輪葉木姜子相對其他兩者來說更能適應(yīng)干旱缺水環(huán)境。

綜上所述，通過對玉舍國家森林公園半山陽坡上三種造林植物水榆花楸、近輪葉木姜子、山楊光合特性日變化及葉綠素熒光等光合生理特征實驗比較綜合分析，這三種植物應(yīng)根據(jù)自身的生理特性與環(huán)境因子相呼應(yīng)方能達到“適生”、“生態(tài)修復”雙重效果。水榆花楸Pn主要受PAR影響，但其具較高的Pn和氣孔導度及光化學效率，適宜生長在高光強，半干旱或濕潤地區(qū);近輪葉木姜子Pn主要受PAR影響，同時受Ta和RH雙重限制，考慮到其WUE相對水榆花楸和山楊較高，適宜生長在背陰處或山谷地帶;而山楊因具有較高的碳酸酐酶活力和葉綠素含量，Pn較高，主要受PAR影響，結(jié)合其WUE和碳酸酐酶活力也較高能夠應(yīng)對逆境下無機碳和水源的供應(yīng)不足，其適應(yīng)生長在山頂向陽地帶。結(jié)合喀斯特地區(qū)高山分布的地貌特點，兼顧三種植物正常生長所受限的環(huán)境因子，考慮近輪葉木姜子為中藥型植物，可以在不影響當?shù)刂脖磺闆r下在山陰處大力種植該種植物，既增加植被覆蓋率又可以在非耕地增加收入，而水榆花楸和山楊因其具有較高的光合生產(chǎn)能力，可以在半山坡以上均可種植，并作為速生植物來加快當?shù)亟?jīng)濟收入或改造當?shù)卮嗳跎车膬?yōu)選植物。

參考文獻：

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