韓曉，王海波，王孝娣，冀曉昊，史祥賓，王寶亮，鄭曉翠，王志強(qiáng)，劉鳳之

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不同砧木對‘87-1’葡萄光合特性及熒光特性的影響

韓曉，王海波，王孝娣，冀曉昊，史祥賓，王寶亮，鄭曉翠，王志強(qiáng)，劉鳳之

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所/農(nóng)業(yè)部園藝作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)試驗(yàn)室，遼寧興城 125100）

【目的】評(píng)價(jià)貝達(dá)、1103P、3309C、140Ru、5C、SO4、華葡1號(hào)、抗砧1等8種不同砧木對‘87-1’葡萄光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，為篩選適宜設(shè)施栽培的砧木提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā客ㄟ^Li-6400光合儀測定光響應(yīng)曲線（設(shè)定CO2濃度為400 μmol·mol-1，溫度為25℃，氣體流速為500 mmol·s-1。設(shè)定光合有效輻射按照由強(qiáng)到弱的順序分別為2 000、1 800、1 500、1 200、800、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1）、CO2響應(yīng)曲線（設(shè)定光合有效輻射為1 200 μmol·m-2·s-1，溫度和氣體流速分別設(shè)為25℃和500 mmol·s-1。CO2濃度按照400、200、100、50、20、400、400、800、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·mol-1的順序進(jìn)行測定）、溫度響應(yīng)曲線（設(shè)定光合有效輻射為1 200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度控制為400 μmol·mol-1，氣體流速為500 mmol·s-1。溫度按照由小到大的順序設(shè)定為25、27、30、32、35和37℃），通過3條曲線分別求光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率、暗呼吸效率、羧化效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、不同溫度下凈光合速率等參數(shù)，通過FMS-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光儀測定葉綠素?zé)晒釬0、Fm、Fv、Fv/F0、Fv/Fm等參數(shù)，比較不同砧木對‘87-1’各光合參數(shù)的影響，并通過Topsis綜合評(píng)價(jià)法進(jìn)行排名。【結(jié)果】‘87-1’/3309C、‘87-1’/1103P組合表觀量子效率高，光補(bǔ)償點(diǎn)低，暗呼吸速率較低，Topsis綜合排名位于前2名，兩者耐弱光能力較強(qiáng)?！?7-1’/3309C、‘87-1’/華葡1號(hào)羧化效率較高，CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，Topsis綜合排名位于前2名，兩者耐低濃度CO2能力較強(qiáng)?！?7-1’/SO4、‘87-1’/華葡1號(hào)不同溫度下凈光合變化值較小，高溫下凈光合速率較大，Topsis綜合排名位于前2名，說明兩者耐高溫能力較強(qiáng)。通過方差分析發(fā)現(xiàn)‘87-1’/140Ru和‘87-1’/SO4組合F0最高，‘87-1’/1103P組合Fv最高，‘87-1’/1103P和‘87-1’/3309C的Fv/F0值最高，8個(gè)砧穗組合的Fm和Fv/Fm無顯著性差異?！窘Y(jié)論】3309C、1103P兩種砧木可以有效提高‘87-1’耐弱光能力及原初光能轉(zhuǎn)化效率，3309C、華葡1號(hào)兩種砧木可以提高‘87-1’的耐低濃度CO2能力，SO4、華葡1號(hào)2種砧木可以提高‘87-1’的耐高溫能力。

砧穗組合；‘87-1’葡萄；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?；Topsis方法

0 引言

【研究意義】光合作用是果樹生長和結(jié)果的基礎(chǔ)，果樹的光合性能不僅受品種遺傳性的制約，而且還受砧木特性的影響[1]?！?7-1’葡萄作為設(shè)施栽培良種，在設(shè)施內(nèi)已經(jīng)大量種植。但是絕大多數(shù)都以‘貝達(dá)’做砧木，1103P、5C、華葡1號(hào)等優(yōu)良砧木對‘87-1’光合特性和熒光特性的影響尚不明確。研究不同砧木對‘87-1’光合特性和熒光特性的影響，有助于篩選適宜設(shè)施栽培的優(yōu)良砧穗組合?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】葡萄砧木研究始于葡萄根瘤蚜之后，葡萄根部害蟲根瘤蚜從美洲傳入歐洲并迅速傳播，使歐洲葡萄園遭受近乎毀滅性的打擊。后來研究證明美洲種的野生葡萄抗根瘤蚜，此后，對美洲葡萄野生種葡萄進(jìn)行了改良，培育新的砧木品種，從而挽救了歐洲葡萄。葡萄砧木的應(yīng)用挽救了世界上主要產(chǎn)區(qū)的葡萄生產(chǎn)，從此，對砧木的研究利用相繼展開。國內(nèi)外學(xué)者發(fā)現(xiàn)不同砧木對葡萄成活率、物候期、果實(shí)品質(zhì)、抗性、光合能力等[1-10]方面均有顯著影響，關(guān)于砧木對接穗光合特性的影響，主要集中在露地主栽品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等方面[11-14]。【本研究切入點(diǎn)】由于用不同砧木嫁接適宜設(shè)施栽培葡萄品種的研究剛剛開始，生產(chǎn)者需要了解不同砧木的特性及其對嫁接品種的影響，以便選擇適宜設(shè)施環(huán)境的砧木，而中國在這方面的研究幾近空白；國外對設(shè)施葡萄砧木的評(píng)價(jià)篩選也尚未見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究通過光補(bǔ)償點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率、不同溫度下凈光合速率及葉綠素?zé)晒獾瓤梢苑磻?yīng)設(shè)施光合特性的參數(shù)，研究不同砧木對接穗耐弱光能力、耐低濃度CO2能力、耐高溫能力、葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?；綜合評(píng)價(jià)8種常用砧木對‘87-1’光合特性和熒光特性的影響，初步為篩選適宜設(shè)施栽培的‘87-1’砧穗組合提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及地點(diǎn)

試驗(yàn)于2016—2017年連續(xù)兩年的6—7月（花期和幼果發(fā)育期）在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所葡萄核心技術(shù)試驗(yàn)示范園（東經(jīng)120.51°，北緯40.45°）進(jìn)行。示范園土壤類型為棕壤土，試驗(yàn)材料為用貝達(dá)、1103P、3309C、140Ru、5C、SO4、華葡1號(hào)、抗砧1號(hào)8種綠枝嫁接的‘87-1’，砧木于2014年5月定植，2014年6月進(jìn)行綠枝高接，株行距2.5 m×4.0 m，樹形采取單層水平龍干形，葉幕形采取水平葉幕，肥水管理采取水肥一體化，其他管理同常規(guī)。

砧木簡介：（1）貝達(dá)（Beta），原產(chǎn)于美國，親本河岸葡萄和美洲葡萄，植株生長勢強(qiáng)，抗寒能力強(qiáng)，抗旱性中等，耐鹽性中等，耐石灰性土壤中等，我國西北、東北、華北地區(qū)主要用作抗寒砧木，扦插生根容易，與大多數(shù)品種嫁接親和性和好。

（2）1103P，原產(chǎn)意大利，親本為冬葡萄和沙地葡萄，抗根瘤蚜，較抗旱，耐石灰性土壤，耐濕，生長勢旺，生根和嫁接狀況良好，產(chǎn)枝量中等。

（3）3309C，原產(chǎn)于法國，親本為河岸葡萄和沙地葡萄，抗根瘤蚜性能優(yōu)良，抗根癌病也強(qiáng)，根系抗寒能力和抗旱能力中等，耐石灰性土壤中等，生長勢中庸，易生根，易嫁接。

（4）140Ru，原產(chǎn)于意大利，親本為冬葡萄和沙地葡萄，根系抗根瘤蚜，但可能在葉片上面帶有蟲癭，抗線蟲能力強(qiáng)，耐石灰性土壤，抗旱性中等，不耐濕，較耐酸。

（5）5C，原產(chǎn)于法國，親本為冬葡萄和河岸葡萄，抗根瘤蚜，抗線蟲病，抗旱，耐寒，耐濕，耐石灰性土壤能力強(qiáng)。長勢中等旺盛，根系分布中深，新梢生長快，扦插生根能力中等。

（6）S04，原產(chǎn)于德國，親本為河岸葡萄和河岸葡萄，抗根瘤蚜，高抗根癌病，抗根結(jié)線蟲，抗旱性較強(qiáng)，耐濕性強(qiáng)，很耐酸，耐石灰性土壤。

（7）華葡1號(hào)（HPYH），中由國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所2011年育成，親本為白馬拉加和左山一，抗寒性強(qiáng)、易生根，樹勢中庸，植株生長勢強(qiáng)。嫁接親和力好。一年生成熟枝條紅褐色，嫩梢綠色。幼葉黃綠色。

（8）抗砧1號(hào)（KZYH），中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所2009年育成，親本為河岸葡萄和SO4，樹勢較強(qiáng)，抗根結(jié)線蟲，嫁接親和力強(qiáng)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率的測定 每個(gè)砧穗組合選擇長勢一致的葡萄3株，每株樹挑選其中長勢較為一致的帶花穗健壯枝條，于晴朗無云的上午，利用Li-6400光合儀，選擇其最佳功能葉進(jìn)行測量（最佳功能葉確定：統(tǒng)一時(shí)間段，測定健壯枝條不同節(jié)位葡萄葉片瞬時(shí)光合速率，選擇光合速率最大的葉片作為最佳功能葉，試驗(yàn)得知，最佳功能葉一般位于5—6節(jié)位）。設(shè)定CO2濃度為400 μmol·mol-1，溫度為25℃，氣體流速為500 mmol·s-1。設(shè)定光合有效輻射（photosynthetically active radiation, PAR）按照由強(qiáng)到弱的順序分別為2 000、1 800、1 500、1 200、800、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，測定光響應(yīng)曲線。利用直角雙曲線修正模型求得光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point，LCP）、暗呼吸速率（dark respiratory rate, Rd）、初始表觀量子效率（apparent quantum yield，AQY）[15]。直角雙曲線修正模型表達(dá)式如下：

式中，n：凈光合速率（μmol?m-2?s-1），：初始量子效率；：光量子通量密度（μmol?m-2?s-1）；d：植物的暗呼吸速率（μmol?m-2?s-1），和為系數(shù)。

1.2.2 羧化效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)的測定 設(shè)定光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）為1 200 μmol·m-2·s-1，溫度和氣體流速分別設(shè)為25℃和500 mmol·s-1。CO2濃度按照400、200、100、50、20、400、400、800、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·mol-1的順序進(jìn)行測定，利用直角雙曲線修正模型擬合CO2響應(yīng)曲線，并求得CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CO2compensation point，CCP）和羧化效率（carboxylation efficiency，CE）[15]，模型表達(dá)式同上。

近年來,許多國內(nèi)外學(xué)者對振動(dòng)噪聲進(jìn)行了深入研究。上海大學(xué)黃蘇融教授研究了PMSM電磁振動(dòng)和噪聲的估算方法及低噪聲永磁電機(jī)的設(shè)計(jì)方法[3]。文獻(xiàn)[4]應(yīng)用解析法和有限元法相結(jié)合的方法,研究了內(nèi)置永磁無刷直流電機(jī)的電磁振動(dòng)特性,結(jié)果表明,定子電樞電流產(chǎn)生的徑向電磁力對振動(dòng)噪聲的影響遠(yuǎn)大于永磁體產(chǎn)生的徑向電磁力。文獻(xiàn)[5]提出了一種基于模態(tài)分析計(jì)算電磁振動(dòng)的方法,計(jì)算電磁力諧波在各模態(tài)頻率下的振動(dòng)幅值,其總和為電機(jī)總的振動(dòng)。文獻(xiàn)[6]研究了開關(guān)磁阻電動(dòng)機(jī)、永磁電動(dòng)機(jī)和感應(yīng)電動(dòng)機(jī),提出應(yīng)當(dāng)充分考慮控制方式對電機(jī)噪聲的影響。

1.2.3 高溫下凈光合速率及不同溫度下光合速率變化值測定 設(shè)定光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）為1 200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度控制為400 μmol·mol-1，氣體流速為500 mmol·s-1。溫度按照由小到大的順序設(shè)定為25、27、30、32、35和37℃，測定不同溫度下凈光合速率（net photosynthetic rate，NPR），并計(jì)算不同溫度下光合速率變化值。

1.2.4 葉綠素?zé)晒獾臏y定 采用英國Hansatech公司的FMS-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光儀測定。每株樹均使用最佳功能葉進(jìn)行測定。在樹體直接測定，葉片先暗適應(yīng)30 min，然后測定暗適應(yīng)下的熒光參數(shù)，其中F0為初始熒光，F(xiàn)m為最大熒光，F(xiàn)v/Fm=(Fm-F0)/Fm。用弱測量光測量初始熒光（F0），然后給一個(gè)強(qiáng)閃光（5 000 μmol·m-2·s-1），脈沖時(shí)間0.7 s，測得最大熒光（Fm）。

1.2.5 Topsis綜合評(píng)價(jià)法 Topsis法是一種適用于根據(jù)多項(xiàng)指標(biāo)、對多個(gè)方案進(jìn)行比較選擇的分析方法，能夠客觀全面地反映目標(biāo)狀況的動(dòng)態(tài)變化，通過在目標(biāo)空間中定義一個(gè)測度，以此測量目標(biāo)靠近正理想解和遠(yuǎn)離負(fù)理想解的程度來評(píng)估目標(biāo)的績效水平，該分析方法可以充分利用原有的數(shù)據(jù)信息[16]。本試驗(yàn)中，權(quán)重確定由行內(nèi)專家共同討論確定，所以只需要根據(jù)此權(quán)重，確定正負(fù)理想解和距離即可。第1步，確定正負(fù)理想解：

式中，+：最偏好的方案（正理想解），-：最不偏好的方案（負(fù)理想解）。

第2步，計(jì)算距離。分別計(jì)算每個(gè)砧穗組合評(píng)價(jià)向量到正理想解的距離+和負(fù)理想解的距離-。

式中，貼近度C的值介于0—1，C越大，表明第個(gè)砧穗組合環(huán)境適應(yīng)性越接近最優(yōu)水平。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用SAS9.4進(jìn)行分析,顯著性分析采用鄧肯新復(fù)極差法。

2 結(jié)果

2.1 不同砧木對‘87-1’表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率的影響

表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率可以反映不同砧穗組合的耐弱光能力。由表1可以看出，不同砧穗組合表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率均有差異，2016年，嫁接在華葡1號(hào)、3309C、SO4、5C、貝達(dá)的5種砧木的‘87-1’葉片的表觀量子效率顯著高于嫁接在140Ru、1103P、抗砧1號(hào)3種砧木的。其中‘87-1’/3309C組合光補(bǔ)償點(diǎn)最低，‘87-1’/5C組合的光補(bǔ)償點(diǎn)顯著高于其他砧穗組合；‘87-1’/5C組合暗呼吸速率最高，而‘87-1’/3309C、‘87-1’/140Ru、‘87-1’/1103P、‘87-1’/抗砧1號(hào)、‘87-1’/貝達(dá)暗呼吸速率較低。2017年測定的結(jié)果有所變化，‘87-1’/SO4組合的表觀量子效率顯著高于其他組合，‘87-1’/抗砧1號(hào)組合的光補(bǔ)償點(diǎn)顯著高于其他組合，而嫁接在SO4、1103P及3309C上的‘87-1’葉片光補(bǔ)償點(diǎn)較低?！?7-1’/3309C、‘87-1’/抗砧1號(hào)暗呼吸速率顯著高于其余組合。經(jīng)過Topsis綜合評(píng)價(jià)法對兩年的數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算得分排名，最終得到‘87-1’/3309C組合得分最高，耐弱光能力最強(qiáng)。

2.2 不同砧木對‘87-1’葡萄羧化效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)的影響

2.3 不同砧木對‘87-1’高溫下凈光合速率及不同溫度下光合速率變化值的影響

不同砧木對‘87-1’耐高溫能力的影響可以通過高溫下凈光合以及不同溫度下凈光合速率變化值來反應(yīng)。由于Li-6400光合儀自身限制，只能測定外界溫度±7℃以內(nèi)的凈光合速率值，2016花期進(jìn)行測定時(shí)，外界溫度28℃，因此最高溫度只能設(shè)為35℃，而2017年花期進(jìn)行測定時(shí)，外界溫度為30℃，因此溫度上限可以設(shè)為37℃。有許多研究表明葡萄的最適宜生長溫度為25—30℃，超過30℃，光合速率迅速下降[17-18]，所以溫度起點(diǎn)設(shè)為25℃。由表3可知，對于2016年測定值，‘87-1’/3309C組合35℃凈光合速率最大，‘87-1’/5C組合不同溫度下凈光合速率變化值最小，對于2017年測定值，‘87-1’/1103P組合37℃凈光合速率最大，‘87-1’/SO4組合不同溫度下凈光合速率變化值最小，經(jīng)Topsis綜合排名可知，‘87-1’/SO4得分最高，耐高溫能力最強(qiáng)。

表1 不同砧穗組合表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率

不同小寫字母表示差異顯著（Duncan，<0.05）。下同

Different smalls letters indicated significant difference at 0.05 level by Duncan’s test. The same as below

表2 不同砧穗組合羧化效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)

2.4 不同砧木對‘87-1’葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

葉綠素?zé)晒馓卣髂軌蚍从持仓耆~片的光合效率和潛在能力[19]。由表4可知，‘87-1’/140Ru和‘87-1’/SO4組合初始熒光F0最高，但與‘87-1’/1103P、‘87-1’/5C、‘87-1’/抗砧1號(hào)3個(gè)組合無顯著性差異。而‘87-1’/1103P組合可變熒光Fv最高，顯著高于‘87-1’/抗砧1號(hào)、‘87-1’/貝達(dá)和‘87-1’/華葡1號(hào)3個(gè)組合，與剩余組合無顯著性差異。對于最大熒光Fm和PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm而言，所有砧穗組合均無顯著性差異。此外，‘87-1’/1103P和‘87-1’/3309C 2個(gè)組合的Fv/F0顯著高于其他組合。但整體而言，不同砧穗組合的葉綠素?zé)晒鈪?shù)相差不大。

表3 不同砧穗組合不同溫度條件下的光合速率

表4 不同砧穗組合的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.5 不同砧穗組合光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析

不同砧穗組合的Fv/F0值與光補(bǔ)償點(diǎn)呈顯著性負(fù)相關(guān)，與高溫下凈光合速率成顯著性正相關(guān)，其光補(bǔ)償點(diǎn)與高溫下凈光合速率呈顯著性負(fù)相關(guān)，羧化效率和CO2補(bǔ)償點(diǎn)成顯著性正相關(guān)。

表5 不同砧穗組合光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)系數(shù)

*表示在0.05水平上顯著相關(guān)

*represent significant correlation at the 0.05 level

3 討論

表觀量子效率是指光合作用機(jī)構(gòu)每吸收1 mol光量子后光合釋放的O2摩爾數(shù)或同化CO2的摩爾數(shù)[20-21]，Lee等[22]和BJ?RKMAN等[23]的研究認(rèn)為耐蔭植物具有較高表觀量子效率。表觀量子效率越高，說明葉片光能轉(zhuǎn)化效率越高，對弱光的利用率越強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物葉片光合作用過程中光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時(shí)的光強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)低說明植物利用弱光能力強(qiáng)，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累[24]。暗呼吸速率反映了在弱光下，消耗有機(jī)物的多少，一般而言，暗呼吸速率越低，耐弱光能力越強(qiáng)。以上3個(gè)指標(biāo)可以反映不同砧穗組合的耐弱光能力。由本試驗(yàn)可知，‘87-1’/3309C和‘87-1’/1103P組合耐弱光能力較強(qiáng)。CO2補(bǔ)償點(diǎn)是維持植物生長的最低CO2濃度，代表植株開始累積同化物起始點(diǎn)[25]，而羧化效率反映低CO2濃度下植物Rubisco羧化氧化酶的活性大小[26]，以上兩個(gè)指標(biāo)可以反映不同砧穗組合耐低濃度CO2的能力。由本試驗(yàn)可知，‘87-1’/3309C和‘87-1’/華葡1號(hào)耐低濃度CO2能力較強(qiáng)。高溫下凈光合速率是指在光合儀可以設(shè)定的最高溫下測定的凈光合速率的值，不同溫度下凈光合速率變化值指從25℃到最高溫之間凈光合速率的差值。以上兩者可以反映不同砧穗組合耐高溫能力。本試驗(yàn)中‘87-1’/SO4、‘87-1’/華葡1號(hào)耐高溫能力較強(qiáng)。

葉綠素?zé)晒饪梢宰鳛楣夂献饔玫挠行结?，能夠反映一些光合生理的重要指?biāo)[27-29]，F(xiàn)v/Fm是指經(jīng)過充分暗適應(yīng)的植物葉片PSII最大光化學(xué)效率，是表示PSII光化學(xué)效率的重要指標(biāo)。其大小反映了PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)化效率，反映植物潛在的最大光合能力。Fv/Fm值越大，表明該植物的光能利用潛力越大[30-32]。而本試驗(yàn)中8種砧穗組合的Fv/Fm并無顯著性差異，說明這8種砧木對‘87-1’葡萄的最大光合能力影響不大。Fv/F0代表PSII的潛在光化學(xué)活性，反映原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSII潛在量子效率。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)87-1/1103P和87-1/3309C 2個(gè)組合Fv/F0最高，說明1103P和3309C做砧木有效保護(hù)了葡萄葉片放氧復(fù)合體和反應(yīng)中心，使PSII維持較高的光化學(xué)活性[18]。此外，經(jīng)相關(guān)分析可知，F(xiàn)V/F0與光補(bǔ)償點(diǎn)呈顯著性負(fù)相關(guān)，與高溫下凈光合速率成顯著性正相關(guān)，說明Fv/F0高的砧穗組合耐弱光能力和耐高溫能力強(qiáng)?！?7-1’/140Ru和‘87-1’/SO4組合初始熒光F0最大，‘87-1’/1103P組合可變熒光Fv最高，F(xiàn)0的增加可能是植物葉片PSII反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆的失活或出現(xiàn)不易逆轉(zhuǎn)的破壞，也可能是植物葉片類囊體膜受到損傷，而且F0增加量越多，類囊體膜受損程度就越嚴(yán)重。類囊體膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，首先反映的是初始熒光F0的上升。對于具有高初始熒光F0的‘87-1’/140Ru和‘87-1’/SO4組合，說明兩者對外界環(huán)境變化敏感，葉片類囊體膜易受到損傷。

不同砧木會(huì)對‘87-1’的光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦詴?huì)產(chǎn)生影響，主要是由砧木遺傳特性決定的。3309C由河岸葡萄和沙地葡萄雜交而成，生根性能和嫁接親和性都很好，耐濕、抗?。?40Ru、1103P由冬葡萄和沙地葡萄雜交而來，使接穗新梢生長勢強(qiáng)、產(chǎn)量高。國內(nèi)外研究也表明，1103P較其他砧木有較穩(wěn)定的光合能力[33-34]。5C、SO4由河岸葡萄和冬葡萄雜交而來，易生根，嫁接親和性好[35]。華葡1號(hào)由白馬拉加和左山一雜交而來，抗寒、易生根，樹勢中庸，但不抗葡萄根瘤蚜?？拐?號(hào)由河岸葡萄和SO4雜交而來，樹勢較強(qiáng)。貝達(dá)由美洲葡萄和河岸葡萄雜交而來，嫁接親和性好，抗寒、抗?jié)衬芰?qiáng)，對根瘤蚜敏感。所以，可以初步推測，易生根嫁接親和性好的砧木有利于提高設(shè)施栽培‘87-1’耐弱光能力、耐低濃度CO2能力、耐高溫能力。新梢生長勢強(qiáng)的冬葡萄和沙地葡萄雜交后代PSⅡ的潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率高。至于其中的機(jī)理，還需要進(jìn)一步研究。此外，不同砧木產(chǎn)生的植物激素、生理活性物質(zhì)和特殊代謝產(chǎn)物種類和數(shù)量有所差異，并且對營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸、吸收、同化和利用能力不同，從而導(dǎo)致了接穗光合性能的差異。所以，在選擇砧木時(shí)，要根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境，綜合考慮各種因素，選擇適宜當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境的砧木進(jìn)行嫁接種植，最大限度的發(fā)揮利用砧木的自身遺傳特性，改善接穗的生長狀況。對于設(shè)施葡萄而言，最關(guān)注的就是耐弱光、耐低CO2濃度、耐高溫的能力[36]，當(dāng)然，抗根瘤蚜能力是砧木篩選的前提。

4 結(jié)論

3309C、1103P砧木可以有效提高‘87-1’耐弱光能力及原初光能轉(zhuǎn)化效率，3309C、華葡1號(hào)砧木可以有效提高‘87-1’的耐低濃度CO2能力，SO4、華葡1號(hào)砧木可以有效提高‘87-1’的耐高溫能力。3309C、SO4、1103P 3種砧木可以考慮作為設(shè)施專用砧木備選品種，生產(chǎn)中可以根據(jù)實(shí)際需求相應(yīng)選擇。

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（責(zé)任編輯 趙伶俐）

Effects of Different Rootstocks on ‘87-1’ Grape Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics

HAN Xiao, WANG HaiBo, WANG XiaoDi, Ji XiaoHao, SHI XiangBin, WANG BaoLiang, ZHENG XiaoCui, Wang ZhiQiang, LIU FengZhi

(Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Germplasm Resources Utilization of Horticultural Crops, Ministry of Agriculture, Xingcheng 125100, Liaoning)

【Objective】The effects of different rootstock on ‘87-1’ grape photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics were evaluated, and the results will provide theoretical basis for screening suitable cultivation rootstock.【Method】Two- and three-year-old ‘87-1’ grape were grafted on eight kinds of rootstocks, including Beta, 1103P, 3309C, 140Ru, 5C, SO4, HuaPu NO.1 and KangZhen NO.1 in 2016 and 2017, and the eight kinds of rootstook-scion combinations were planted in grape center technology demonstration areas of Fruit Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences (Xingcheng, Liaoning province, east longitude 120.51° and northern latitude 40.45°). Their spacing in the rows and spacing between rows are 2.5 m×4.0 m. Double plant colonization, oblique dry horizontal dragon shape with horizontal curtain werer applied with the integration of water and fertilizer, and other management measures were routine. The Li-6400 Photosynthetic apparatus was used to measure eight rootstock-scions combinations’ light response curve, carbon dioxide response curve, temperature response curve in the cloudless morning. Before the measurement of three kinds of light curves, the optimal function leaf of different rootstock-scion combinations were selected by Li-6400 Photosynthetic apparatus. Li-6400 Photosynthesis apparatus was also used to choose the leaves with the largest net photosynthetic rate of different rootstock-scion combinations. First of all, the light response curve was measured as the carbon dioxide concentration was set at 400 μmol·mol-1, temperature was set as 25℃, gas velocity was set at 500 mmol·s-1, photosynthetically active radiation was set at 2 000, 1 800, 1 500, 1 200, 800, 400, 200, 100, 50, 20, 0 μmol·m-2·s-1from strong to weak. Secondly, the carbon dioxide response curve was measured as the photosynthetically active radiation was set at 1 200 μmol·m-2·s-1, temperature was set at 25℃, gas velocity was set at 500 mmol?s-1, carbon dioxide concentrations were set at 2 000, 1 800, 1 500, 1 200, 800, 400, 200, 150, 100, 50, 20 μmol·mol-1from high to low. Finally, the net photosynthetic rate curve was measured as the photosynthetically active radiation was set at 1 200 μmol·m-2·s-1, carbon dioxide concentration was set at 400 μmol·mol-1, gas velocity was set at 500 mmol·s-1, the temperatures were set at 25, 27, 30, 32, 35，27℃ from low to high. And then, the apparent quantum yield, light compensation point, carboxylation efficiency, carbon dioxide compensation point, dark respiration rate were obtained using right angle hyperbolic correction model. And the FMS-2 pulse-modulated fluorometer was used to obtain minimal fluorescence, maximal fluorescence, variable fluorescence, potential quantum yield of PSⅡ, maximal photochemical efficiency of PSⅡ in the dark. Then, variance analysis was used to compare the effects of different stock on photosynthetic parameters of ‘87-1’ grape, and Topsis comprehensive evaluation method was used to rank the eight rootstock-scion. 【Result】The results of Topsis comprehensive evaluation showed that rootstock-scion combinations of ‘87-1’/3309C and ‘87-1’/1103P were ranked the first and second to tolerate weak light，and with the low light compensation point, high apparent quantum yield, low dark respiration rate. The rootstock-scion combinations of ‘87-1’/3309C and ‘87-1’/Huapu NO.1 were ranked the first and second to tolerate low carbon dioxide levels，and with low carbon dioxide compensation point, high apparent quantum yield. The rootstock-scion combinations of ‘87-1’/SO4, ‘87-1’/Huapu NO.1 were ranked the first and second to tolerate high temperature，and with little net photosynthetic changes at different temperatures and high net photosynthetic rate at high temperature. Furthermore, the results of variance analysis showed that the highest minimal fluorescence was found in ‘87-1’/140Ru and ‘87-1’/SO4 rootstock-scion combinations, the highest of variable fluorescence was found in ‘87-1’/1103P rootstock-scion combination, the highest of rate variable fluorescence and minimal fluorescence were found in ‘87-1’/1103P and ‘87-1’/3309C two kinds of rootstock-scion combinations. There was no significant difference of maximal fluorescence，the rate of variable fluorescence and maximal fluorescence among all 8 kinds of rootsock-scion combinations had no.【Conclusion】The rootstocks 3309C and 1103P can improve ‘87-1’ grape weak light tolerance ability efficiently, the rootstock 3309C and Huapu NO.1 can improve ‘87-1’ grape low carbon dioxide level tolerance ability efficiently, the rootstocks SO4 and Huapu NO.1 can improve ‘87-1’ grape high temperature tolerance ability efficiently, the rootstocks 1103P and 3309C can improve the beneficial to the enhancement of ‘87-1’ grape the primary light energy conversion efficiency.

rootstock-scion combination; ‘87-1’ grape; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics; topsis method

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.10.016

2017-09-27；

2017-11-23

國家自然科學(xué)基金（41101573）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（nycytx-30-zp）、農(nóng)業(yè)部“948”重點(diǎn)項(xiàng)目（2011-G28）、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程（CAAS-ASTIP-2015-RIP-04）

韓曉，Tel：18698905061；E-mail：hanxiaoke55@126.com。通信作者劉鳳之，Tel：13904295109；E-mail：liufengzhi6699@126.com