吳方圓 ，李 澤 ，劉繁燈 ，王 慧 ，石 凱 ，孫 穎 ，吳延旭 ，譚曉風(fēng)

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) a.經(jīng)濟林育種與栽培國家林業(yè)局重點實驗室；b.經(jīng)濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室；c.經(jīng)濟林培育與利用湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長沙 410004；2.江西省林業(yè)科學(xué)研究院，江西 南昌 330013；3.贛州市林業(yè)科學(xué)研究所，江西 贛州 341000）

油茶是我國重要的食用油料樹種，也是世界四大木本食用油料植物之一，因其經(jīng)濟價值高、用途廣、綜合開發(fā)利用潛力大，被農(nóng)戶稱為“鐵桿莊稼”、“綠色油庫”[1]。發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)，對于緩解我國耕地資源剛性不足，保障食用植物油供給安全，優(yōu)化食用植物油結(jié)構(gòu)[2]，促進國民健康和推進丘陵山區(qū)農(nóng)民精準扶貧等都具有非常重要的意義[3]。湖南、江西2省存在100多個油茶審定品種[4]，但品種種類繁多、良莠不齊對油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來了嚴重的消極影響[5]。因此實現(xiàn)油茶良種的優(yōu)中選優(yōu)，確定主推品種，對生產(chǎn)實踐意義重大。

2016年6月—2017年3月，由湖南、江西油茶主要育種單位（中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心、中南林業(yè)科技大學(xué)、湖南省林業(yè)科學(xué)院、江西省林業(yè)科學(xué)院、贛州市林業(yè)科學(xué)研究所等單位）推薦，結(jié)合野外實地調(diào)查，確定15個主栽品種作為品種初篩的結(jié)果進行研究。油茶良種評比多依靠產(chǎn)量間的比較[6]，但由于油茶良種選育跨越時間久地域廣，進行新老品種、跨省品種間的評比，需重新營建種質(zhì)資源收集圃，待進入盛產(chǎn)期，需時較長，而此次的良種選優(yōu)是一個急需解決的生產(chǎn)實踐問題。光合作用是制約植物生長發(fā)育的最重要的生理過程，是植物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎(chǔ)，也是品種選育與評價的重要指標之一[7-9]。因此要實現(xiàn)油茶良種的優(yōu)中選優(yōu)，光合特性成為目前切實有效、快速可行的評價方法[10-13]。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在湖南省長沙市中南林業(yè)科技大 學(xué) 教 學(xué) 實 習(xí) 基 地。 基 地 位 于 112°59′32″E，28°8′14″N，屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年降水量1 360 mm，平均氣溫為18.5 ℃，年平均無霜期為274～288 d，積溫為5 457 ℃，年平均日照時數(shù)為1 758 h，光熱充足，冬寒期短。土壤有機質(zhì)、珍珠巖、紅壤按1∶1∶1的體積比配置。

1.2 試驗材料

表1 品種簡介Table 1 Variety introduction

1.3 方 法

2017年7月，天氣要求晴朗無風(fēng)光照充足，儀器采用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR,USA）。每個品種測定5株，測定時取每株油茶樹春梢中上部從上往下數(shù)第4片完整的無病蟲害和機械損傷的大小、顏色基本一致的功能葉進行測定，保持葉片自然生長角度。

1.3.1 光合日變化的測定

測定時間為7:00—19:00，每隔2 h測定1次。測定前先測自然光照強度，然后將紅藍光源設(shè)定為與自然光相同的光強進行測定。測定的光合指標包括光合有效輻射（PAR）、氣溫（T）、相對濕度（RH）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)。

1.3.2 光響應(yīng)曲線的測定

測定時間為8:30—11:30。光響應(yīng)曲線用6400-LED紅藍光源自動light-curve測定，CO2氣體由小鋼瓶提供，控制濃度為400 μmol·mol-1，光合有效輻射梯度設(shè)定為：2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、100、75、50、25、0 μmol·m-2s-1。光補償點等光合指標根據(jù)葉子飄的非直角雙曲線修正模型[14]進行擬合計算。

1.3.3 CO2響應(yīng)曲線的測定

測定時間為8:30—11:30。CO2響應(yīng)曲線測定選擇A-CICurve曲線測定，葉室CO2梯度設(shè)定為 400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2s-1， 設(shè) 定 光 強為油茶飽和光強約 1 000 μmol·m-2s-1，CO2補償點等參數(shù)根據(jù)（葉子飄,2007）的直角雙曲線修正模型[14]進行擬合計算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用SPSS19.0進行光合參數(shù)的Duncan多重比較分析和Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合日變化的比較

2.1.1 環(huán)境因子的日變化

繞壩滲流監(jiān)測內(nèi)容包括兩岸壩肩及部分山體、土石壩與岸坡或混凝土建筑物接觸面，以及防滲墻或灌漿帷幕與壩體或兩 岸接合部等關(guān)鍵部位滲流情況。該項目繞壩滲流按照規(guī)范要求布置，在實際運行中因巖體裂隙發(fā)育復(fù)雜帶來的裂隙水發(fā)育問題無法通過此方案監(jiān)測。工程所在地出露的地層主要有中泥盆系、石炭系、第四系和華力西中期巖漿巖。該類巖石常見的成巖裂隙水問題較大，裂隙呈層狀分布有固定的層位，結(jié)合工程左岸布置引水發(fā)電輸水鋼管、泄洪隧洞工程，在壩后布設(shè)三排11個繞壩滲流監(jiān)測點，詳見表1。

光合作用受到外界環(huán)境因素（光合有效輻射、大氣溫度、相對濕度和CO2濃度）顯著影響，不同環(huán)境下相同材料光合作用測定得到的特征值會存在顯著差異，因此要詳細記錄當(dāng)時的測定環(huán)境。

由表2可知，光合有效輻射、大氣溫度、相對濕度、CO2濃度在7:00—19:00的變化規(guī)律。光合有效輻射在 14 ～ 2 060 μmol·m-2s-1之間變化，呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，13:00出現(xiàn)最高值為2 060 μmol·m-2s-1，19:00 出現(xiàn)最低值為 14 μmol·m-2s-1；大氣溫度在28.2～35.9 ℃之間變化，呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，7:00出現(xiàn)最低值為28.2 ℃，15:00出現(xiàn)最高值為35.9℃；相對濕度在31.9%～58.0%之間變化，呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢，7:00出現(xiàn)最高值為58.0%，15:00出現(xiàn)最低值為31.9%。CO2濃度在 395 ～ 413 μmol·mol-1之間變化，呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢，7:00 出現(xiàn)最高值為 413 μmol·mol-1，13:00 出現(xiàn)最低值為 395 μmol·mol-1。

表2 環(huán)境因子日變化Table 2 Diurnal variation of environmental factors

2.1.2 凈光合速率的日變化

凈光合速率的日變化特征是植物光合生理活性和環(huán)境因素的綜合體現(xiàn)，反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[15]，凈光合速率是直接反應(yīng)植物光合能力強弱的參數(shù)[16]。由圖1可知，油茶品種凈光合速率日變化規(guī)律存在一致性，即均為“雙峰”曲線，存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象。7:00有較高的光合速率，7:00—9:00迅速升高至峰值，之后下降，15:00出現(xiàn)最低值，之后出現(xiàn)短暫回升，17:00出現(xiàn)次高峰，之后又迅速下降，19:00出現(xiàn)最低值，接近 0 μmol·m-2s-1。15 個品種日變化凈光合速率均值從大到小依次為：‘贛興48號’＞‘華鑫’＞‘華金’＞‘湘林210號’＞‘長林4號’＞‘湘林1號’＞‘贛無2號’＞‘贛70號’＞‘華碩’＞‘長林53號’＞‘GLS贛州油2號’＞‘GLS贛州油1號’＞‘贛州油1號’＞‘湘林27號’＞‘長林40號’，其值分別為：7.98、7.78、7.74、7.60、7.54、7.34、7.17、7.06、6.88、6.75、6.43、6.13、5.99、5.96、5.64 μmol·m-2s-1。

2.2 光響應(yīng)曲線的比較

圖1 凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal change of net photosynthetic rate

由圖 2可知，油茶品種光響應(yīng)曲線的變化趨勢基本一致：在光合有效輻射為 0時，凈光合速率均為負值；隨著光合有效輻射的升高，凈光合速率逐漸升高，在光合有效輻射為0～100 μmol·m-2s-1時，凈光合速率幾乎呈線性增加；隨著光合有效輻射繼續(xù)升高，各品種的凈光合速率增加速率減緩并維持在一定水平，這與袁軍[17]研究結(jié)果類似。光響應(yīng)凈光合速率均值從大到小依次為：‘華鑫’＞‘華金’＞‘贛興48號’＞‘湘林210號’＞‘長林4號’＞‘贛無2號’＞‘湘林1號’＞‘華碩’＞‘贛70號’＞‘長林53號’＞‘GLS贛州油2號’＞‘湘林27號’＞‘贛州油1號’＞‘GLS贛州油1號’＞‘長林40號’，其值分別為：6.76、6.70、6.57、6.53、5.89、5.78、5.68、5.57、5.33、4.90、4.59、4.18、3.99、3.93、3.58 μmol·m-2s-1。排序與日變化凈光合速率均值排序大致相同。

圖2 光響應(yīng)曲線Fig.2 Photosynthetic-light response curve

表3 光響應(yīng)曲線特征值?Table 3 Index of photosynthetic-light response

由表 3可知，15個油茶品種的光合-光響應(yīng)曲線特征值存在差異。最大凈光合速率是評價植物光合作用的潛在能力，最大凈光合速率從大到小依次為：‘華鑫’＞‘華金’＞‘贛興48號’＞‘贛無2號’＞‘湘林210號’＞‘湘林1號’＞‘長林4號’＞‘華碩’＞‘贛70號’＞‘長林53號’＞‘GLS贛州油2號’＞‘湘林27號’＞‘GLS贛州油1號’＞‘贛州油1號’＞‘長林40號’。暗呼吸速率是在晚上沒有光合作用的條件下呼吸作用放出CO2的量，暗呼吸越高，植物同化的碳水化合物在晚上消耗越多，不利于光合產(chǎn)物的積累，因此降低暗呼吸速率是提高植物碳水化合物的有效措施之一。暗呼吸速率從小到大依次為：‘湘林27號’＜‘長林53號’＜‘湘林210號’＜‘贛70號’＜‘華金’＜‘華碩’＜‘GLS贛州油2號’＜‘湘林1號’＜‘長林4號’＜‘GLS贛州油1號’＜‘長林40號’＜‘贛州油1號’＜‘贛興48號’＜‘贛無2號’＜‘華鑫’。表觀量子效率的大小反映了植物吸收的光能用于轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體的多少，是光合作用中光能轉(zhuǎn)換效率的指標，其值越高表明其利用弱光的能力越強。表觀量子效率從大到小的品種順序依次為：‘華鑫’＞‘贛興48號’＞‘湘林210號’＞‘華金’＞‘贛無2號’＞‘贛州油1號’＞‘長林4號’＞‘華碩’＞‘GLS贛州油2號’＞‘湘林1號’＞‘贛7 0號’＞‘長林4 0號’＞‘長林 5 3號’＞‘GLS贛州油1號’＞‘湘林27號’。光補償點是指在一定的光照強度下，植物呼吸作用釋放的CO2量和光合作用吸收CO2量處于平衡時的光照強度，此時植物消耗的有機物和光合作用合成的有機物相等，無碳水化合物的產(chǎn)生，反映了葉片對弱光的利用能力[18-19]。15個油茶品種的光補償點從小到大依次為：‘湘林210號’＜‘華金’＜‘贛70號’＜‘華碩’＜‘長林53號’＜‘GLS贛州油2號’＜‘長林4號’＜‘湘林1號’＜‘湘林27號’＜‘贛興48號’＜‘贛州油1號’＜‘贛無2號’＜‘華鑫’＜‘GLS贛州油1號’＜‘長林40號’。

2.3 CO2響應(yīng)曲線的比較

由圖3可知，油茶品種的光合-CO2響應(yīng)曲線變化趨勢基本一致，隨著CO2濃度的升高，凈光合速率持續(xù)升高，由此可見，所有油茶品種適合在高CO2濃度環(huán)境中生長。當(dāng)大氣中的CO2濃度在100 μmol·m-2s-1以下時，凈光合速率均為負值，此時植物光合產(chǎn)物的積累為負值；當(dāng)CO2濃度達到400 μmol·m-2s-1之后，凈光合速率迅速升高。自然條件下大氣中 CO2濃度在 400 μmol·m-2s-1左右，由此可見，栽培管理中適當(dāng)使用有機肥提高大氣中CO2濃度可顯著提升凈光合效率從而提升產(chǎn)量。

圖3 CO2響應(yīng)曲線Fig.3 CO2 response curve

由表4可知，15個油茶品種的光合-CO2響應(yīng)曲線特征值存在差異。光呼吸是植物在光照條件下，處于高氧低CO2的環(huán)境下發(fā)生的生化過程，植物利用過高的O2而放出CO2，是植物光合作用能量損耗的副反應(yīng)，因此降低光呼吸是提高植物光合效率的有效途徑之一。光呼吸從小到大的品種順序依次為：‘GLS贛州油1號’＜‘贛興48號’＜‘湘林210號’＜‘長林4號’＜‘長林40號’＜‘贛70號’＜‘華鑫’＜‘湘林27號’＜‘華碩’＜‘贛無2號’＜‘GLS贛州油2號’＜‘湘林1號’＜‘華金’＜‘長林53號’＜‘贛州油1號’。羧化效率是指植物在低濃度CO2的環(huán)境下的碳同化能力，其值受RuBP羧化酶活性的限制，也是評價植物光合效率高低的重要指標之一[20]。羧化效率從大到小的品種順序依次為：‘贛州油1號’＞‘長林53號’＞‘GLS贛州油2號’＞‘贛無2號’＞‘湘林1號’＞‘華金’＞‘華碩’＞‘長林40號’＞‘湘林27號’＞‘贛興48號’＞‘湘林210號’＞‘GLS贛州油1號’＞‘華鑫’＞‘贛70號’＞‘長林4號’。CO2補償點是植物在光照條件下，通過光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用釋放的CO2量達到動態(tài)平衡時的CO2濃度，其值直接影響植物的光合效率。CO2補償點從小到大的品種順序依次為：‘GLS贛州油2號’＜‘贛無2號’＜‘GLS贛州油1號’＜‘長林40號’＜‘長林53號’＜‘贛興48號’＜‘湘林210號’＜‘湘林1號’＜‘華碩’＜‘華金’＜‘贛70號’＜‘長林4號’＜‘華鑫’＜‘湘林27號’。

表4 CO2響應(yīng)曲線特征值Table 4 Index of CO2 response curve

2.4 光合參數(shù)相關(guān)性分析

由表5可知，最大凈光合速率與表觀量子效率呈顯著正相關(guān)；暗呼吸效率與表觀量子效率呈顯著正相關(guān)、與光補償點呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.676，這與李瑛[8]、張振文[21]試驗結(jié)果相似。光呼吸與羧化效率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.852。羧化效率與CO2補償點呈顯著負相關(guān)。

表5 光合參數(shù)相關(guān)性分析?Table 5 Correlation analysis of photosynthetic parameters

3 結(jié) 論

高光效的葉片常具有較強的適應(yīng)能力、較高的光合作用速率、較低的光合產(chǎn)物消耗等。較高的適應(yīng)能力表現(xiàn)在低光合有效輻射條件下有較高的表觀量子效率、較低的光補償點，低CO2濃度環(huán)境下有較高的羧化效率、較低的CO2補償點。表觀量子效率較大的品種有‘華鑫’‘贛興48號’‘湘林210號’‘華金’‘贛無2號’。表觀量子效率越大，表明利用弱光的能力越強。光補償點較低的品種有‘湘林210號’‘華金’‘贛70號’‘華碩’‘長林53號’‘GLS贛州油2號’。光補償點越低，表明光合產(chǎn)物凈積累所需的光合有效輻射越低，對弱光的適應(yīng)能力越強。羧化效率較大的品種有‘贛州油1號’‘長林53號’‘GLS贛州油2號’‘贛無2號’‘湘林1號’。羧化效率越大，表明葉片在低CO2濃度環(huán)境下的碳同化能力越強。CO2補償點較低的品種有‘GLS贛州油2號’‘贛無2號’‘GLS贛州油1號’‘長林40號’‘長林53號’。CO2補償點越低，表明光合產(chǎn)物凈積累所需的CO2濃度越低。

較高的光合作用速率主要表現(xiàn)在有較高的日變化凈光合速率均值、光響應(yīng)凈光合速率均值和最大凈光合速率。日變化凈光合速率均值較高的品種有‘贛興48號’‘華鑫’‘華金’‘湘林210號’‘長林4號’。凈光合速率日均值越高，表明在白天葉片的光合產(chǎn)物積累越多。光響應(yīng)凈光合速率均值較高的品種有‘華鑫’‘華金’‘贛興48號’‘湘林210號’‘長林4號’。光響應(yīng)凈光合速率平均值越大表明油茶葉片對不同光強的適應(yīng)能力越強。最大凈光合速率較高的品種有‘華鑫’‘華金’‘贛興48號’‘贛無2號’‘湘林210號’。最大凈光合速率越大，表明隨著光合有效輻射的增強光合作用的潛在能力越高。

較低的光合產(chǎn)物消耗表現(xiàn)在較低的暗呼吸速率、光呼吸速率。暗呼吸速率較低的品種有‘湘林27號’‘長林53號’‘湘林210號’‘贛70號’‘華金’。暗呼吸速率越低，表明夜晚中光合產(chǎn)物的消耗越少。光呼吸速率較低的品種有‘GLS贛州油1號’‘贛興48號’‘湘林210號’‘長林4號’‘長林40號’。光呼吸速率越低，表明葉片在光照條件下，處于高氧低CO2濃度環(huán)境下利用過高的O2而放出CO2的量越少，光合作用能量損耗越少。

葉片的高光效表現(xiàn)在多個方面，每個方面又有許多表現(xiàn)形式。因此高光效品種的篩選面臨復(fù)雜的情況，出現(xiàn)某一品種擁有較高的光合作用速率的同時擁有較高的光合產(chǎn)物消耗等很多這種類似的矛盾情況，為高光效品種的篩選帶來一定的困難。在自然環(huán)境下，一天中光合有效輻射存在較大的差異，而大氣中CO2濃度相對來說變化較小，因此在以上指標中，光響應(yīng)參數(shù)較為重要。以光響應(yīng)凈光合速率均值為指標篩選凈光合效率較高的品種有‘華鑫’‘華金’‘贛興48號’‘湘林210號’‘長林4號’。

本研究主要目的是研究油茶的光合日變化、光響應(yīng)、CO2響應(yīng)規(guī)律和不同油茶品種間光合參數(shù)的比較。為方便在統(tǒng)一的條件下進行試驗，所選取的材料為油茶的盆栽苗，基質(zhì)按有機質(zhì)、珍珠巖、紅壤1∶1∶1的體積比配置。但相較田間土壤，溫度、水分、養(yǎng)分、微生物環(huán)境等存在些許差異。由于本次試驗所收集的15個油茶主栽品種來自于湖南、江西2省，跨越地域廣，所以不同溫度、水分、養(yǎng)分脅迫下的不同油茶品種的適應(yīng)性均存在差異。因此針對以上油茶品種不同溫度、水分、養(yǎng)分脅迫下的光合特性還有待進一步研究。如條件允許，應(yīng)在各地建立品比示范林，實地調(diào)查不同油茶品種在不同地方的適應(yīng)性。

[1]莊瑞林.中國油茶[M].北京:中國林業(yè)出版社,1988.

[2]童榮華,廖書娟,吉當(dāng)玲.茶油脂肪酸組成及其營養(yǎng)保健功能[J].糧油與油脂,2005(6):7-9.

[3]劉惠民,胡芳明,譚曉風(fēng).中國主要經(jīng)濟樹種栽培與利用[M].北京:中國林業(yè)出版社,2005.

[4]國家林業(yè)局國有林場和林木種苗工作總站.中國油茶品種志[M].北京:中國林業(yè)出版社,2016.

[5]張日清,王承南,李建安,等.關(guān)于油茶現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)化體系建設(shè)的戰(zhàn)略思考[J].經(jīng)濟林研究,2010,28(2):146-150.

[6]彭邵鋒,陳永忠,王湘南,等.油茶育種研究進展與發(fā)展策略[J].湖南林業(yè)科技,2010,37(6):32-38.

[7]李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2012.

[8]李 瑛,張睿佳,張偉達,等.基于光合特性的設(shè)施栽培耐弱光葡萄品種篩選[J].果樹學(xué)報,2015,32(5):885-893.

[9]李 澤,譚曉風(fēng),袁 軍,等.4個油桐品種光合特性的日變化研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2013,29(25):12-15.

[10]陳隆升,陳永忠,彭邵鋒.油茶光合特性研究進展與高光效育種前景[J].湖南林業(yè)科技，2010,37(3):33-39.

[11]王 瑞,陳永忠.油茶高光效育種及其栽培技術(shù)探討[J].林業(yè)科技開發(fā),2011(3):1-4.

[12]袁 軍,譚曉風(fēng),姜志娜,等.3個油茶新品種的光合特性[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報,2012,29(4):527-532.

[13]彭邵鋒,王 瑞,陳永忠,等.油茶無性系果實生長期光合特性研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2012,27(1):28-34.

[14]葉子飄,于 強.光合作用光響應(yīng)模型的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報,2008,32(6):1356-1361.

[15]李玉芝,劉 瑋,黃 滔,等.3種箬竹屬植物光合特性的比較[J].經(jīng)濟林研究,2016,34(6):126-130.

[16]QIU Z,WANG L,ZHOU Q.Effects of bisphenol A on growth,photosynthesis and chlorophyll fluorescence in above-ground organs of soybean seedings[J].Chemosphere,2013,90(3):1274-1280.

[17]袁 軍,袁德義,譚曉風(fēng),等.海南油茶5個無性系光合特性比較研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2017,37(5):1-6.

[18]王少杰,付宇辰,冷平生,等.7種彩葉樹種光合特性分析[J].河北林果研究,2017,32(1):269-276.

[19]郄麗娟,齊鐵權(quán),蘇俊坡,等.冬季日光溫室不同砧木嫁接黃瓜的光合性能比較[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,31(5):38-41.

[20]李 澤,譚曉風(fēng),盧 錕,等.根外追肥對油桐幼苗生長、光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2016,36(2):40-44.

[21]張振文,張保玉,童海峰,等.葡萄開花期光合作用光補償點和光飽和點的研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報,2010,25(1):24-29.