（北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083）

篤斯越桔Vaccinium uliginosumLinn為杜鵑花科Ericaceae越桔屬Vacciniumspp.多年生落葉或常綠灌木型果樹(shù)[1]，是一種具有極大發(fā)展前景的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，其果實(shí)富含能清除含有氧化性物質(zhì)的酚類化合物[2]，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。篤斯越桔在中國(guó)主要分布于黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、遼寧等省區(qū)[3]，尤其是大小興安嶺地區(qū)有著十分豐富的篤斯越桔資源[4]。野生資源是種質(zhì)創(chuàng)新培育新品種的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此大興安嶺豐富的野生篤斯越桔資源是其育種的重要種質(zhì)資源。花粉形態(tài)特征遺傳比較穩(wěn)定，在植物演化和發(fā)展過(guò)程中，花粉形狀、花粉壁紋飾、萌發(fā)孔的數(shù)目及位置等特征沒(méi)有明顯的變化，環(huán)境條件的改變對(duì)花粉形態(tài)特征的影響較小[5]，能客觀反映物種間的關(guān)系，研究花粉形態(tài)特征對(duì)于了解植物的演化、親緣關(guān)系及植物分類都有重要意義。篤斯越桔花粉的生物學(xué)特性，不僅是其雜交育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是其種質(zhì)鑒定的重要依據(jù)之一。

國(guó)內(nèi)外有關(guān)杜鵑花科花粉特征的研究主要集中在杜鵑屬內(nèi)，周蘭英等[6]和毛加寧等[7]對(duì)中國(guó)西南地區(qū)的杜鵑屬花粉進(jìn)行了觀察和比較研究，結(jié)果表明，花粉形態(tài)特征不宜單獨(dú)用于種的鑒定，但結(jié)合組或亞組的劃分、孢粉學(xué)特征對(duì)種的確定具有一定的指導(dǎo)意義；楊瑞林等[8]對(duì)杜鵑花屬植物照山白的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察，結(jié)果表明，照山白不同居群間在花粉形態(tài)上存在著差異；Sarwar等[9]研究了40種杜鵑屬及其相關(guān)屬的植物花粉形態(tài)，結(jié)果表明，孢粉學(xué)特征在杜鵑花屬的遺傳分類中幾乎沒(méi)有作用。然而，有關(guān)杜鵑花科越桔屬植物的花粉形態(tài)的研究報(bào)道較少，僅有毛子軍等[10]對(duì)其作了初步的研究，結(jié)果表明，越桔的花粉為四合花粉，外壁紋飾為細(xì)網(wǎng)紋狀。大興安嶺地區(qū)有著十分豐富的篤斯越桔種質(zhì)資源，然而對(duì)于其花粉形態(tài)的研究卻鮮有報(bào)道，因此，本研究對(duì)大興安嶺16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察，對(duì)不同地區(qū)花粉形態(tài)的差異進(jìn)行分析，對(duì)其花粉外壁紋飾的多樣化進(jìn)行了探討，確定了花粉之間的親緣關(guān)系，以期為其野生種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

大興安嶺16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔花粉于2013年6月采集自黑龍江大興安嶺地區(qū)，南從加格達(dá)奇（N50°17′25.29″、E124°07′10.31″），北至漠河（N53°19′39.37″、E122°09′29.81″）一帶的篤斯越桔分布區(qū)，途經(jīng)新林林業(yè)局、阿木爾林業(yè)局、圖強(qiáng)林業(yè)局、塔河縣等地。該地區(qū)年平均降水量458 mm，年均溫-2～5 ℃，海拔400～1 000 m；土壤濕潤(rùn)，腐殖質(zhì)豐富，強(qiáng)酸性，pH值為4.5～5.5。

于篤斯越桔初花期，分別采集16個(gè)地區(qū)中將要開(kāi)放或剛剛開(kāi)放的花30朵，用保溫盒低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室，剝出花藥，在無(wú)風(fēng)陰涼處干燥，保存于干凈的玻璃瓶?jī)?nèi)，用于花粉形態(tài)特征的觀測(cè)。材料來(lái)源信息詳見(jiàn)表1。

表1 野生材料來(lái)源信息Table 1 The sources of wild materials

1.2 試驗(yàn)方法

采用掃描電鏡法[11]進(jìn)行觀察，用雙面膠帶紙將經(jīng)自然干燥后的花粉固定于樣品臺(tái)上，經(jīng)過(guò)噴金鍍膜后，在掃描電鏡下進(jìn)行觀測(cè)并拍照。每個(gè)樣本花粉選取20粒，測(cè)定花粉四合體直徑和萌發(fā)溝長(zhǎng)，觀察花粉形狀、極面觀、外壁紋飾等。3次重復(fù)。一般而言，花粉直徑越大，萌發(fā)溝也越長(zhǎng)，為了避免四合體直徑對(duì)萌發(fā)溝長(zhǎng)的影響，同時(shí)對(duì)萌發(fā)溝的相對(duì)長(zhǎng)度進(jìn)行了分析檢驗(yàn)，相對(duì)長(zhǎng)度為萌發(fā)溝長(zhǎng)與其四合體直徑之比[12]。

采用SPSS19.0對(duì)16個(gè)地區(qū)花粉的5個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行了聚類分析，以判斷16個(gè)地區(qū)篤斯越桔之間的大致親緣關(guān)系。其中，定量性狀指標(biāo)有3個(gè)，即萌發(fā)溝長(zhǎng)、花粉直徑、溝長(zhǎng)與直徑之比，直接取其數(shù)值；定性多態(tài)性狀指標(biāo)有2個(gè)，即花粉壁紋飾、極面觀。以不同形態(tài)編號(hào)為 1，2，……，n，二元性狀指標(biāo)編號(hào)為 0，1，采用歐式距離和類平均法進(jìn)行聚類分析。還對(duì)花粉形態(tài)和環(huán)境條件進(jìn)行了相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大興安嶺16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔花粉的形態(tài)特征

大興安嶺16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔的花粉形態(tài)特征如圖1所示。從圖1中可以看出，其花粉均為四合花粉，均呈正四面體排列。極面觀1粒在上而3粒在下（圖1A）或3粒在上而1粒在下（圖1B），赤道面觀為2粒在上2粒在下[13]（圖1C）。在四合花粉上，相鄰花粉粒的孔溝相連，形成6條萌發(fā)溝，位于四面體的6條邊上，部分孔溝內(nèi)有清晰的內(nèi)含物。從極面觀正面（圖1A）來(lái)看，有3條具有內(nèi)含物的萌發(fā)溝；從極面觀背面（圖1B）來(lái)看，有3條無(wú)內(nèi)含物而凹陷的萌發(fā)溝。花粉主要為近球形?；ǚ壑睆皆?4.12～39.12 μm之間，溝長(zhǎng)在13.86～26.76 μm之間。極面觀主要為圓形和三角形。外壁紋飾（圖1D）主要有疣狀紋飾、顆粒狀紋飾、波紋狀紋飾等。

大興安嶺16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔花粉形態(tài)特征的觀測(cè)結(jié)果見(jiàn)表2。從表2中可以看出，各地區(qū)的花粉直徑和萌發(fā)溝長(zhǎng)間均有顯著差異，萌發(fā)溝的相對(duì)長(zhǎng)度最大為0.750 6、最小為0.567 2，不同樣地花粉的極面觀和花粉壁紋飾也不相同。

圖1 大興安嶺不同地區(qū)篤斯越桔的花粉形態(tài)Fig.1 Pollen morphology of Vaccinium uliginosum from different areas of Daxing’anling

表2 16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔花粉形態(tài)特征的比較結(jié)果?Table 2 The pollen morphology of 16 Vaccinium uliginosum L.

2.2 聚類分析與類群劃分

16個(gè)地區(qū)篤斯越桔的花粉形態(tài)特征的聚類分析結(jié)果見(jiàn)圖2。

在圖2中的等級(jí)結(jié)合線L1處，可將大興安嶺16個(gè)不同地區(qū)的篤斯越桔花粉形態(tài)分為2類：第1類包括樣地編號(hào)分別為15、16、4、14、3、6這6個(gè)地區(qū)，第2類包括樣地編號(hào)分別為11、12、7、8、5、9、10、2、1、13這10個(gè)地區(qū)。兩類的明顯區(qū)別是，第1類地區(qū)的花粉直徑（26.62～29.89 μm）平均值均小于30 μm，萌發(fā)溝長(zhǎng)（16.54～19.98 μm）平均值均小于20 μm；第2類地區(qū)的花粉直徑（30.74～36.06 μm）平均值均大于30 μm，萌發(fā)溝長(zhǎng)（20.24～23.63 μm）平均值均大于20 μm。

在圖2中的等級(jí)結(jié)合線L2處，可將大興安嶺16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔花粉形態(tài)分為3類：第1類包括樣地編號(hào)分別為15、16、4、14、3、6這6個(gè)地區(qū)，第2類包括樣地編號(hào)分別為11、12這2個(gè)地區(qū)，第3類包括樣地編號(hào)分別為7、8、5、9、10、2、1、13這8個(gè)地區(qū)。這3類地區(qū)的劃分依據(jù)主要是花粉直徑和萌發(fā)溝長(zhǎng)的差異?；ǚ壑睆降臄?shù)據(jù)顯示：第1類地區(qū)的花粉直徑范圍為26.62～29.89 μm，其平均值是28.56 μm；第2類地區(qū)的花粉直徑范圍為33.70～36.06 μm，其平均值是34.88 μm；第3類地區(qū)的花粉直徑范圍為30.74～34.13 μm，其平均值是32.70 μm。萌發(fā)溝長(zhǎng)的數(shù)據(jù)顯示：第1類地區(qū)的萌發(fā)溝長(zhǎng)的范圍為16.54～19.98 μm，其平均值是17.76 μm；第2類地區(qū)的萌發(fā)溝長(zhǎng)的范圍為23.43～23.63 μm，其平均值是23.53 μm；第3類地區(qū)的萌發(fā)溝長(zhǎng)的范圍為20.24～21.37 μm，其平均值是20.91 μm。由以上數(shù)據(jù)比較分析可得，不同類別地區(qū)花粉直徑的大小順序?yàn)榈?類＜第3類＜第2類；不同類別地區(qū)花粉萌發(fā)溝長(zhǎng)的大小順序?yàn)榈?類＜第3類＜第2類?；ǚ壑睆脚c萌發(fā)溝長(zhǎng)的比較分析結(jié)果一致，即不同類別地區(qū)花粉直徑和萌發(fā)溝長(zhǎng)的大小順序均為第1類＜第3類＜第2類。

圖2 大興安嶺16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔花粉形態(tài)特征的聚類分析結(jié)果Fig.2 Dendrogram of the Vaccinium uliginosum L by clustering analysis according to the pollen morphology characteristics from 16 areas of Daxing’anling

從圖2中的距離系數(shù)還可以看出，樣地編號(hào)分別為15和16的花粉其親緣關(guān)系最近，花粉壁紋飾均為波紋狀紋飾，極面觀均為圓形；樣地編號(hào)分別為4和14的花粉其親緣關(guān)系最近，其極面觀相同，均為圓形，兩者溝長(zhǎng)平均值很接近，為18.14（±0.12）μm；樣地編號(hào)分別為7、8和5的花粉其親緣關(guān)系最近，花粉壁紋飾均為顆粒狀紋飾，三者直徑平均值很接近31.06（±0.41）μm；樣地編號(hào)分別為9、10和2的花粉其親緣關(guān)系最近，花粉壁紋飾均為疣狀紋飾，極面觀均為三角形。

2.3 花粉形態(tài)和環(huán)境條件的相關(guān)性分析

花粉形態(tài)指標(biāo)與生態(tài)環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表3。從表3中可以看出，篤斯越桔的花粉直徑與緯度、海拔、立地類型間有顯著或極顯著相關(guān)性；萌發(fā)溝長(zhǎng)與經(jīng)度、立地類型有極顯著相關(guān)性；相對(duì)長(zhǎng)度（萌發(fā)溝長(zhǎng)與花粉直徑之比值）與經(jīng)、緯度間有極顯著相關(guān)性；花粉壁紋飾與海拔、株高、地徑、立地類型間有顯著或極顯著相關(guān)性；極面觀與緯度、株高、立地類型間有顯著或極顯著相關(guān)性。綜上所述，立地類型是影響花粉形態(tài)的主要因素，而株高、地徑等苗木形態(tài)指標(biāo)對(duì)花粉形態(tài)（除了花粉壁紋飾）卻無(wú)顯著影響。

表3 花粉形態(tài)指標(biāo)與生態(tài)環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果?Table 3 Correlation coefficients between pollen morphology and ecological factor

3 討 論

篤斯越桔是杜鵑花科越桔屬植物，其花粉為四合花粉，呈正四面體排列、圓角三角形，單粒花粉呈球形或近球形，這一觀察結(jié)果與前人對(duì)杜鵑花科其它屬植物花粉形態(tài)的研究結(jié)果[12-18]較為一致。杜鵑花科的很多種植物其花粉都具有3條孔溝，且花粉表面具有粘絲[14-17]。而沈玉英等[18]的研究結(jié)果表明，兔眼越桔的花粉有3對(duì)（即6條）孔溝，但花粉表面不具有粘絲，這與本研究觀察到的篤斯越桔花粉有6條萌發(fā)溝但花粉表面沒(méi)有粘絲的結(jié)果相似。因此推測(cè)，花粉表面沒(méi)有粘絲和6條萌發(fā)溝，這是杜鵑花科越桔屬植物的特有屬性，這一特有屬性可以作為鑒別杜鵑花科越桔屬植物的一個(gè)重要依據(jù)。在大興安嶺采集篤斯越桔花粉的地理位置不同，篤斯越桔的花粉在花粉大小、萌發(fā)溝長(zhǎng)、花粉壁紋飾等方面均有顯著差異。一般認(rèn)為，花粉外壁紋飾結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，表明其演化水平越高；相反，紋飾越簡(jiǎn)單，表明其演化水平越低[19]。根據(jù)電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，部分地區(qū)的花粉具有明顯的疣狀次生紋飾，說(shuō)明大興安嶺部分地區(qū)的篤斯越桔的演化程度高。杜鵑花科植物種類繁多，而已觀測(cè)的花粉種類極少，本研究得出的越桔屬植物花粉形態(tài)的特有屬性，僅僅是針對(duì)目前已經(jīng)觀測(cè)了花粉的杜鵑花科植物而言的，因此這一結(jié)論還存在一定的局限性，故對(duì)篤斯越桔花粉的這一特有屬性尚待進(jìn)一步的研究。

由于花粉性狀穩(wěn)定，不易受到環(huán)境因子的影響，在一定程度上能反映出種內(nèi)親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近[20]，因此，可以從花粉形態(tài)的演化規(guī)律來(lái)探討篤斯越桔的起源和演化[21]。本文對(duì)大興安嶺地區(qū)篤斯越桔花粉的聚類分析結(jié)果顯示：在等級(jí)結(jié)合線L2處，可將大興安嶺16個(gè)不同地理位置的篤斯越桔花粉形態(tài)分為3類：第1類包括樣地編號(hào)分別為15、16、4、14、3、6這6個(gè)地區(qū)，第2類包括樣地編號(hào)分別為11、12這2個(gè)地區(qū)，第3類包括樣地編號(hào)分別為7、8、5、9、10、2、1、13這8個(gè)地區(qū)。這3類地區(qū)的劃分依據(jù)主要是花粉直徑和萌發(fā)溝長(zhǎng)的差異?；ǚ壑睆脚c萌發(fā)溝長(zhǎng)的比較分析結(jié)果一致，各類地區(qū)花粉直徑和萌發(fā)溝長(zhǎng)平均值的大小順序均為第1類＜第3類＜第2類。關(guān)于花粉大小的演化順序，目前公認(rèn)的是，比較原始的被子植物花粉體積都是比較大的，由大到小進(jìn)化[22]，因此，篤斯越桔花粉演化趨勢(shì)是第2類地區(qū)→第3類地區(qū)→第1類地區(qū)，同時(shí)可以推知，萌發(fā)溝的演化趨勢(shì)是由大到小進(jìn)化的。從極面觀的角度來(lái)分類，第1類地區(qū)的花粉均是圓形，第2類與第3類的幾乎都是三角形；根據(jù)極面觀可以將16個(gè)地區(qū)分的花粉分為兩類，這一結(jié)果與聚類分析結(jié)果相同。然而，從花粉壁紋飾演化趨勢(shì)的角度來(lái)進(jìn)行總體分類，其結(jié)果與聚類分析結(jié)果卻有差異；但是，從兩個(gè)地區(qū)花粉的親緣關(guān)系來(lái)看，分析結(jié)果與聚類分析結(jié)果又一致，親緣關(guān)系最接近的兩個(gè)地區(qū)的花粉壁紋飾相同，因此，根據(jù)花粉壁紋飾可以判斷其親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。雖然花粉性狀是研究植物分類及品種鑒定的重要依據(jù)，但對(duì)其花粉還應(yīng)該結(jié)合外觀形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等方面的研究結(jié)果進(jìn)行全面的分析。

花粉形態(tài)特征的遺傳比較穩(wěn)定[23]，環(huán)境條件的改變對(duì)花粉形態(tài)特征的影響較小，文中的相關(guān)性分析結(jié)果表明，篤斯越桔苗木的株高、地徑等形態(tài)指標(biāo)對(duì)花粉形態(tài)均無(wú)顯著影響。立地環(huán)境條件是植物生存所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的直接供給源，決定了植物的生長(zhǎng)狀況[24]。文中的相關(guān)性分析結(jié)果還表明，立地類型是影響花粉形態(tài)的主要因素?；ǚ坌螒B(tài)特征是由基因控制并在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中不斷演化而形成的[25]，具有很強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性和保守性，能客觀反映物種之間的關(guān)系，研究花粉形態(tài)特征對(duì)于了解植物演化、親緣關(guān)系及對(duì)植物分類均有重要意義。

4 小 結(jié)

對(duì)大興安嶺16個(gè)地區(qū)的篤斯越桔花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察研究，結(jié)果表明，大興安嶺各地區(qū)篤斯越桔花粉在其部分形態(tài)特征上保持了一致性，均為四合花粉、具6條萌發(fā)溝、呈近球形等。然而，供試樣品在花粉的部分形態(tài)特征上也表現(xiàn)出了品種的特異性，如花粉大小、萌發(fā)溝長(zhǎng)、極面觀及花粉壁紋飾等，說(shuō)明大興安嶺地區(qū)篤斯越桔種內(nèi)具有豐富的遺傳多樣性，可根據(jù)花粉形態(tài)來(lái)區(qū)別不同種間的差異及親緣關(guān)系，這可為其遺傳育種和引種栽培提供參考依據(jù)。

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