李華佳，李 可，袁懷瑜，徐 瑞，周 艷，鐘 楊，朱永清

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，四川 成都 610066)

獼猴桃為獼猴桃科(Actinidiaceae)獼猴桃屬(Actinidia)多年生落葉藤本植物，有54個(gè)種，21個(gè)變種，約75個(gè)分類單元[1-2]，在我國(guó)分布的約有52個(gè)種。獼猴桃原產(chǎn)于我國(guó)長(zhǎng)江流域、秦嶺和巴山以及河南西部山區(qū)[3]，后經(jīng)直接或間接引種繁育傳至其他國(guó)家，目前全世界種植獼猴桃的國(guó)家有中國(guó)、新西蘭、意大利、智利等30多個(gè)國(guó)家。至2014年，種植總面積超過(guò)24.5萬(wàn)hm2，產(chǎn)量超過(guò)310萬(wàn)t，其中我國(guó)種植面積和產(chǎn)量分別約占全球總量的59%和58%，成為世界第一大獼猴桃生產(chǎn)國(guó)[2-4]。但我國(guó)商業(yè)化栽培獼猴桃起步較晚，與起步較早的新西蘭、意大利、智利等國(guó)家相比較，我國(guó)獼猴桃產(chǎn)業(yè)在產(chǎn)品質(zhì)量和貯藏保鮮技術(shù)研究方面仍處于落后狀態(tài)，這也是導(dǎo)致我國(guó)是獼猴桃生產(chǎn)大國(guó)而不是生產(chǎn)強(qiáng)國(guó)的主要原因。

獼猴桃被譽(yù)為“水果之王”或“長(zhǎng)生果”[5]，具有極高的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值，表現(xiàn)出較好的發(fā)展前景。近年，我國(guó)獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，但是由于獼猴桃屬于典型的呼吸躍變型果實(shí)，采后果實(shí)極易軟化腐爛。獼猴桃產(chǎn)業(yè)化學(xué)保鮮技術(shù)、物理保鮮技術(shù)和生物保鮮技術(shù)為獼猴桃產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展提供了保障，其中物理低溫貯藏保鮮技術(shù)是獼猴桃產(chǎn)業(yè)應(yīng)用最廣也是最經(jīng)濟(jì)有效的方式[2-3]；但獼猴桃對(duì)低溫較為敏感，在采后長(zhǎng)期低溫條件下容易發(fā)生冷害，導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[3]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞獼猴桃冷害進(jìn)行了多方面的研究，以期減少獼猴桃采后損失，促進(jìn)獼猴桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

1 獼猴桃冷害表現(xiàn)特征

冷害是冷敏性果實(shí)在低溫條件下的一種不良反應(yīng)，當(dāng)果實(shí)處在冰點(diǎn)以上的不適宜的低溫條件下貯藏時(shí)，果實(shí)會(huì)發(fā)生生理代謝失調(diào)與細(xì)胞傷害。發(fā)生冷害的果實(shí)其主要表現(xiàn)癥狀有表面凹陷，表皮及果肉褐變，果肉水漬狀、木質(zhì)化及不能正常成熟等[3]。不同品種獼猴桃因其生理生化與遺傳特性不同，其冷害表現(xiàn)癥狀也不盡相同。

“紅陽(yáng)”獼猴桃冷害主要發(fā)生在貯藏期間，主要表現(xiàn)為果實(shí)表皮下果肉組織發(fā)生顆粒狀木質(zhì)化病變，表皮褐變。其中表皮褐變主要在出庫(kù)后貨架期間表現(xiàn)尤為嚴(yán)重。貯藏溫度越低，貯藏時(shí)間越長(zhǎng)，果實(shí)表面褐變及果肉木質(zhì)化現(xiàn)象也越嚴(yán)重，最后果肉發(fā)生水浸狀腐敗[3](圖1)。 “徐香”主要表現(xiàn)為表皮呈現(xiàn)出局部性凹陷，發(fā)生凹陷的部位皮下果肉組織呈現(xiàn)出水漬狀，后期逐漸表現(xiàn)出表皮褐變與果實(shí)果肉木質(zhì)化[3]?！敖鹌G”“華優(yōu)”獼猴桃果實(shí)木質(zhì)化多發(fā)生在果皮與果心之間的果肉，外表無(wú)顯著變化，隨著木質(zhì)化程度的加深，果肉硬度顯著增加，嚴(yán)重可致果實(shí)開(kāi)裂(圖1)。

(a)紅陽(yáng)果肉發(fā)生水浸狀腐敗 (b)“金艷”“華優(yōu)”果實(shí)木質(zhì)化多發(fā)生在果皮與果心之間的果肉

2 影響獼猴桃冷害的因素

2.1 不同品種的低溫耐受力

盡管獼猴桃具有低溫敏感性，在長(zhǎng)期低溫條件下容易發(fā)生冷害，但不同品種在低溫條件下依然表現(xiàn)出不同的低溫耐受力。研究表明：紅陽(yáng)獼猴桃在(0±0.5) ℃條件下貯藏50 d時(shí)開(kāi)始表現(xiàn)出冷害癥狀；華優(yōu)獼猴桃在貯藏60 d表現(xiàn)出冷害癥狀；徐香在貯藏70 d左右才表現(xiàn)出冷害癥狀，同時(shí)徐香果實(shí)的冷害率及冷害指數(shù)也較紅陽(yáng)和華優(yōu)低，說(shuō)明徐香較紅陽(yáng)和華優(yōu)的低溫脅迫耐受力強(qiáng)。雖然目前對(duì)不同品種獼猴桃冷敏性研究較少，但是研究認(rèn)為其冷敏性與其遺傳及成熟時(shí)間具有相關(guān)性[3]。紅陽(yáng)和華優(yōu)2種冷敏性較強(qiáng)的為中華系獼猴桃，而徐香為美味系獼猴桃，在成熟時(shí)間上看，紅陽(yáng)獼猴桃成熟早于華優(yōu)和徐香[3]。

2.2 不同采收成熟度水果的耐冷性差異

果實(shí)成熟是一個(gè)高度程序化并不可逆的過(guò)程，該過(guò)程包括一系列的生理、生化和感官變化[6],不同成熟度果實(shí)其細(xì)胞酶活性及內(nèi)含物含量有較大差異，從而影響其采后生理變化及其對(duì)低溫逆境的反應(yīng)。早期采收的芒果和柿子在冷藏貯藏過(guò)程中的冷害現(xiàn)象比晚采收的果實(shí)嚴(yán)重[7-8]，而早期采收的日本李子和柑橘比晚采收的果實(shí)有較強(qiáng)的耐冷性[9-10]。這些差異可能是由于處于不同成熟階段的果實(shí)對(duì)低溫脅迫有不同的生理生化反應(yīng)造成的。有研究[11-12]認(rèn)為，海沃德獼猴桃適當(dāng)晚采可以顯著降低采后果實(shí)的貯藏冷害。楊青珍[13]研究發(fā)現(xiàn)徐香獼猴桃在可溶性固形物積累達(dá)到6.5%～7.5%時(shí)采收，能有效減少冷害發(fā)生并保持較好的貯藏和貨架品質(zhì)，而較早采收的獼猴桃極易出現(xiàn)木質(zhì)化、水浸狀等冷害癥狀，且冷害發(fā)生率及冷害指數(shù)也較高[14]。綜合以上可知，對(duì)于獼猴桃來(lái)講，果實(shí)成熟度越高，其耐冷性也就越好。

2.3 貯藏溫度和時(shí)間、采收前溫度對(duì)獼猴桃冷害的影響

由于冷害是逐步積累的過(guò)程，對(duì)于品種和成熟度相同的獼猴桃來(lái)說(shuō)，貯藏溫度越低，貯藏時(shí)間越長(zhǎng)冷害也就越明顯。獼猴桃在較低溫度(-0.8 ℃)條件下貯藏24周后98%的果實(shí)發(fā)生冷害，而在較高溫度2.5 ℃條件下貯藏24周后只有2%的果實(shí)發(fā)生冷害；因此溫度對(duì)獼猴桃冷害有顯著的影響[15]。徐香獼猴桃在0 ℃貯藏50 d左右開(kāi)始出現(xiàn)冷害，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)冷害發(fā)生率逐漸增高，貯藏至110 d時(shí)冷害發(fā)生率高達(dá)64%，冷害指數(shù)高于0.4[3,13]。研究[16]還發(fā)現(xiàn)，采收前溫度對(duì)獼猴桃冷害也有顯著影響，采前經(jīng)過(guò)低溫馴化后的獼猴桃能增加SSC的積累降低獼猴桃的冷敏性，減少冷害的發(fā)生。

2.4 貯藏濕度和氣體組分對(duì)獼猴桃冷害的影響

濕度和氣體組分對(duì)獼猴桃的貯藏品質(zhì)、周期有顯著影響，與冷害的發(fā)生也有密切關(guān)系，適當(dāng)提高貯藏環(huán)境相對(duì)濕度能有效減少冷害[17]。在6 ℃條件下，適當(dāng)提高貯藏濕度能有效減緩獼猴桃冷害發(fā)生速率，在相對(duì)濕度為98%的條件下貯藏5個(gè)月，其表皮褐變等情況也較少[17]。Henriod[19]的研究結(jié)果顯示，在5 ℃條件下，采用濕度控制技術(shù)將濕度控制在98%貯藏臍橙，與對(duì)照相比可以使果實(shí)冷害發(fā)生率減少 42%，同時(shí)果實(shí)表面光學(xué)特性參數(shù)(albedo)降低54%，果實(shí)的品質(zhì)最好。由此可以看出，提高貯藏環(huán)境中的濕度對(duì)于多數(shù)品種果蔬來(lái)說(shuō)能有效降低冷害的發(fā)生率，提高貯藏品質(zhì)，但是對(duì)于一些果蔬如茄子等，增加貯藏環(huán)境中濕度則會(huì)加重冷害的發(fā)生。目前關(guān)于濕度對(duì)獼猴桃冷害影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

果蔬冷害的發(fā)生與貯藏環(huán)境中的氣體成分有關(guān)，受到果蔬種類、品種、O2濃度、CO2濃度、處理時(shí)間和貯藏溫度等因素的影響。適當(dāng)提高貯藏環(huán)境中CO2濃度可有效降低油梨、葡萄柚、青梅、黃秋葵、番木瓜、桃子、菠蘿等果蔬冷害發(fā)生率，但卻會(huì)增加黃瓜、燈籠辣椒等果蔬冷害的發(fā)生率[17]。

3 獼猴桃冷害發(fā)生的生理代謝變化

3.1 冷害對(duì)細(xì)胞膜滲透性的影響

低溫傷害會(huì)導(dǎo)致獼猴桃果實(shí)細(xì)胞發(fā)生膜脂相變，膜脂相變使膜透性增加和膜結(jié)合蛋白酶活性發(fā)生改變，造成細(xì)胞中ATP短缺，蛋白質(zhì)不能合成，離子主動(dòng)吸收過(guò)程不能進(jìn)行，表現(xiàn)為有氧呼吸受抑制而無(wú)氧呼吸增強(qiáng)，最終導(dǎo)致代謝不平衡，引起組織出現(xiàn)各種紊亂癥狀導(dǎo)致組織發(fā)生不可逆?zhèn)20]。紅陽(yáng)、華優(yōu)、徐香等獼猴桃果實(shí)相對(duì)膜透性隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而遞增，低溫(0℃)貯藏40 d以后紅陽(yáng)、華優(yōu)的相對(duì)膜透性均表現(xiàn)出快速增加，而徐香相對(duì)膜透性增速變化較為緩慢。在貯藏前期相對(duì)膜透性增加比較緩慢，而貯藏30 d期膜相對(duì)透性則快速增加，相應(yīng)地紅陽(yáng)獼猴桃出現(xiàn)冷害癥狀較早，對(duì)低溫脅迫耐受性較差，而華優(yōu)、徐香冷害發(fā)生較晚，且徐香獼猴桃冷害率和冷害指數(shù)最低，對(duì)低溫脅迫耐受性較強(qiáng)。由此可以看出細(xì)胞膜膜透性的變化可以在一定程度上指示果實(shí)冷害的發(fā)生[21]。

3.2 冷害對(duì)活性氧代謝的影響

氧是植物生命活動(dòng)所必需的，但需氧生物也可以利用氧代謝過(guò)程中產(chǎn)生超氧陰離子自由基、羥自由基、過(guò)氧化氫、過(guò)氧自由基以及單線態(tài)氧等活性氧，對(duì)有機(jī)體產(chǎn)生威脅[22]?；钚匝踔饕ㄟ^(guò)線粒體通路、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通路和死亡受體通路與細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)或核酸作用，導(dǎo)致酶失活、破壞核酸結(jié)構(gòu)，妨礙蛋白質(zhì)合成，損傷或瓦解維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能的膜，引起果實(shí)的成熟衰老。正常情況下，果蔬體內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生與消除處于平衡狀態(tài)，活性氧清除主要通過(guò)清除酶系統(tǒng)(CAT、SOD、GR及APX等)以及Ve、還原型谷胱甘肽、類胡蘿卜素、輔酶Q、抗壞血酸等抗氧化物質(zhì)等[23]。但是在低溫條件下這種平衡遭到破壞，尤其是活性氧清除酶活性的降低，導(dǎo)致大量活性自由基與生物大分子作用，引發(fā)并加速膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化物MDA的快速增加，使膜的結(jié)構(gòu)與功能受到損害，出現(xiàn)生理代謝紊亂等現(xiàn)象。因此，保持活性氧清除酶系統(tǒng)酶活性及Ve、還原型谷胱甘肽、類胡蘿卜素、輔酶Q、抗壞血酸等抗氧化物質(zhì)，能有效降低果實(shí)冷害的發(fā)生率[13]。

3.3 冷害對(duì)呼吸和乙烯代謝的影響

果蔬采后仍是活的有機(jī)體，依然進(jìn)行呼吸等生理代謝活動(dòng)。果蔬發(fā)生冷害會(huì)出現(xiàn)呼吸異常升高的現(xiàn)象。這主要是由于低溫條件下線粒體膜脂相變使得其不能正常執(zhí)行功能，造成胞內(nèi)ATP短缺，蛋白質(zhì)合成受阻，離子主動(dòng)吸收過(guò)程不能正常進(jìn)行，果蔬正常的新陳代謝被破壞，打破了原有的酶促反應(yīng)平衡，有氧呼吸作用受到抑制，而細(xì)胞的無(wú)氧呼吸作用因發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，不依賴于線粒體從而增強(qiáng)，無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的有毒物質(zhì)造成細(xì)胞傷害[24]。呼吸速率的升高程度與果蔬冷害程度有關(guān)，通過(guò)測(cè)定呼吸速率就可以預(yù)測(cè)果蔬冷害發(fā)生情況[25-26]，呼吸異常升高之后又顯著下降預(yù)示著果蔬不可逆?zhèn)Φ拈_(kāi)始。發(fā)生輕微冷害的果蔬可通過(guò)溫度的調(diào)節(jié)等措施使呼吸強(qiáng)度能夠恢復(fù)到正常水平，黃瓜在5 ℃條件貯藏4 d后呼吸速率會(huì)突然升高，將其放置在25 ℃后可恢復(fù)到正常水平，在5 ℃條件下放置較長(zhǎng)時(shí)間后(8～10 d)再轉(zhuǎn)至25 ℃條件，呼吸速率不能恢復(fù)到正常水平[27-30]。

乙烯是不飽和的碳?xì)浠衔铮瑤缀跛懈叩葎?dòng)植物的組織細(xì)胞都能產(chǎn)生乙烯。乙烯作為植物激素，不僅能夠誘導(dǎo)過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶、淀粉酶、纖維素酶、苯丙氨酸解氨酶等酶活性調(diào)節(jié)果實(shí)的生理生化反應(yīng)，而且能增加細(xì)胞膜和亞細(xì)胞膜的透性，使細(xì)胞的部分功能降低，降低果實(shí)對(duì)低溫環(huán)境的抗性，增加冷害的發(fā)生率。Woolf等[31]通過(guò)對(duì)不同溫度條件下貯藏的黃瓜冷害進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，低溫可提高ACC合成酶活性，加速SAM轉(zhuǎn)化為ACC，乙烯釋放量會(huì)顯著增加，膜透性增強(qiáng)，冷害發(fā)生率較高；但隨著冷害程度的加重，細(xì)胞損傷更為嚴(yán)重，部分功能受損，乙烯釋放量會(huì)急劇下降，最后降低至較低水平。

4 獼猴桃冷害預(yù)防措施研究

4.1 LTC(低溫預(yù)貯)處理

低溫預(yù)貯是指在低溫冷藏前在果實(shí)發(fā)生冷害的臨界溫度或更高溫度條件下放置一段時(shí)間，使果蔬適應(yīng)低溫貯藏條件，以增強(qiáng)果實(shí)抵御低溫冷害的能力，減輕或避免冷害發(fā)生。越來(lái)越多的研究表明，低溫預(yù)處理減輕冷害的機(jī)制主要與通過(guò)增強(qiáng)果實(shí)抗氧化體系[32]、誘導(dǎo)抗冷基因以及特殊蛋白的表達(dá)[33]有關(guān)。馬秋詩(shī)[34]研究了低溫預(yù)處理?xiàng)l件下紅陽(yáng)獼猴冷害誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)，結(jié)果表明在5 ℃條件下預(yù)貯3 d與對(duì)照果實(shí)相比較，果實(shí)脂氧合酶、多酚氧化酶、丙二醛含量及相對(duì)膜透性均比較低，冷誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子CBF表達(dá)水平顯著提高，果實(shí)冷害率、冷害指數(shù)明顯下降，并在出庫(kù)時(shí)保持較高的好果率。枇杷在5 ℃條件下低溫預(yù)貯6 d可以減輕果心褐變，減少冷害發(fā)生率[34]。

4.2 熱處理

熱處理技術(shù)一般是指35～60 ℃條件下對(duì)采后果蔬進(jìn)行處理，從而控制病蟲(chóng)害、抑制果蔬呼吸和代謝速率、延緩果實(shí)后熟衰老、減輕冷害發(fā)生、延長(zhǎng)貯藏壽命[35-38]。熱處理介質(zhì)主要有熱空氣、熱蒸汽、熱水處理3種，是一種無(wú)毒、無(wú)污染、環(huán)保健康的采后處理方式，常用的處理方式主要有熱水浸蘸法、熱水沖刷法、熱蒸汽法和熱空氣法。熱處理主要通過(guò)調(diào)控?zé)峒さ鞍椎谋磉_(dá)，提高熱激蛋白的抗冷生物學(xué)功能，此外熱處理還可增強(qiáng)細(xì)胞中抗氧化劑活性[38]，提高細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸含量，增強(qiáng)細(xì)胞膜的流動(dòng)性，減少電解質(zhì)的滲漏[39]，增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)低溫的抗性。熱處理溫度和時(shí)間受到果蔬品種、成熟度、生長(zhǎng)條件等的影響。馬秋詩(shī)通過(guò)對(duì)不同溫度熱水處理紅陽(yáng)獼猴桃對(duì)冷害影響進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，較低溫度(35、45 ℃)處理可有效降低果實(shí)呼吸速率和乙烯釋放速率，降低紅陽(yáng)獼猴桃冷害率及冷害指數(shù)，保持較高的好果率。而較高溫度(55 ℃)熱水處理會(huì)產(chǎn)生與35、45 ℃熱水處理相反的生理效應(yīng)，增加獼猴桃的冷害發(fā)生率[34]。

但熱處理也有其局限性，對(duì)于某些果蔬并不能抑制其采后冷害。Whitaker[40]將Rutgers番茄經(jīng)過(guò)熱處理后發(fā)現(xiàn)并不能抑制冷害，桃和油桃果實(shí)經(jīng)熱處理后甚至?xí)黾永浜Φ陌l(fā)生率[41]。

4.3 變溫處理

間歇升溫是指在低溫貯藏期間通過(guò)1次或多次短期變溫來(lái)中斷低溫，以降低果蔬冷害發(fā)生率的一種方法。主要方式有間歇升溫和波溫處理等，可促進(jìn)貯藏期間乙烯合成關(guān)鍵酶ACO、ACS的轉(zhuǎn)錄水平，促進(jìn)果實(shí)的成熟，保持果蔬正常后熟能力[42-43]。戴宏芬等對(duì)(2±0.5) ℃下紫花芒采用間歇升溫處理后，延緩了還原型谷胱甘肽和還原型維生素C含量下降速率，維持了較高水平的內(nèi)源自由基清除劑較長(zhǎng)時(shí)間，減慢了丙二醛含量和細(xì)胞透性的上升速率，明顯減輕芒果冷害的癥狀[44]。間歇升溫對(duì)檸檬、石榴、蘋果、番茄、桃和油桃等果蔬都有減輕冷害的作用[34]。

4.4 氣調(diào)貯藏

氣調(diào)貯藏是指在一定的密閉體系內(nèi)，通過(guò)人工/自發(fā)調(diào)節(jié)方式得到不同于正常大氣組成的氣體環(huán)境條件，從而達(dá)到抑制果蔬呼吸和代謝速率，減緩果蔬后熟衰老，延長(zhǎng)保質(zhì)期的目的；因此氣調(diào)冷藏技術(shù)的核心是使空氣中二氧化碳濃度升高，氧氣濃度降低，配合適當(dāng)?shù)牡蜏貤l件，抑制果蔬新陳代謝，降低果蔬的呼吸速率，同時(shí)降低活性氧自由基的生成速率、減輕膜脂過(guò)氧化反應(yīng)對(duì)細(xì)胞的傷害程度。國(guó)內(nèi)外大量研究發(fā)現(xiàn)氣調(diào)貯藏有利于抑制果蔬呼吸強(qiáng)度，降低果實(shí)腐爛和褐變指數(shù)，減輕采后果蔬冷害的發(fā)生。采后鱷梨果實(shí)在3%O2的環(huán)境中預(yù)處理24 h后能顯著降低冷害發(fā)生率，果實(shí)硬度下降也較緩慢，果實(shí)呼吸速率和乙烯產(chǎn)生速率均比較低，且果實(shí)相對(duì)細(xì)胞膜透性也較低[45]。研究[46]發(fā)現(xiàn)檸檬采后在40%CO2的環(huán)境中預(yù)處理3、6、9 d后，放置于0 ℃條件下可貯藏90 d，且冷害發(fā)生率及冷害指數(shù)均顯著降低。

4.5 1-MCP

乙烯能夠誘導(dǎo)果蔬細(xì)胞酶活性、改變細(xì)胞膜透性、降低果實(shí)的耐冷性[47]。1-MCP是近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的一種化學(xué)乙烯抑制劑，能夠不可逆地作用于乙烯受體，阻斷乙烯反饋調(diào)節(jié)的生物合成，抑制果蔬組織和器官的呼吸作用，延緩后熟衰老從而達(dá)到保鮮的效果[34]。同時(shí)研究也表明1-MCP的使用還能夠有效降低菠蘿、桃、鱷梨、荔枝、黃瓜、柿和枇杷低溫貯藏期間的冷害的發(fā)生率。但1-MCP的使用還受到果蔬品種、成熟度、使用溫度、濃度等的影響，對(duì)于橙、香蕉和番茄等果實(shí)1-MCP的使用則會(huì)增加冷害的發(fā)生率[34]。楊虎清等[48]研究發(fā)現(xiàn)1-MCP處理對(duì)桃冷害的發(fā)生程度的影響效果與果實(shí)成熟度有關(guān)。 王玉萍等研究結(jié)果顯示0.5 μL·L-1的 1-MCP 處理可以延緩和減輕美味獼猴桃徐香冷害的發(fā)生，對(duì)中華獼猴桃華優(yōu)冷害的發(fā)生影響不顯著，但卻加重中華獼猴桃紅陽(yáng)冷害的程度[3]。

4.6 化學(xué)方法

果蔬的耐冷性與組織內(nèi)的化學(xué)組成與生理狀況有關(guān)，某些化學(xué)試劑可改變果實(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能從而降低冷害的發(fā)生率。有研究[49]認(rèn)為CaCl2處理可顯著提高石榴果實(shí)的抗氧化能力，保持果實(shí)品質(zhì)，降低冷害的發(fā)生率，這可能與鈣能夠維持細(xì)胞膜與細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能有關(guān)。陳發(fā)河等[50]采用25 μL/L NO處理能有效保持細(xì)胞膜的完整性，降低果實(shí)冷害的發(fā)生率；因?yàn)镹O處理可調(diào)節(jié)線粒體代謝相關(guān)酶活性，維持細(xì)胞較高的能量水平，從而有效提高冷藏枇杷果實(shí)抵抗低溫的能力。梁春強(qiáng)[51]的研究表明，采用草酸處理可以顯著提高獼猴桃超氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸、過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽還原酶活性，維持較高的抗壞血酸和還原型谷胱甘肽含量，降低超氧陰離子自由基和過(guò)氧化氫含量，從而減少獼猴桃在冷藏過(guò)程中大量積累的活性氧對(duì)細(xì)胞的傷害，提高果實(shí)的耐冷性，降低冷害的發(fā)生率。

4.7 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)

多胺是果蔬在逆境條件下細(xì)胞內(nèi)常會(huì)積累的物質(zhì)，能夠穩(wěn)定細(xì)胞膜、抑制膜脂過(guò)氧化、減輕膜損傷，對(duì)細(xì)胞組織起到保護(hù)作用，外源多胺處理可提高芒果、西葫蘆、蘋果、荔枝、藍(lán)莓等的耐冷性[52]。茉莉酸甲酯是植物體內(nèi)廣泛存在的一類信號(hào)物質(zhì)，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育成熟及防御有重要作用，外源茉莉酸甲酯可顯著減輕石榴、葡萄柚和枇杷等果蔬的冷敏性[53]。內(nèi)源性信號(hào)分子水楊酸可通過(guò)提高細(xì)胞膜完整性、熱休克蛋白基因的表達(dá)和積累，增強(qiáng)精氨酸途徑，激活CBF途徑，調(diào)節(jié)苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶活性等提高果實(shí)耐冷性，降低黃瓜、番茄等果蔬的冷害發(fā)生率[54-55]。

5 結(jié)束語(yǔ)

獼猴桃的生長(zhǎng)發(fā)育及后續(xù)均需要在一定的生態(tài)環(huán)境條件范圍之內(nèi)進(jìn)行。獼猴桃采后仍然是一個(gè)活的生命體，當(dāng)環(huán)境條件如溫度、濕度、氣體組分等未能達(dá)到或者超過(guò)一定的范圍，就會(huì)造成環(huán)境脅迫效應(yīng)，引發(fā)生理代謝紊亂，從而影響獼猴桃的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。冷害是獼猴桃貯藏保鮮過(guò)程中常見(jiàn)的一種低溫傷害，對(duì)果實(shí)的生理活動(dòng)產(chǎn)生較大影響，造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。綜上可知，目前關(guān)于獼猴桃冷害問(wèn)題的研究主要圍繞長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)于植物低溫脅迫生理的研究開(kāi)展，分子層面的研究也取得了一定進(jìn)展[34]。在防止或減輕獼猴桃冷害方面的研究包括熱處理、變溫處理、氣調(diào)貯藏、茉莉酸甲酯涂抹、草酸處理以及1-MCP熏蒸等方式，以上方式可有效抑制果實(shí)呼吸和乙烯釋放速率、抑制相對(duì)細(xì)胞膜透性增加，保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能的完整性，保持較高過(guò)氧化物酶活性，降低多酚氧化酶、脂氧合酶的活性及丙二醛等產(chǎn)物的積累，提高獼猴桃的耐冷性，降低冷害發(fā)生率。但以上方法減輕冷害的機(jī)制尚未有定論，目前主要有膜脂相變理論、蛋白質(zhì)傷害理論及生物自由基造成膜脂過(guò)氧化傷害論等。獼猴桃冷害的發(fā)生不僅受到溫度、濕度、氣體組分、時(shí)間等環(huán)境因素影響，還受到獼猴桃內(nèi)在因素如品種、采收成熟度等生理特性等的影響；因此，未來(lái)研究中，應(yīng)該從更廣泛、更深層次的角度出發(fā)進(jìn)行研究，進(jìn)一步解釋獼猴桃低溫貯藏冷害發(fā)生機(jī)制，探尋更有效的獼猴桃冷害防治措施。

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