孔慶仙,信忠保,2,*,夏曉平

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京 100083 2 北京林業(yè)大學(xué),北京市水土保持工程技術(shù)研究中心,北京 100083

植物群落最小面積也稱群落的臨界抽樣面積,是在一個最小地段內(nèi),對一個特定群落類型能提供足夠的環(huán)境空間(環(huán)境和生物的特性),或者能保證展現(xiàn)出該群落類型的種類組成和結(jié)構(gòu)的真實特征所需要的面積[1]。群落最小面積可以有效反映植物的固有特性和一定尺度下的相對均勻性[2]。由于最小面積很大程度上決定于空間異質(zhì)性[3- 4],故研究植物群落首先要確定不同類型植物群落的最小面積。最小面積的確定常采用種-面積曲線法、重要值-面積曲線法和群落系數(shù)曲線法,但是在以往的研究中對參數(shù)的擬合采用哪種函數(shù)并不統(tǒng)一[5- 9]。種-面積曲線法是確定植物群落最小面積最常用的方法,可以基于棲息地減少和喪失引起的物種減少來預(yù)測物種滅絕率,設(shè)計最優(yōu)保護區(qū)大小,評估人類活動對多樣性的影響,對于保護生物多樣性意義重大[7,9-11]。

河岸帶是指高低水位之間的河床以及被抬高的水位、極端洪水和土壤持水能力對植物影響完全消失的區(qū)域[12- 13]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)域,邊緣效應(yīng)明顯,植 物多樣性較高[14- 16]。河流河岸帶尤其是山區(qū)河流河岸帶從上游到下游和從河床至陸上泛濫平原的植物群落、土壤理化性質(zhì)和水分特征不同,形成不同類型的植物群落,對于維持河流河岸帶穩(wěn)定、減少面源污染、為動植物提供棲息地、為人類提供旅游觀光資源作用重大[12,17- 23]。近年來,人類耕作、污水排放、河流開發(fā)等人為活動對河流河岸帶資源的過渡或不適當開發(fā)利用[24- 26],使河岸帶破碎化,植物多樣性降低,嚴重影響了河流河岸帶功能的發(fā)揮。對河流河岸帶進行生態(tài)修復(fù),保護河流河岸帶動植物資源成為亟待解決的問題之一。

對不同立地條件下河流河岸帶進行生態(tài)修復(fù)必須要明確此立地條件下的植物多樣性。植物多樣性的調(diào)查大多是根據(jù)經(jīng)驗值確定調(diào)查樣地面積,比如常用的熱帶森林的調(diào)查樣方面積為40m×40m,亞熱帶森林為20m×20m,溫帶森林為10m×10m,灌叢為2m×2m,草本植物為1m×1m[27],經(jīng)驗值使用不當會浪費人力物力資源,還可能導(dǎo)致實驗結(jié)果的不準確性。近年來,對最小面積的研究越來越多,但主要針對森林內(nèi)部植物群落[2,9,28- 33]；由于人力物力資源的限制,對河流河岸帶最小面積的研究只能依賴于較少的河流河岸帶斷面[6,34],對河流河岸帶植物調(diào)查最小面積的認識較少[8]。在河岸帶地區(qū)運用種面積關(guān)系推求最小樣地面積可以拓展種面積關(guān)系研究的區(qū)域類型,同時河岸帶的復(fù)雜性會促進種面積關(guān)系的發(fā)展。

本文以北京山區(qū)河流懷九河河岸帶為研究對象,在全河段踏查的基礎(chǔ)上運用聚類分析的方法將河岸帶進行分類,對不同類型河岸帶植物群落的最小面積進行研究,揭示不同類型河岸帶植物群落最小面積的變化規(guī)律以及四種種-面積關(guān)系曲線模型的適用性,有利于確保河岸帶植物群落調(diào)查的科學(xué)性,對山區(qū)河流河岸帶植物群落調(diào)查具有借鑒意義,促進河流河岸帶的保護和修復(fù)工作。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

懷九河(40°21′—40°30′N,116°16′—116°21′E)是北京典型的山溪性河流,自然性、經(jīng)濟性和社會性均具有較高的代表性,懷九河河岸帶是重要城鎮(zhèn)建設(shè)和鄉(xiāng)村旅游發(fā)展經(jīng)濟帶,河岸帶生態(tài)修復(fù)既有基礎(chǔ)又有影響。懷九河是發(fā)源于懷柔區(qū)黃花城東宮,經(jīng)九渡河、四渡河,于前辛莊入懷柔水庫的常年山溪性河流之一,全長68.9km,流域面積347.2km2。本區(qū)屬于典型的大陸性季風(fēng)氣候,年降水量667.2mm,冬夏溫差較大,1月平均氣溫為-5℃,7月平均氣溫為25.3℃,年最高氣溫38℃,最低氣溫-18℃[35]。土壤類型主要有普通褐土、褐土、潮褐土、褐潮土及粗骨性褐土等類型。植被主要有喬木加楊(Populuscanadensis)、旱柳(Salixmatsudana)、山核桃(Caryacathayensis)、板栗(Castaneamollissima),灌木荊條(Vitexnegundo)、胡枝子(Lespedezabicolor),以及占據(jù)草本優(yōu)勢種的菊科、禾本科和豆科植物鬼針草(Bidenspilosa)、牛尾蒿(Artemisiadubia)、狗尾草(Setairaviridis)、野大豆(Glycinesoja)等(圖1)。

圖1 北京市懷九河河岸帶空間位置和流域圖Fig.1 Spatial position and basin in Beijing Huaijiu river riparian

1.2 樣地設(shè)置和調(diào)查內(nèi)容

沿北京市懷柔區(qū)懷九河河岸帶每隔大約1km設(shè)置一個長80m,寬度視河岸帶寬度((5.81±3.55)m)而定的樣地,如遇特殊樣地則略過或加測一個樣地的方法,共調(diào)查50個樣地,從上游至下游樣地分別標記為樣地1、樣地2、……、樣地50。將每一樣地劃分為8塊長10m的連續(xù)樣方,在長10m的樣方內(nèi)沿對角線(上、中、下)方向設(shè)置3個1m×1m的小樣方,調(diào)查結(jié)果代表10m樣方內(nèi)草本植物種類及數(shù)量,再將長10m,寬度根據(jù)立地條件決定的樣方進行合并,將樣方合并成長分別為10、20、30、40、50、60、70、80m,寬根據(jù)立地條件決定的樣方共8個面積梯度。

記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡長、岸坡類型(根據(jù)人類干擾程度賦值,岸坡改造程度越大得分越高)等立地因子,記錄河岸帶礫石蓋度、硬化面積比例和現(xiàn)有修復(fù)措施(礫石蓋度和硬化面積比例是指樣地內(nèi)礫石覆蓋面積和硬化面積與樣地面積的比值)。記錄樣地內(nèi)所有喬灌木的物種名稱、物種數(shù)量、胸徑(DBH≥1.0cm)、高度、郁閉度和從幅,記錄1m×1m樣地內(nèi)草本的物種名稱、物種數(shù)量、總體蓋度和平均高度。

1.3 研究方法

在種-面積關(guān)系的研究中,普遍采用飽和面積曲線擬合的方法,通過這種方法可以估計出群落的總物種數(shù),這樣在計算臨界抽樣面積時就不需要事先知道群落總物種數(shù)[33,36],從而減少外業(yè)調(diào)查的總工作量。本文選取4種常用的飽和曲線模型來擬合各類型河岸帶種-面積關(guān)系[37]：

S=aA/(1+bA)

(1)

S=c/(1+ae-bA)

(2)

S=c-ae-bA

(3)

S=a(1-e-bA)

(4)

式中：A為面積,S為A中出現(xiàn)的物種數(shù),a、b、c為待估參數(shù)。方程的擬合用SPSS18.0軟件完成。對應(yīng)于以上4種飽和曲線,要得到群落總種數(shù)一定比例ρ(0 <ρ< 1)的物種所需要的最小面積分別為：

A=ρ/(b(1-ρ))

(5)

A=-Ln(1-ρ)/aρ/b

(6)

A=-Ln(c(1-ρ)/a)/b

(7)

A=-Ln(1-ρ)/b

(8)

種-面積模型擬合優(yōu)度的評價采用赤池信息量準則(Akaike Information Criterion,AIC)評價4種不同模型的擬合優(yōu)度[38],公式如下：AIC=-2L+2K,其中,L為模型對數(shù)似然值,K為模型的參數(shù)個數(shù),AIC數(shù)值越小,說明模型擬合得越好,預(yù)測值也就越準確。

本文中聚類分析和赤池信息量準則AIC計算使用R3.2.2完成,主成分分析用SPSS 18.0軟件完成,其他圖和表均使用Excel 2003完成。

2 研究結(jié)果

2.1 河岸帶植被群落結(jié)構(gòu)組成

根據(jù)50個樣地的調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計,北京市懷柔區(qū)懷九河河岸帶物種數(shù)為255種,隸屬于70科185屬。其中菊科植物種類最多,為50種,占總數(shù)的19.61%；豆科24種,占總數(shù)的9.41%；禾本科23種,占總數(shù)的9.02%(圖2)。

按照《北京植物志》[39]和《中國植物志》[40]的描述進行生活型分類,50個調(diào)查樣地內(nèi)喬木植物28種(10.98%),主要有加楊、旱柳和桑樹(Morusalba)；灌木24種(9.41%),主要有胡枝子、荊條、酸棗(Ziziphusjujuba)和孩兒拳頭(Grewiabiloba)；藤本植物6種(2.35%),主要有蘿藦(Metaplexisjaponica)、蝙蝠葛(Menispermumdauricum)、葎葉蛇葡萄(Ampelopsishumulifolia)和五葉地錦(Parthenocissusquinquefolia)；一年生草本植物83種(32.55%),主要有鬼針草、狗尾草、馬唐(Digitariasanguinalis)和葎草(Humulusscandens)；多年生草本植物91種(35.69%),主要有牛尾蒿、茜草(Rubiacordifolia)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)和早開堇菜(Violaprionantha)(圖3)。

圖2 主要科名的物種數(shù)變化Fig.2 Change in species number of plant family

圖3 植物生活型物種數(shù)變化Fig.3 Change in species number of plant life form

河流河岸帶上游植物種類(47.11±2.68)與數(shù)量(914.88±133.31)較多,中游和下游河段由于旅游業(yè)及農(nóng)業(yè)的發(fā)展,植物種類(32.29±5.13,31.94±3.58)和數(shù)量(640.89±126.06,527.20±71.80)相對較少,但是隨著河岸帶修復(fù)越來越得到重視,中下游某些河段河岸帶植物種類和數(shù)量變化明顯(圖4、圖5)。

圖4 河岸帶群落植物種類統(tǒng)計Fig.4 Riparian community plant species statistics

圖5 河岸帶群落植物數(shù)量統(tǒng)計Fig.5 Riparian community plant number statistics

2.2 懷九河河岸帶類型劃分

將所調(diào)查的14個環(huán)境因子,用主成分分析法(PCA)進行主成分提取,方差最大化正交旋轉(zhuǎn)后(P=0.05),提取了4個主成分,貢獻率分別為28.49%、26.86%、11.70%和8.89%。第一主成分主要反映了岸坡類型和硬化面積比例的影響,其因子載荷系數(shù)分別為0.91和0.87,第二主成分主要反映了土壤容重和土壤有機碳的影響,其因子載荷系數(shù)分別為0.86和0.85,第三主成分主要反映了距入庫口距離和海拔的影響,其因子載荷系數(shù)分別為0.90和0.90,第四主成分主要反映了岸坡寬度的影響,其因子載荷系數(shù)分別為0.87(表1)。

根據(jù)主成分分析結(jié)果,選取代表岸坡類型、岸坡寬度、現(xiàn)有修復(fù)措施類型、海拔、礫石蓋度、硬化面積比例、土壤容重和土壤有機碳8項環(huán)境因子進行聚類分析,結(jié)果表明,在閾值為7.86時,將50個樣地分為6類,包含了所有的干砌石河岸帶樣地5個,包含了所有的純漿砌石河岸帶樣地7個,礫石覆蓋度和海拔高的河岸帶樣地9個,防洪功能和景觀功能主導(dǎo)的河岸帶樣地6個,岸坡寬度較大,坡頂栽植行道樹的河岸帶樣地9個,依然保持原有岸坡立地條件,但是遭受人類干擾的河岸帶樣地14個(圖6)。根據(jù)河岸帶岸坡類型、現(xiàn)有修復(fù)措施、植物層次將6種類型河岸帶依次命名為人工岸坡干砌石疏喬灌草河岸帶、人工岸坡漿砌石河岸帶、自然河岸帶、人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶和近自然河岸帶。

表1 4個主成分因子負荷量

*較大的因子載荷系數(shù)

圖6 50個河岸帶樣地聚類分析圖Fig.6 Cluster analysis of 50 riparian sampling

2.3 河岸帶植物群落的最小面積

2.3.1 不同河岸帶類型種-面積曲線的擬合

懷九河河岸帶植物群落物種數(shù)隨樣方面積的增大而增加(表2)。自然河岸帶、近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶、人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶、人工岸坡疏喬灌草干砌石河岸帶和人工岸坡漿砌石河岸帶的最大樣地面積分別為316.30、494.12、757.76、423.21、456.41、289.36m2,最大面積樣地中植物種數(shù)分別為50、41、35、46、32、7種。

表2 懷九河不同類型河岸帶植物樣地物種數(shù)

6種不同類型河岸帶植物群落樣地面積與物種數(shù)均符合對數(shù)函數(shù)關(guān)系,除人工漿砌石河岸帶R2=0.805外,其他幾種類型R2值均大于0.989(圖7)。

人工岸坡漿砌石河岸帶所需樣地面積最小,當取樣面積達到109m2時,植物群落物種數(shù)的增加已保持同一水平；其次是自然河岸帶,隨樣地面積的增加,自然河岸帶植物種數(shù)迅速增加,當樣地面積達到158m2時可包含群落80%植物種；人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶、近自然河岸帶和人工岸坡疏喬灌干砌石河岸帶均隨樣地面積的增加植物種數(shù)迅速增加,當樣地面積分別達到212、300、285m2時可包含群落80%植物種；樣地面積最大是人工岸坡喬灌草河岸帶,當樣地面積達到379m2時可包含群落80%植物種(圖7)。

圖7 北京市懷柔區(qū)懷九河不同類型河岸帶植物群落種-面積關(guān)系Fig.7 Species-area relationship of different types riparian in Huaijiu River Beijing HuairouI：自然河岸帶 y=12.823ln(x)-24.875, R2=0.9957, n=8, P<0.01; II：人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶 y=14.162ln(x)-39.496, R2 =0.9960, n=8, P<0.01; III：近自然河岸帶 y=11.386ln(x)-30.121, R2=0.9886, n=14, P<0.01; IV：人工岸坡疏喬灌草干砌石河岸帶 y=9.9367ln(x)-29.08, R2=0.9902, n=8, P<0.01; V：人工岸坡喬灌草河岸帶 y=9.6463ln(x)-29.242, R2=0.9985, n=8, P<0.01; VI：人工岸坡漿砌石河岸帶 y=1.6746ln(x) -2.2475, R2=0.8047, n=8, P<0.01

運用4種公式對植物群落的種面積關(guān)系進行擬合,得出系數(shù)a、b、c和R2值、AIC值(表3)。根據(jù)赤池信息量準則AIC判定模型適合度,優(yōu)先考慮最小的AIC值模型,自然河岸帶、近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶和人工岸坡疏喬灌干砌石河岸帶優(yōu)先選取S=c-ae-bA,人工岸坡觀賞性喬灌草優(yōu)先選取S=aA/(1+bA),人工岸坡漿砌石河岸帶優(yōu)先選取S=c/(1+ae-bA)。

2.3.2 不同河岸帶類型的最小樣地面積

將4條種-面積曲線擬合的各參數(shù)帶入公式(5)—(8),取比例因子P分別為0.7、0.8和0.9,計算得到各群落的最小取樣面積如表4所示。不同類型河岸帶最小樣地面積差異較大且隨研究精度的變大,每種河岸帶類型的最小取樣面積呈遞增趨勢。

比例因子P取0.7、0.8和0.9時,不同類型河岸帶植物群落最小面積變化較大(表4)。人工岸坡漿砌石河岸帶植物群落70%、80%和90%所需的最小樣地面積分別為67、84、108m2；人工岸坡疏喬灌干砌石河岸帶植物群落70%、80%和90%所需的最小樣地面積分別為261、362、535m2,近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶70%、80%所需的最小樣地面積類似,而人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶70%與近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶類似,80%和90%所需的最小樣地面積迅速增加,人工岸坡漿砌石河岸帶植物調(diào)查所需樣地面積最小。

表3 種-面積曲線擬合結(jié)果

*表示有最小的AIC值

表4 種-面積曲線計算的最小面積

*表示每種類型河岸帶植物調(diào)查最合理的最小樣地面積

滿足河岸帶植物調(diào)查80%植物種,自然河岸帶(217m2)、近自然河岸帶(450m2)、人工岸坡喬灌草河岸帶(460m2)、人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶(571m2)、人工岸坡疏喬灌干砌石河岸帶(362m2)樣地面積比人工岸坡漿砌石河岸帶(84m2)分別高61.29%、81.33%、81.74%、85.29%、76.80%。

3 討論

3.1 植物群落種-面積關(guān)系曲線樣地布設(shè)方法

河岸帶是一個特殊的陸地生態(tài)系統(tǒng)與水生生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)域,與森林植物群落、草地植物群落相比,河岸帶植物群落不均勻性非常明顯[26,41- 45]。近年來,大型機械的應(yīng)用使得河岸帶瀕臨區(qū)土地利用方式?jīng)Q定著河流河岸帶的寬度。河岸帶植被可以改變河岸微地貌,減少地表侵蝕,攔截泥沙,及時了解河岸帶植物特征對于河流河岸帶保護和生態(tài)修復(fù)意義重大[46- 48]。

最小面積是群落植物調(diào)查的基礎(chǔ),以往對最小面積的研究中,植物調(diào)查方法不一,不同的取樣方法、樣方大小、形狀與數(shù)量等樣方布設(shè)方式會影響曲線的擬合[49- 51]。?？∮碌萚2]運用相鄰格子樣方法研究了塔里木河下游荒漠河岸林群落的最小樣地面積,結(jié)果表明：調(diào)查結(jié)果雖符合塔里木河下游的實際狀況,但是物種數(shù)的變化不具規(guī)律性,應(yīng)增強調(diào)查區(qū)域樣地的頻率和強度；學(xué)者利用大樣地的數(shù)據(jù)優(yōu)勢探討了吉林蛟河針闊混交林樣地和闊葉紅松林樣地植物種-面積關(guān)系,研究表明：不同取樣方法對種-面積關(guān)系影響顯著,與巢式樣方法相比,隨機取樣方法擬合效果更優(yōu),種-面積關(guān)系的構(gòu)建與取樣尺度密切相關(guān)[52- 53]。本研究充分考慮河流河岸帶立地條件,基于河流河岸帶坡長和坡度,采用逐步擴大樣地面積的方法探討了河流河岸帶種群-面積關(guān)系,該方法較好地避免了河流河岸帶岸坡不均勻造成樣地布設(shè)困難的問題。

3.2 河岸帶類型劃分

河流河岸帶是一個連續(xù)的、多變的整體,由于河流河岸帶的大尺度性,以往對河流河岸帶最小面積的研究主要集中于某幾個斷面或上、中、下游某一地區(qū)。牛俊勇等[2]沿塔里木河下游河道走向選取3個不同退化程度的典型斷面進行研究；代力民等[6]在海拔為800、900、1000m的二道白河河岸帶原始闊葉紅松林群落分別設(shè)置一條樣帶進行研究；Zhou等[9]在中國青藏高原北部的阿爾卑斯山脈草地中選取5個斷面進行研究；有學(xué)者指出：河岸帶的類型非常豐富,從不同的角度可以劃分為很多類型[54- 57]。本研究使用主成分分析提取的8項環(huán)境因子,通過聚類分析的方法將所調(diào)查50個樣地分為6類,根據(jù)立地條件、植物層次和現(xiàn)有修復(fù)措施類型分別命名為自然河岸帶、近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶、人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶、人工岸坡疏喬灌草干砌石河岸帶和人工岸坡漿砌石河岸帶,系統(tǒng)研究了整條河流不同類型河岸帶的種-面積關(guān)系,研究表明,在滿足相同物種比重要求的條件下,不同河岸帶類型所需調(diào)查樣地面積存在明顯差異。

3.3 種群-面積曲線模型的適用性

本文利用基于樣地立地條件逐步擴大樣地面積得到的種-面積關(guān)系數(shù)據(jù),探討了4種常用的種-面積關(guān)系曲線模型對最小面積的擬合結(jié)果。發(fā)現(xiàn)通過種-面積關(guān)系模型擬合而確定的最小樣地面積與實際調(diào)查樣地面積存在一定差距,本研究中通過種-面積關(guān)系擬合而得出的樣地最小平均面積大于實際調(diào)查的樣地最小面積,這可能是由于所選取模型和河岸帶地區(qū)植物多樣性較高引起的[7- 8,36,58]。4種飽和曲線對種-面積關(guān)系的擬合結(jié)果差異較大,這與王睿智和國慶喜[33]對小興安嶺闊葉紅松林木本植物種-面積關(guān)系研究結(jié)果一致,與王金旺等[59]對浙江省溫州市20個小型島嶼維管束植物豐富度擬合的種-面積關(guān)系結(jié)果一致。

自然河岸帶、近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶和人工岸坡疏喬灌草干砌石河岸帶優(yōu)先選取S=c-ae-bA,人工岸坡觀賞性喬灌草優(yōu)先選取S=aA/(1+bA),人工岸坡漿砌石河岸帶優(yōu)先選取S=c/(1+ae-bA),這說明不同類型河岸帶對種-面積曲線的適用性不一,不同類型的河岸帶應(yīng)該選取不同的種-面積曲線擬合模型,本文僅選取4種常用的種-面積曲線且只有一種調(diào)查方法,在以后的研究中應(yīng)該選取其他多種種-面積曲線,采用不同的樣地調(diào)查方法進行對比,從而確定最適合的種-面積關(guān)系模型和最優(yōu)的調(diào)查方法。

3.4 不同類型河岸帶植物群落樣地面積

大量研究表明：不同群落所需的最小樣地面積不一[60- 61]。本文運用北京市懷柔區(qū)懷九河河岸帶50個均勻樣地探討了不同河岸帶類型下植物種-面積關(guān)系,其不同類型河岸帶最小樣地面積差異較大。滿足河岸帶植物調(diào)查80%植物種,人工岸坡漿砌石河岸帶所需樣地面積最小(84m2),其次是自然河岸帶(217m2),人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶(571m2)所需樣地面積最大,近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶、人工岸坡疏喬灌干砌石河岸帶362—460m2。

人工岸坡漿砌石河岸帶是由于此種修復(fù)措施破壞了原有植物生長的立地條件,漿砌石空隙中植物生長稀少；自然河岸帶無修復(fù)措施,基本保持河岸帶自然生境,雖然由于人地關(guān)系緊張導(dǎo)致的人工核桃林較多,這反而保護了河流河岸帶免受人類干擾,使得較小的樣地面積可以得到最多的植物種,這與?？∮碌萚2]對塔里木河下游荒漠河岸林群落最小面積的研究結(jié)果一致；人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶樣地面積最大,這可能是由于為滿足綠化的需要人為播撒綠化性草種,使得植物生長分布分散；包含80%植物種,人工岸坡疏喬灌干砌石河岸帶所需樣地面積362m2,干砌石的存在變相保護了河岸帶植物的生長；近自然河岸帶雖然遭受人類干擾,但是岸坡均為原始岸坡,近水區(qū)植物多樣性高,隨著河岸帶保護意識的增加,人工岸坡喬灌草河岸帶生態(tài)修復(fù)注重增加坡長,使得最小樣地面積較大。

4 結(jié)論

本文通過基于河岸帶立地條件逐步擴大樣地面積的調(diào)查方法探討北京山區(qū)河岸帶植物群落種群-面積關(guān)系。研究表明：

(1)懷柔區(qū)懷九河河岸帶植物種數(shù)為255種,隸屬于70科185屬。50個調(diào)查樣地內(nèi)喬木植物28種(10.98%)、灌木24種(11.76%)、藤本植物6種(2.35%)、一年生草本植物83種(32.55%)和多年生草本植物91種(35.69%)。河流河岸帶上游植物種類(47.11±2.68)與數(shù)量(914.88±133.31)較多,中游和下游河段植物種類(32.29±5.13,31.94±3.58)和數(shù)量(640.89±126.06,527.20±71.80)相對較少。

(2)使用主成分分析提取的8項環(huán)境因子,通過聚類分析的方法將所調(diào)查50個樣地分為6類,根據(jù)立地條件、植物層次和現(xiàn)有修復(fù)措施類型分別命名為自然河岸帶、近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶、人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶、人工岸坡疏喬灌草干砌石河岸帶和人工岸坡漿砌石河岸帶。

(3)根據(jù)赤池信息量準則AIC可知自然河岸帶、近自然河岸帶、人工岸坡喬灌草河岸帶和人工岸坡疏喬灌干砌石河岸帶優(yōu)先選取S=c-ae-bA,人工岸坡觀賞性喬灌草優(yōu)先選取S=aA/(1+bA),人工岸坡漿砌石河岸帶優(yōu)先選取S=c/(1+ae-bA)。

(4)滿足相同比例植物種調(diào)查,不同類型河岸帶之間最小樣地面積差異較大。滿足河岸帶植物調(diào)查80%植物種,人工岸坡漿砌石河岸帶(84m2)與人工岸坡觀賞性喬灌草河岸帶(571m2)差異最大,自然河岸帶(217m2)所需樣地面積較小,人工岸坡疏喬灌草干砌石河岸帶(362m2)、近自然河岸帶(450m2)和人工岸坡喬灌草河岸帶(460m2)所需樣地面積較自然河岸帶都有所增加。

致謝：香港大學(xué)地理系冉立山先生幫助寫作，特此致謝。

參考文獻(References):

[1] Cain S A. The species-area curve. The American Midland Naturalist, 1938, 19(3): 573- 581.

[2] ?？∮? 徐海量, 李吉玫, 楊紅梅. 塔里木河下游荒漠河岸林群落最小取樣面積. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(6): 1182- 1187.

[3] Désilets P, Houle G. Effects of resource availability and heterogeneity on the slope of the species-area curve along a floodplain-upland gradient. Journal of Vegetation Science, 2005, 16(5): 487- 496.

[4] Báldi A. Habitat heterogeneity overrides the species-area relationship. Journal of Biogeography, 2008, 35(4): 675- 681.

[5] Barkman J J. A critical evaluation of minimum area concepts. Vegetatio, 1989, 85(1/2): 89- 104.

[6] 代力民, 王青春, 鄧紅兵, 陳高, 王慶禮. 二道白河河岸帶植物群落最小面積與物種豐富度. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2002, 13(6): 641- 645.

[7] Mashayekhi M, MacPherson B, Gras R. Species-area relationship and a tentative interpretation of the function coefficients in an ecosystem simulation. Ecological Complexity, 2014, 19: 84- 95.

[8] Kong W J, Xia H J, Zhang Y. Minimum sampling area for the monitoring of herb diversity in riparian zone of temperate rivers, China. Ecological Research, 2016, 31(4): 547- 555.

[9] Zhou N, Wu J S, Shen Z X, Zhang X Z, Yang P W. Species-area relationship within and across functional groups at alpine grasslands on the northern Tibetan Plateau, China. Journal of Mountain Science, 2016, 13(2): 265- 275.

[10] Sreekar R, Huang G H L, Zhao J B, Pasion B O, Yasuda M, Zhang K, Peabotuwage I, Wang X M, Quan R C, Slik J W F, Corlett R T, Goodale E, Harrison R D. The use of species-area relationships to partition the effects of hunting and deforestation on bird extirpations in a fragmented landscape. Diversity and Distributions, 2015, 21(4): 441- 450.

[11] Novaglio C, Ferretti F, Smith A D M, Frusher S. Species-area relationships as indicators of human impacts on demersal fish communities. Diversity and Distributions, 2016, 22(11): 1186- 1198.

[12] Naiman R J, Decamps H. The ecology of interfaces: riparian zones. Annual Review of Ecology and Systematics, 1997, 28: 621- 658.

[13] Nilsson C, Berggren K. Alterations of riparian ecosystems caused by river regulation. BioScience, 2000, 50(9): 783- 792.

[14] 徐化成. 景觀生態(tài)學(xué). 北京: 中國林業(yè)出版社, 1996.

[15] Swanson F J, Fredriksen R L, McCorison F M. Material transfer in a western Oregon forested watershed//Edmonds R L, ed. Analysis of Coniferous Forest Ecosystems in the Western United States. Stroudsburg, Pennsylvania, USA: Hutchinson Ross Publishing Company, 1982.

[16] Sunil C, Somashekar R K, Nagaraja B C. Riparian vegetation assessment of Cauvery river basin of South India. Environmental Monitoring and Assessment, 2010, 170(1/4): 545- 553.

[17] 張建春. 河岸帶功能及其管理. 水土保持學(xué)報, 2001, 15(6): 143- 146.

[18] Bennett P. Guidelines for Assessing and Monitoring Riverbank Health. NSW: Hawkesbury-Nepean Catchment Management Trust, 2000: 3- 4.

[19] Sweeney B W, Bott T L, Jackson J K, Kaplan L A, Newbold J D, Standley L J, Hession W C, Horwitz R J. Riparian deforestation, stream narrowing, and loss of stream ecosystem services. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(39): 14132- 14137.

[20] Bedison J E, Scatena F N, Mead J V. Influences on the spatial pattern of soil carbon and nitrogen in forested and non-forested riparian zones in the Atlantic Coastal Plain of the Delaware River Basin. Forest Ecology and Management, 2013, 302: 200- 209.

[21] Capon S J, Chambers L E, Nally R M, Naiman R J, Davies P, Marshall N, Pittock J, Reid M, Capon T, Douglas M, Catford J, Baldwin D S, Stewardson M, Roberts J, Parsons M, Williams S E. Riparian ecosystems in the 21st century: hotspots for climate change adaptation? Ecosystems, 2013, 16(3): 359- 381.

[22] Kuglerová L, ?gren A, Jansson R, Laudon H. Towards optimizing riparian buffer zones: ecological and biogeochemical implications for forest management. Forest Ecology and Management, 2014, 334: 74- 84.

[23] Thomas S M, Griffiths S W, Ormerod S J. Beyond cool: adapting upland streams for climate change using riparian woodlands. Global Change Biology, 2016, 22(1): 310- 324.

[24] 陳泓, 黎燕瓊, 鄭紹偉, 王玲, 何飛, 劉軍, 慕長龍. 岷江上游干旱河谷灌叢群落種-面積曲線的擬合及最小面積確定. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(5): 1818- 1825.

[25] Stella J C, Rodríguez-González P M, Dufour S, Bendix J. Riparian vegetation research in Mediterranean-climate regions: common patterns, ecological processes, and considerations for management. Hydrobiologia, 2013, 719(1): 291- 315.

[26] 趙清賀, 馬麗嬌, 劉倩, 丁圣彥, 湯茜, 盧訓(xùn)令. 黃河中下游典型河岸帶植物物種多樣性及其對環(huán)境的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(5): 1325- 1331.

[27] 劉志蘭, 孫旭, 高君亮, 葉學(xué)華. 鄂爾多斯高原油蒿群落研究基本樣方大小的確定. 水土保持研究, 2013, 20(3): 185- 189, 195- 195.

[28] 劉燦然, 馬克平, 于順利, 王巍. 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性研究——種-面積曲線的擬合與評價. 植物生態(tài)學(xué)報, 1999, 23(6): 490- 500.

[29] 鄧紅兵, 吳剛, 郝占慶, 王慶禮, 代力民, 高林, 王建中. 馬尾松-櫟類天然混交林群落最小面積確定及方法比較. 生態(tài)學(xué)報, 1999, 19(4): 499- 503.

[30] 任學(xué)敏, 楊改河, 王得祥, 秦曉威, 劉振學(xué), 趙雙喜, 白宇. 太白山幾類植物群落灌木及草本層的最小取樣面積研究. 西北植物學(xué)報, 2011, 31(5): 1024- 1031.

[31] 要元媛, 閆明, 畢潤成. 山西霍山植物群落種-面積曲線與物種多樣性的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(1): 39- 44.

[32] 張蕊, 陳軍強, 侯堯宸, 馬麗娜, 丁路明, 龍瑞軍, 尚占環(huán). 亞高山草甸植物群落植物物種數(shù)與取樣面積的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(9): 2268- 2274.

[33] 王睿智, 國慶喜. 小興安嶺闊葉紅松林木本植物種-面積關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(13): 4091- 4098.

[34] 李霞, 唐金, 萬紅梅. 塔里木河下游植物調(diào)查最小取樣面積分析. 中國沙漠, 2011, 31(5): 1221- 1225.

[35] 高甲榮, 馮澤深, 高陽, 劉瑛. 河溪近自然評價——方法與應(yīng)用. 北京: 中國水利水電出版社, 2010.

[36] 劉燦然, 馬克平, 于順利, 王巍. 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性研究Ⅶ. 幾種類型植物群落臨界抽樣面積的確定. 生態(tài)學(xué)報, 1998, 18(1): 15- 23.

[37] Scheiner S M. Six types of species-area curves. Global Ecology and Biogeography, 2003, 12(6): 441- 447.

[38] Anderson D R, Burnham K P, White G C. AIC model selection in overdispersed capture-recapture data. Ecology, 1994, 75(6): 1780- 1793.

[39] 賀士元, 邢其華, 尹祖堂. 北京植物志(修訂版). 北京: 北京出版社, 1992.

[40] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志. 北京: 科學(xué)出版社, 2004.

[41] Paine L K, Ribic C A. Comparison of riparian plant communities under four land management systems in southwestern Wisconsin. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2002, 92(1): 93- 105.

[42] Suzuki W, Osumi K, Masaki T, Takahashi K, Daimaru H, Hoshizaki K. Disturbance regimes and community structures of a riparian and an adjacent terrace stand in the Kanumazawa Riparian Research Forest, northern Japan. Forest Ecology and Management, 2002, 157(1/3): 285- 301.

[43] Nagy R C, Porder S, Neill C, Brando P, Quintino R M, do Nascimento S A. Structure and composition of altered riparian forests in an agricultural Amazonian landscape. Ecological Applications, 2015, 25(6): 1725- 1738.

[44] 羅琰, 蘇德榮, 呂世海, 布和, 賀晶, 謝晶杰. 輝河濕地河岸帶植物物種多樣性與土壤因子的關(guān)系. 濕地科學(xué), 2016, 14(3): 396- 402.

[45] 修晨, 歐陽志云, 鄭華. 北京永定河-海河干流河岸帶植物的區(qū)系分析. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(6): 1535- 1547.

[46] Dosskey M G, Vidon P, Gurwick N P, Allan C J, Duval T P, Lowrance R. The role of riparian vegetation in protecting and improving chemical water quality in streams. Journal of the American Water Resources Association, 2010, 46(2): 261- 277.

[47] Bullinger-Weber G, Le Bayon R C, Thébault A, Schlaepfer R, Guenat C. Carbon storage and soil organic matter stabilisation in near-natural, restored and embanked Swiss floodplains. Geoderma, 2014, 228- 229: 122- 131.

[48] B?tz N, Verrecchia E P, Lane S N. Organic matter processing and soil evolution in a braided river system. CATENA, 2015, 126: 86- 97.

[49] 余世孝, 宗國威, 陳兆瑩, 臧潤國, 楊應(yīng)承. 隨機與系統(tǒng)取樣的生態(tài)學(xué)信息量比較. 植物生態(tài)學(xué)報, 1998, 22(5): 473- 480.

[50] Tj?rve E. Shapes and functions of species-area curves: a review of possible models. Journal of Biogeography, 2003, 30(6): 827- 835.

[51] Ulrich W, Buszko J. Sampling design and the shape of species-area curves on the regional scale. Acta Oecologica, 2007, 31(1): 54- 59.

[52] 姜俊, 張春雨, 趙秀海. 吉林蛟河42 hm2針闊混交林樣地植物種-面積關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(1): 30- 38.

[53] 陳桂蓮, 譚凌照, 范春雨, 張新娜, 張春雨, 趙秀海. 吉林蛟河闊葉紅松林樣地種-面積關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(14): 4770- 4777.

[54] 夏繼紅, 胡玲. 生態(tài)河岸帶功能區(qū)劃的定性與定量研究. 水利學(xué)報, 2007, 38(S1): 542- 546.

[55] 吳建寨, 趙桂慎, 劉俊國, 姜廣輝, 彭濤, 劉旭. 生態(tài)修復(fù)目標導(dǎo)向的河流生態(tài)功能分區(qū)初探. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2011, 31(9): 1843- 1850.

[56] 吳永祥, 王高旭, 伍永年, 豐華麗, 沈福新, 雷四華, 施睿. 河流功能區(qū)劃方法及實例研究. 水科學(xué)進展, 2011, 22(6): 741- 749.

[57] Aguiar F C, Cerdeira J O, Martins M J, Ferreira M T. Riparian forests of Southwest Europe: are functional trait and species composition assemblages constrained by environment? Journal of Vegetation Science, 2013, 24(4): 628- 638.

[58] 岳雋, 王仰麟. 國內(nèi)外河岸帶研究的進展與展望. 地理科學(xué)進展, 2005, 24(5): 33- 40.

[59] 王金旺, 魏馨, 陳秋夏, 李效文, 楊升. 溫州沿海小型海島植物豐富度和β多樣性及其影響因子. 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(2): 523- 540.

[60] Bonet A. Secondary succession of semi-arid Mediterranean old-fields in South-Eastern Spain: insights for conservation and restoration of degraded lands. Journal of Arid Environments, 2004, 56(2): 213- 233.

[61] Yu F H, Krüsi B, Schütz M, Schneller J J, Wildi O. Plant communities affect the species-area relationship onCarexsempervirenstussocks. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2008, 203(3): 197- 203.