井艷麗,劉世榮 ,2,*,殷 有,鄧?yán)^峰,劉源躍,閻品初,茍堪堪

1 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué),沈陽 110866 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091

落葉松(Larixspp.)是我國北方重要的用材樹種,面積約占東北地區(qū)人工林的55%[1]。近年來,長期同齡純林連栽導(dǎo)致落葉松林地力衰退趨勢日益明顯[2- 3],直接影響人工林的可持續(xù)經(jīng)營。施用氮肥能夠有效改善落葉松林土壤狀況,提高林地生產(chǎn)力[4- 5]。然而,化學(xué)氮肥的生產(chǎn)和使用不僅消耗大量能源、增加營林成本,還會產(chǎn)生土壤板結(jié)等一系列生態(tài)問題[6]。研究發(fā)現(xiàn)以固氮樹種作為伴生種營造混交林能夠有效提高土壤肥力[7]、林分生產(chǎn)力[8]和人工林穩(wěn)定性[9]。因此,通過引入固氮樹種來提高林分綜合效益,是實(shí)現(xiàn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一。

微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)的主要驅(qū)動者,也是維持森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因子[10]。固氮樹種引入能夠?yàn)槲⑸锾峁┥L代謝的養(yǎng)分和能量,促進(jìn)微生物增殖[11]并影響其群落結(jié)構(gòu)[7,12]。隨著活體微生物群落大小及結(jié)構(gòu)的變化,相應(yīng)地,微生物死亡后積累在土壤中的細(xì)胞殘留物也會受到影響[13- 14]。這些微生物殘留物成為重要的養(yǎng)分中間過渡庫,顯著影響土壤穩(wěn)定性有機(jī)質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化[15- 16]。因此,深入了解微生物殘留物對營林措施的響應(yīng),對于預(yù)測和管理森林土壤碳動態(tài)具有重要意義。氨基糖是微生物細(xì)胞壁的組成部分,具有較高的穩(wěn)定性,可以作為微生物殘留物的標(biāo)識物來指示微生物來源的碳、氮去向,闡明微生物對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)[17]。在已經(jīng)定量的氨基糖單體中,氨基葡萄糖(Glucosamine,GluN)主要來自真菌,胞壁酸(Muramic acid,MurN)唯一來自細(xì)菌,氨基半乳糖(Galactosamine,GalN)和甘露糖胺(Mannosamine,ManN)的來源還不確定[17- 19]。由于氨基糖具有異源性,因此常用氨基葡萄糖/胞壁酸比值指示真菌和細(xì)菌對土壤有機(jī)碳的相對貢獻(xiàn)[14,20]。研究表明氮肥添加促進(jìn)森林土壤氨基糖的積累[21],改變真菌殘留物對有機(jī)碳的貢獻(xiàn)[22]。然而,長期固氮樹種引入對土壤氨基糖含量的影響研究未見報道。本研究以遼東山區(qū)落葉松純林及其與非豆科固氮樹種赤楊的混交林為研究對象,探討赤楊引入對混交林中落葉松根際、非根際土壤氨基糖積累特征的影響,揭示氨基糖含量與土壤環(huán)境之間的關(guān)系,以期為深入了解土壤有機(jī)質(zhì)形成和穩(wěn)定的微生物作用機(jī)制奠定理論基礎(chǔ),為落葉松人工林合理經(jīng)營提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于遼寧省本溪市清原滿族自治縣草河口鎮(zhèn)內(nèi)的遼寧省森林經(jīng)營研究所實(shí)驗(yàn)林場(123°34′53″—125°45′42″E, 40°48′50″—41°33′50″N)。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均溫度為6.1℃,年降雨量為926.3mm,主要集中在6—8月份,無霜期為124—144d。土壤以暗棕色森林土為主,土壤質(zhì)地多為粉砂壤質(zhì),pH值為5.5—6.2。植被屬于長白植物區(qū)系?，F(xiàn)有森林以天然次生林為主,人工林主要是日本落葉松(Larixkaempferi)、油松(P.tabuliformis)、紅松(P.koraiensis)等針葉林。林下灌木主要有忍冬(Loniceraaltamanni)、毛榛子(Corylusmandshurica)、衛(wèi)矛(Euonyrnusalatus)等；草本主要有蕨(Pteridiumspp．)、黃花蒿(Herbaartemisiae)、蚊子草(Filipendulapalmata)等。

1.2 樣地設(shè)置及樣品采集

2016年7月全面調(diào)查林分情況,選擇立地條件及管理措施相近的日本落葉松純林和落葉松-赤楊帶狀混交林(落葉松∶赤楊=7∶3)樣地各3塊(表 1),樣地面積為 20m×30m。在純林內(nèi)選擇 3 株落葉松標(biāo)準(zhǔn)木,在混交林內(nèi)選擇落葉松和赤楊標(biāo)準(zhǔn)木各3 株。在每一株標(biāo)準(zhǔn)木的周圍按照不同方位設(shè)置4個采樣點(diǎn),挖出細(xì)根并采用抖落法采集根際土壤的混合樣品。在各樣地內(nèi)沿“S”形采集 0—10cm的非根際土壤的混合樣品。所采集到的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,過2mm篩,揀出肉眼可見的植物殘體、根系、石塊等,室溫風(fēng)干,用于土壤化學(xué)性質(zhì)和氨基糖的測定。

1.3 分析方法

土壤有機(jī)碳(SOC)和全氮(TN)采用元素分析儀測定(Heraeus Elementar Vario EL, Hanau,Germany)；土壤pH 值用pH計測定；全磷(TP)采用濃硫酸消煮-鉬銻抗比色法測定；有效磷采用碳酸氫納浸提法；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測定[23]。微生物群落結(jié)構(gòu)采用磷脂脂肪酸法(PLFAs)測定,其中細(xì)菌群落用14:00,14:0iso,15:0iso,15:0anteiso,16:00,16:0iso,17:0iso,17:0anteiso,16:1ω7c,17:00,17:0cyclo,18:1ω7c,19:0cyclo指示[24],真菌用18:1ω9c,18:2ω6c,16:1ω5c指示[25]。土壤氨基糖含量采用糖腈乙酰酯衍生氣相色譜法測定[26]。具體步驟如下：將0.3mg N的風(fēng)干土放入水解瓶內(nèi),105℃鹽酸水解8h后,冷卻至室溫。水解瓶加入100μL的肌醇,振蕩搖勻后過濾。濾液用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀蒸干,殘余物用蒸餾水溶解,并用 KOH調(diào)節(jié) pH 至 6.6—6.8,然后離心(3000r/min)。上清液用冷凍干燥儀凍干,殘余物用甲醇溶解并再次離心(3000r/min)。上清液轉(zhuǎn)移到衍生瓶中,用氮?dú)獯蹈?45℃)加入1mL水和100μL N-甲基氨基葡萄糖,冷凍干燥后進(jìn)行氨基糖的糖腈乙酰酯衍生。衍生物用用乙酸乙酯-正己烷溶解,轉(zhuǎn)移到色譜瓶中,進(jìn)行氣相色譜測定 (GC- 7890B, Agilent, USA, HP- 5 毛細(xì)管色譜柱30m×0.25mm×0.25μm) 。

表1 樣地基本情況

1.4 土壤中氨基糖含量的計算

氨基糖的計算公式為：

m=miAx/AiRf

(1)

式中,mi為添加的肌醇質(zhì)量；Ax和Ai分別為樣品測定中氨基糖和肌醇的峰面積；Rf為每種氨基糖的相對校正因子,利用標(biāo)準(zhǔn)樣品中氨基糖和肌醇的校正因子計算。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0進(jìn)行ANOVA 方差分析及多重比較(LSD)。采用Origin 8.5制圖,用Canoco 4.5分析氨基糖與環(huán)境因子間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤性質(zhì)

由表2可以看出,根際土壤有機(jī)碳、全氮、速效磷、堿解氮和微生物生物量高于非根際土,然而根際作用對C/N、土壤pH值、全磷和真菌/細(xì)菌無顯著影響。赤楊引入對土壤有機(jī)碳、全氮、C/N、土壤pH值、速效磷、堿解氮和微生物生物量影響顯著。混交林落葉松根際土壤有機(jī)碳、全氮和微生物生物量比純林分別高出74.1%、93.4%和52.4%,非根際分別高出45.6%、125.2%和58.2%。林分類型對土壤全磷和真菌/細(xì)菌影響不顯著。赤楊土壤pH值顯著低于混交林中的落葉松,但二者之間其他土壤性質(zhì)無顯著差異。

2.2 氨基糖含量

由圖1可知,不同處理下根際氨基葡萄糖、胞壁酸和氨基半乳糖的變化范圍分別為1099.5—2193.3、80.6—141.7、361.1—920.4 mg/kg；非根際的變化范圍分別為488.9—1320.9、20.1—65.2、218.6—585.2mg/kg。赤楊引入顯著促進(jìn)根際及非根際各氨基糖單體含量。其中,與純林相比,混交林落葉松根際及非根際土壤氨基糖葡萄糖含量分別高出99.5%(P<0.01)和154%(P<0.01)。胞壁酸變化趨勢與氨基葡萄糖一致,其中混交林落葉松根際和非根際土壤胞壁酸比純林分別高出66.1%(P<0.01)和132.3%(P<0.01)。然而,混交林落葉松和赤楊之間各氨基糖單體含量均無顯著差異。

表2 不同林分類型根際與非根際土壤性質(zhì)

純落代表純林中的落葉松；混落代表混交林中的落葉松；混赤代表混交林中的赤楊;數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3);不同大寫字母代表林分之間差異顯著,不同小寫字母代表根際與非根際之間差異顯著(P<0.05)

氨基糖具有異源性,因此氨基葡萄糖/胞壁酸比值可以用來指示真、細(xì)菌對土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化過程中的相對貢獻(xiàn)。由圖2可知,不同處理下根際氨基葡萄糖/胞壁酸比值的變化范圍為13.7—16.4,非根際的變化范圍為17.8—21.7。赤楊引入對根際及非根際氨基葡萄糖/胞壁酸影響不顯著。不同處理下氨基糖對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)變化范圍為39.4—61.9mg/g,混交林根際及非根際氨基糖對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)均顯著高于純林(圖3)。

2.3 非生物因子對氨基糖的影響

冗余分析能夠確定非生物因子對土壤氨基糖的影響程度。對根際和非根際土壤氨基糖進(jìn)行了冗余分析(圖4),結(jié)果表明,土壤氨基糖與土壤有機(jī)碳、全氮和堿解氮含量呈正相關(guān)關(guān)系,但全氮是影響氨基糖的最主要因子(P<0.01)。第一排序軸和第二排序軸分別解釋了氨基糖含量99.7% 和0.3%變異。

3 討論

3.1 赤楊對土壤性質(zhì)的影響

以往研究發(fā)現(xiàn),固氮樹種引入提高林地土壤碳氮的截獲潛力[7]。這與本研究結(jié)果一致,說明赤楊引入改善了落葉松人工林土壤的養(yǎng)分狀況。在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng),氮是限制植物生長的關(guān)鍵因子。因此,固氮樹種引入可能緩解了土壤-植物的氮限制,提高植物凈生產(chǎn)力[27],增加凋落物產(chǎn)量[7,28]；同時,固氮樹種較高的落葉含氮量能夠促進(jìn)凋落物中養(yǎng)分的釋放[29],從而提高土壤微生物的活性(表2)并最終增加土壤碳氮的固持。我們還發(fā)現(xiàn)混交林中落葉松和赤楊之間的土壤養(yǎng)分含量差異不顯著(表2),這可能是因?yàn)槁淙~松能夠通過直接接觸赤楊根系[30]或間接利用赤楊凋落物分解釋放的物質(zhì)[8]獲得養(yǎng)分。

圖1 不同林分下根際和非根際土壤氨基葡萄糖、胞壁酸和氨基半乳糖含量Fig.1 The contents of glucosamine, muramic acid and galactosamine in rhizosphere and non-rhizosphere soils of different stand types數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；不同大寫字母代表林分之間差異顯著,不同小寫字母代表根際與非根際之間差異顯著(P<0.05)

圖2 不同林分下根際和非根際氨基葡萄糖/胞壁酸比值 Fig.2 The glucosamine/muramic acid ratio in rhizosphere and non-rhizosphere soils of different stand types數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；不同大寫字母代表林分之間差異顯著,不同小寫字母代表根際與非根際之間差異顯著(P<0.05)

圖3 不同林分下根際和非根際氨基糖對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn) Fig.3 The amino sugar proportion in SOC in rhizosphere and non-rhizosphere soils of different stand types數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；不同大寫字母代表林分之間差異顯著,不同小寫字母代表根際與非根際之間差異顯著(P<0.05)

圖4 落葉松純林和落葉松-赤楊混交林土壤氨基糖的冗余分析 Fig.4 Redundancy analysis of amino sugars in pure larch plantation and a mixed larch and alder plantation soils**代表P<0.01; 土壤有機(jī)碳,SOC；全氮,TN；土壤C/N比,C/N；全磷,TP；速效磷,AP；堿解氮,AN

本研究中,純林土壤pH值明顯高于混交林(表2),說明赤楊引入加劇了落葉松人工林的土壤酸化程度。許多學(xué)者對固氮樹種的研究得出一致的結(jié)論[31- 32]。造成這種現(xiàn)象的原因可能是一方面固氮樹種的引入增強(qiáng)了土壤的硝化作用[33],產(chǎn)生了更多的H+。另一方面,固氮樹種增加土壤硝態(tài)氮含量[7],導(dǎo)致淋溶過程中其帶走的鹽基陽離子也增加[34]。本研究土壤為粉砂壤質(zhì)地,可能進(jìn)一步加劇了鹽基陽離子的損失。

3.2 赤楊對土壤氨基糖含量與比值的影響

本研究發(fā)現(xiàn),純林根際土壤氨基葡萄糖和胞壁酸含量顯著高于非根際土。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因主要是由于根際土壤微生物生物量高于非根際(表2)。根際作用對微生物生物量的影響與前人研究結(jié)果一致[35]。不同樹種具有獨(dú)特的微生物殘留物積累特征[36- 37],因此固氮樹種引入可能對土壤微生物殘留物具有重要影響。本研究發(fā)現(xiàn),落葉松混交林土壤中氨基糖單體含量均顯著高于純林(圖1),說明赤楊引入有利于土壤中微生物殘留物的積累。以往研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)土壤中養(yǎng)分缺乏時,氨基糖會作為碳源或氮源被微生物利用[17,22]；反之,則促進(jìn)氨基糖在土壤中的積累[13,38]。本研究中赤楊引入增加了土壤的碳源和氮源(表2),進(jìn)而增加微生物生物量是促進(jìn)氨基糖積累的主要原因。此外,研究還發(fā)現(xiàn)赤楊對落葉松非根際土氨基糖的促進(jìn)作用明顯高于根際土,表明赤楊引入對養(yǎng)分較差的土壤中微生物殘留物促進(jìn)作用更強(qiáng)。類似地,李麗東等[39]研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn),秸稈添加后,氨基糖在低有機(jī)質(zhì)土壤中的增加幅度高于高有機(jī)質(zhì)土壤。這可能是因?yàn)榕c根際土高的可利用性氮相比,非根際土的氮限制更為強(qiáng)烈(表2),因此赤楊引入對非根際土的微生物活性和周轉(zhuǎn)影響更大。冗余分析結(jié)果表明全氮是影響氨基糖的最重要因子(圖4),也從另一個角度支持了這一結(jié)果。

此外,純林與混交林之間的氨基葡萄糖/胞壁酸比值差異不顯著(圖2),說明赤楊引入對落葉松林土壤中真菌和細(xì)菌的相對貢獻(xiàn)影響較小,真菌和細(xì)菌的殘留物積累處于相對平衡的狀態(tài)。Zhang等[22]發(fā)現(xiàn)11年高氮添加(150kg N hm-2a-1)抑制氨基葡萄糖/胞壁酸比值,而低氮(50kg N hm-2a-1)對其無影響。因此,本研究結(jié)果暗示當(dāng)前赤楊引入強(qiáng)度(落葉松∶赤楊為7∶3)可能尚處于低氮添加水平。氨基糖轉(zhuǎn)化和積累過程受可利用碳和礦質(zhì)營養(yǎng)影響[17,40],其比值反映了時間尺度的微生物群落動態(tài)[41]。因此,今后研究中利用同位素標(biāo)記技術(shù),同步觀測氨基糖與微生物群落結(jié)構(gòu)隨時間的變化動態(tài)將有利于深入了解固氮樹種影響土壤氨基葡萄糖/胞壁酸比值的機(jī)制。

作為土壤穩(wěn)定性碳庫的重要組成部分,氨基糖在長期碳固持中扮演重要作用[14,41]。與純林相比,混交林中高的氨基糖對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)(圖3)說明赤楊引入顯著提高落葉松林土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性。盡管赤楊同時增加了土壤有機(jī)碳以及氨基糖含量,然而非根際土壤有機(jī)碳的增加幅度顯著高于氨基糖增加幅度(P<0.01),說明植物來源有機(jī)碳稀釋了非根際土壤有機(jī)碳中氨基糖濃度。然而,這種稀釋作用并未存在于根際土,可能是因?yàn)樽鳛楣痰参锔鼍a(chǎn)生的信號物質(zhì)的組成部分及構(gòu)建植物-根瘤菌共生關(guān)系的必要成分[13],氨基糖通過地下過程傳遞到落葉松根際。

4 結(jié)論

赤楊引入促進(jìn)落葉松土壤中各氨基糖單體的積累,其中對非根際氨基葡萄糖和胞壁酸的促進(jìn)作用大于非根際土。赤楊引入不影響土壤中真菌和細(xì)菌殘留物積累的相對貢獻(xiàn),但顯著促進(jìn)氨基糖對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)。本研究認(rèn)為,赤楊引入改善土壤養(yǎng)分狀況,特別是氮素含量,是促進(jìn)混交林微生物殘留物積累的重要原因。因此,以提高林地肥力、增匯減排為目的進(jìn)行遼東山區(qū)人工造林時,可以重點(diǎn)考慮引入赤楊,但要預(yù)防其引起的土壤酸化問題。

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