陳博 范繼紅 韓振芹 左利娟

摘要：櫸屬（Zelkova Spach）植物具有重要的觀賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，但由于自然和人為等原因造成中國(guó)櫸屬植物種質(zhì)資源匱乏。介紹了中國(guó)3種櫸屬植物大葉櫸（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）、光葉櫸[Z. serrata（Thunb.）Makino]和大果櫸（Z. sinica Schneid）的地理分布及種群動(dòng)態(tài)情況，綜述了其在遺傳結(jié)構(gòu)特性、生物學(xué)特性、良種選育和繁殖方法4個(gè)方面的研究進(jìn)展，以及在文化、材用、觀賞和生態(tài)4個(gè)方面的利用現(xiàn)狀，并對(duì)未來中國(guó)櫸屬植物的研究方向進(jìn)行了展望，以期為提高櫸屬植物的研究水平和利用效率提供參考。

關(guān)鍵詞：大葉櫸（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）；光葉櫸[Z. serrata（Thunb.）Makino]；大果櫸（Z. sinica Schneid）；研究現(xiàn)狀；利用現(xiàn)狀

中圖分類號(hào)：S792.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2018）08-0009-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.08.002

Research and Utilization State of Chinese Zelkova Species

CHEN Bo，F(xiàn)AN Ji-hong，HAN Zhen-qin，ZUO Li-juan

（Beijing Vocational College of Agriculture，Beijing 102442，China）

Abstract： Zelkova Spach species have important ornamental， economic and ecological value. However， Chinese Zelkova species are scarce due to the joint influence of both natural and human factors. Geographical distribution and dynamics of Zelkova species including Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.， Z. serrata（Thunb.）Makino， Z. sinica Schneid in China are introduced in this study. Research state of their genetic and structural feature， biology characteristics， fine seeds selection， reproduction methods and utilization situation， as well as the utilization status in culture， timber， ornament and ecology were summarized. Moreover， the further research direction about Chinese Zelkova species are prospected， so as o provide theoretical references for improving their research level and use efficiency.

Key words： Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.；Z. serrata（Thunb.）Makino；Z. sinica Schneid；research state；utilization status

櫸屬（Zelkova Spach）植物是第三世紀(jì)溫帶森林孑遺物種[1]，包含6個(gè)現(xiàn)存種[2]，主要分布于歐亞大陸[3]。中國(guó)有3種，即大葉櫸（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）、光葉櫸[Z. serrata（Thunb.）Makino]和大果櫸（Z. sinica Schneid）[1，2]，其中大葉櫸和大果櫸是中國(guó)特有樹種（圖1）[1]；而光葉櫸在日本和韓國(guó)均有分布[3]。櫸屬植物壽命長(zhǎng)、抗旱、抗風(fēng)、病蟲害少，其木材致密堅(jiān)硬，紋理美觀，屬于優(yōu)質(zhì)的硬闊葉用材樹種；櫸樹根系發(fā)達(dá)，是良好的水土保持樹種；且樹形優(yōu)美，葉色季相變化豐富，是重要的園林綠化景觀優(yōu)勢(shì)樹種[4]。隨著城市建設(shè)速度加快，櫸屬植物遭到過度砍伐，加之發(fā)芽率低（20%～30%）[5]，使得櫸屬植物種源嚴(yán)重缺乏。目前，大葉櫸已被列入國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，大果櫸被列為河南省重點(diǎn)保護(hù)植物[6]。對(duì)現(xiàn)存于國(guó)內(nèi)的3種櫸屬植物開展連續(xù)、系統(tǒng)和深入的研究，將有利于保護(hù)中國(guó)珍稀種質(zhì)資源、豐富北方園林綠化樹種和培育珍貴用材樹種。為此，作者綜述了中國(guó)櫸屬植物研究利用現(xiàn)狀，并展望未來的研究方向和重點(diǎn)，旨在為進(jìn)一步開展櫸屬植物的研究利用提供參考。

1 中國(guó)櫸屬植物的自然分布及種群動(dòng)態(tài)

分布中國(guó)的3種櫸樹植物大葉櫸、光葉櫸和大果櫸均為喬木。大葉櫸，葉片較大、表面粗糙，主要分布在浙江、江蘇、安徽、湖北、湖南省及陜西省南部、甘肅省南部等地，分布地海拔200～1 100 m。光葉櫸，葉背面光滑，分布在秦嶺以南的陜西、甘肅、山東、江蘇、安徽、浙江省等地和遼寧省的大連市，分布地海拔500～1 900 m。大果櫸，葉片小、堅(jiān)果大，分布于山西省南部、河南省南部、湖北省西部、陜西省南部及甘肅、四川省等地，分布地海拔300～2 500 m。

大葉櫸種群規(guī)模較小，地理分布呈收縮集群特征。種群小并且隔離會(huì)致使種群間基因交流少，從而影響其生存[7]。程紅梅[8]對(duì)大蜀山的大葉櫸種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析結(jié)果表明，大葉櫸種群的個(gè)體中幼齡個(gè)體的數(shù)量居多，種群的自然更新情況良好。因而保護(hù)好該物種的生境不僅可以為更新層個(gè)體發(fā)育創(chuàng)造良好的條件，而且有助于促進(jìn)不同種群之間的基因交流，從而擴(kuò)大種群規(guī)模。

2 中國(guó)櫸屬植物科學(xué)研究現(xiàn)狀

2.1 遺傳結(jié)構(gòu)特性

分布于中國(guó)的3種櫸屬植物均為二倍體，染色體數(shù)目為2n=28[9，10]，核型公式分別為：大葉櫸，2n=2x=28=14 m+14 sm；光葉櫸，2n=2x=28=26 m+2 sm，1、2、3對(duì)染色體的短臂上有次縊痕存在；大果櫸，2n=2x=28=20 m+8 sm[10]。Denk等[11]通過分析核糖體DNA內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS1和ITS2）序列，比較6種櫸樹的系統(tǒng)發(fā)育和分類地位，結(jié)果顯示，產(chǎn)自中國(guó)的大葉櫸和大果櫸是櫸屬中較原始的類群。

劉勛成等[12]應(yīng)用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)來自云南、浙江省5個(gè)種源的大葉櫸進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果種源群體的擴(kuò)增多態(tài)性百分率平均值為 80.65%。曹嫻等[13]利用 ISSR 分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)23個(gè)大葉櫸單株進(jìn)行了遺傳基礎(chǔ)的差異分析，結(jié)果多態(tài)位點(diǎn)百分率為 89.90%。以上結(jié)果表明，大葉櫸具有較高的遺傳多樣性，這為其進(jìn)化和人工選育提供了良好的條件。

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 形態(tài)特征 中國(guó)櫸屬3個(gè)種在形態(tài)特征上存在共同點(diǎn)，如它們均為高大喬木，幼苗均不能直立生長(zhǎng)，但是它們?cè)谌~片、果實(shí)、樹干和冬芽的形態(tài)與顏色上具有明顯的差異。Wang等[2]對(duì)櫸屬植物的葉片結(jié)構(gòu)和葉表皮特征進(jìn)行了深入而細(xì)致的對(duì)比分析；張若晨等[6]從形態(tài)特征差異的角度著手，編制了中國(guó)3種櫸屬植物的簡(jiǎn)明檢索表；金曉玲等[3]通過3 a的觀察測(cè)定，得出了3種櫸屬植物不同形態(tài)指標(biāo)的差異?，F(xiàn)將不同文獻(xiàn)研究的結(jié)果歸納總結(jié)如表1，以便更加直觀和清楚地了解3種櫸屬植物形態(tài)特征上的顯著區(qū)別。

2.2.2 生長(zhǎng)特點(diǎn) 沈建軍等[14]研究了大葉櫸幼苗的生長(zhǎng)規(guī)律，結(jié)果表明，大葉櫸幼苗生長(zhǎng)基本符合“S”形曲線變化，在4月和5月為生長(zhǎng)前期，株高生長(zhǎng)量相對(duì)較小，6月以后進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，株高與地徑同步增長(zhǎng)，8月的凈生長(zhǎng)量最大，10月以后生長(zhǎng)變慢，11月上旬開始慢慢落葉，逐漸進(jìn)入休眠期。李靜[15]比較了大果櫸及大葉櫸實(shí)生、嫁接及移栽苗木的生長(zhǎng)量差異；結(jié)果表明，大果櫸實(shí)生苗第一年和第二年的株高生長(zhǎng)量無顯著差異，株高生長(zhǎng)量隨著樹齡增加而降低；大葉櫸一年生～三年生實(shí)生苗的株高和地徑生長(zhǎng)均無顯著差異。另外，陳蓮蕓等[16]研究大果櫸幼苗的特性后發(fā)現(xiàn)，大果櫸幼苗的分杈極普遍，而且分杈高度低，分杈開始時(shí)間早。作為綠化孤植，分杈早可以促進(jìn)樹冠擴(kuò)展，提前形成孤植樹景觀；但作為綠化行道樹，分杈早則加大了修枝工作量。

2.2.3 光合特性 在生長(zhǎng)季節(jié)里，大葉櫸具有輕微的光合午休現(xiàn)象，光合曲線呈雙峰型。上午8：00左右出現(xiàn)第一個(gè)高峰，并達(dá)全天凈光合速率的最高峰，凈光合速率日均值高達(dá)8.99 μmol CO2/（m2·s）[17]，表明具有較強(qiáng)的光合能力。張若晨[18]用不同生根劑處理大果櫸嫩枝插穗，對(duì)扦插長(zhǎng)出的新葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度進(jìn)行了測(cè)定，分析了各指標(biāo)的日變化規(guī)律；結(jié)果表明，不同生根劑處理后大果櫸蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律基本與凈光合速率一致，均呈雙峰曲線，有明顯的午休現(xiàn)象，峰值分別出現(xiàn)在10：00和14：00，其中，ABT1號(hào)生根劑處理的峰值最高；而胞間CO2濃度的日變化規(guī)律與凈光合速率相反。

2.2.4 抗逆性 王志和等[19]研究了大葉櫸種子在不同NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下的發(fā)芽率以及幼苗生長(zhǎng)和生理特性的變化；結(jié)果表明，NaCl脅迫顯著影響了大葉櫸種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于0.1%NaCl處理的幼苗根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)明顯低于空白對(duì)照；并且幼苗SOD和POD活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，而MDA含量呈先下降后升高的變化趨勢(shì)。芮雯奕等[20]以大葉櫸等6個(gè)樹種為研究對(duì)象，進(jìn)行了干旱脅迫盆栽試驗(yàn)，比較各樹種光合特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)差異，結(jié)果大葉櫸的抗旱能力較強(qiáng)。郭文平等[21]比較了5個(gè)大葉櫸種源的抗旱性差異，結(jié)果顯示，贛州種源的抗旱性最強(qiáng)，其次是懷化種源、滁州種源、湖州種源，南京種源的抗旱性最差，各不同種源的抗旱能力差異顯著。李靜[15]的試驗(yàn)表明，大果櫸一年生～三年生實(shí)生苗和嫁接苗在山西省太谷縣越冬時(shí)會(huì)遭受不同程度的凍害，但生長(zhǎng)3-4 a后可適應(yīng)當(dāng)?shù)囟旱牡蜏嘏c大風(fēng)等惡劣天氣，實(shí)現(xiàn)安全越冬。大果櫸嫁接于白榆砧木上可以顯著增強(qiáng)其抗寒性，而移栽則不利于大果櫸實(shí)生苗的越冬。與大果櫸相比，大葉櫸實(shí)生苗越冬時(shí)遭受凍害更嚴(yán)重[15]。光葉櫸已成功引種到北京市[22]，如中國(guó)科學(xué)院植物園內(nèi)的光葉櫸長(zhǎng)勢(shì)良好，胸徑40 cm左右；西南郊苗圃有7株約30年生的光葉櫸，胸徑在11～52 cm，樹高有10～15 m；陶然亭公園現(xiàn)有光葉櫸大樹2株，長(zhǎng)勢(shì)良好，胸徑超過40 cm，幾乎無病蟲害；百望山森林公園有光葉櫸大樹數(shù)株，在山谷小氣候環(huán)境下生長(zhǎng)良好，其種子已能夠自然成苗。這說明光葉櫸抗寒能力較強(qiáng)，可在北京市的小氣候下生長(zhǎng)。

2.3 良種選育

大葉櫸家系間在種子千粒重、發(fā)芽勢(shì)、苗高和地徑等性狀方面存在顯著變異，子代葉色與母樹秋葉葉色具有一定的相關(guān)性[23]。有學(xué)者從大葉櫸中選育出一種幼樹生長(zhǎng)速度較快、樹皮呈青色的變異類型，定名為青皮櫸[24]。金曉玲等[25]從大葉櫸實(shí)生苗中選育出呈灌木狀、分枝短、枝葉濃密的無性系，定名為恨天高。日本、美國(guó)等在櫸樹園藝觀賞品種的選育方面已有較長(zhǎng)的歷史，從光葉櫸中選育出的園藝觀賞品種多達(dá)40多個(gè)，代表性品種有綠瓶櫸、哈爾、綠村、小丑、黃斑和武野等[26]。但關(guān)于大果櫸品種選育的研究國(guó)內(nèi)外尚未見報(bào)道。

2.4 繁殖方法

櫸屬植物的繁殖分為有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖常用種子繁殖，播種育苗適宜于大量苗木繁殖。無性繁殖主要有扦插繁殖和嫁接繁殖。櫸樹組織培養(yǎng)報(bào)道很少，鐘飛霞[27]、金曉玲等[28]做了相關(guān)的研究，取得了一定的成果，但由于成本較高，還未大范圍推廣應(yīng)用。

2.4.1 播種育苗 櫸屬植物種子空殼率高，發(fā)芽率低，大小年結(jié)實(shí)現(xiàn)象明顯。種子采集時(shí)間常在10月中下旬，選擇樹齡5 a以上、結(jié)實(shí)多且子粒飽滿的健壯母樹，在果實(shí)由青轉(zhuǎn)褐色時(shí)采收，種子干燥到含水量13%以下，貯存?zhèn)溆?。播種主要分秋播和春播，秋播為隨采隨播，發(fā)芽在翌春3月上中旬，春播最遲不可遲于3月下旬，播種量150～200 kg/hm2[29]。濕沙貯藏能提高種子的萌發(fā)，采用300 mg/kg赤霉素浸種處理，其發(fā)芽率可提高至 61.67%[30]。朱雁等[31]對(duì)大葉櫸種子的形態(tài)特征、吸水特性以及萌發(fā)特性等方面做了較詳細(xì)的研究，認(rèn)為在25 ℃以下，種子的發(fā)芽率隨著溫度的下降而逐漸下降，30 ℃時(shí)的發(fā)芽率與25 ℃的基本保持一致，并且光照條件下的發(fā)芽率略高于黑暗中的發(fā)芽率。

2.4.2 扦插育苗 扦插繁殖的方法研究主要集中在插穗的選擇與準(zhǔn)備、扦插時(shí)間、插穗的激素處理和扦插基質(zhì)的選擇5個(gè)方面。下面就針對(duì)大葉櫸、光葉櫸和大果櫸分別從以上5個(gè)方面綜述研究成果，具體見表2，以此為櫸屬植物扦插育苗提供指導(dǎo)。

3 中國(guó)櫸屬植物開發(fā)利用現(xiàn)狀

櫸屬植物用途非常廣泛，目前主要圍繞文化價(jià)值、材用價(jià)值、觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值等進(jìn)行開發(fā)利用。

3.1 文化價(jià)值

因“櫸”與“舉”諧音，在中國(guó)古代習(xí)慣將野生櫸苗種植于房前屋后，取意“中舉”之意。在現(xiàn)代園林綠化和城市建設(shè)中，人們也常以櫸樹來命名街道、莊園或公園[42]，如香港的“櫸樹街”和青島的“櫸林公園”等[43]。櫸屬植物生長(zhǎng)健壯，壽命長(zhǎng)，常被人們?cè)⒁忾L(zhǎng)壽和福澤，并常與宗教、祭祀活動(dòng)聯(lián)系在一起。如在河南省林州市的雙龍寺前，有一株近千年的大果櫸，作為“護(hù)寺樹”一直守護(hù)在寺廟前[42]。日本和韓國(guó)種植光葉櫸具有悠久的歷史。日本庭院或公園內(nèi)，光葉櫸的地位與銀杏和櫻花同等重要。光葉櫸在韓國(guó)代表忍耐、寬容、和平與和睦。韓國(guó)民間已成立了“櫸樹愛好者協(xié)會(huì)”，以保護(hù)古老櫸樹，發(fā)掘相關(guān)文化產(chǎn)品[43]。

3.2 材用價(jià)值

櫸屬植物木材是環(huán)孔材，年輪明顯、光澤美麗、堅(jiān)實(shí)緊致，是中國(guó)南方高檔家具及裝飾用材，在明清時(shí)代櫸木就已被廣泛用于制作高檔家具，傳統(tǒng)的蘇作家具就是以櫸木為原料制作。在日本，櫸木更被視為裝飾材料中的珍品，因其具備抗彎、韌性強(qiáng)和耐久性等優(yōu)點(diǎn)，常用作神宮的柱材。櫸木結(jié)實(shí)耐水濕、切面光滑、耐磨性強(qiáng)，也是優(yōu)良的船舶橋梁用材。

3.3 觀賞價(jià)值

櫸屬植物有很多相近的優(yōu)良特性，適于園林應(yīng)用。目前在園林綠化中應(yīng)用較多的是大葉櫸和光葉櫸，其應(yīng)用形式主要有以下4種。

3.3.1 園景樹和庭蔭樹 櫸屬植物能夠形成景觀中的視覺焦點(diǎn)，可以孤植于園路旁、池邊、庭廊前后，也可配于山石建筑周圍，可起到點(diǎn)綴的作用[44]。

3.3.2 行道樹 城市街道的土壤和空氣條件差，對(duì)行道樹種的抗逆性要求較高。櫸屬植物不僅有優(yōu)良的觀賞特性，而且生長(zhǎng)快、抗性強(qiáng)、病蟲害少[42]，具備作為行道樹的條件。

3.3.3 群植或片植 櫸屬植物可在較大的庭院角隅和城郊的山坡上群體種植，效果非常好，如日本著名的代代木公園中種植著近千株光葉櫸，形成了優(yōu)美的景觀生態(tài)群落[44]。

3.3.4 盆景素材 櫸屬植物主枝截干后產(chǎn)生的大量側(cè)枝可以制作成盆景，具有很強(qiáng)的可塑性和良好的觀賞價(jià)值。

3.4 生態(tài)價(jià)值

櫸屬植物根系發(fā)達(dá)，側(cè)根開展，根系在土壤中錯(cuò)綜盤結(jié)，且能深入到下層堅(jiān)硬的土層固土，所以能改善土壤性能和培肥地力[42]。大葉櫸葉片較大、表面粗糙、背面密生柔毛，樹體綠量大，能降低噪音和吸滯顆粒物；光葉櫸具有較強(qiáng)的抵抗煙塵和有毒有害氣體的能力，人們可以依據(jù)污染區(qū)光葉櫸的不正常落葉現(xiàn)象來判斷空氣中的氧化物和二氧化硫濃度超標(biāo)與否，所以可作為大氣污染的指示植物。

4 展望

綜上所述，圍繞中國(guó)3種櫸屬植物的分布、遺傳特性、生物學(xué)特性、良種選育和繁殖方法等方面，科技工作者已開展了不同程度的研究工作，奠定了一定的研究基礎(chǔ)。然而，通過對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，在所有研究中，有關(guān)櫸屬植物的生物學(xué)特性和繁殖方法的報(bào)道最多，而在良種繁育和栽培技術(shù)等方面的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足，還缺乏良種高效繁育及栽培利用的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。另外，大陸的研究絕大多數(shù)針對(duì)大葉櫸展開，臺(tái)灣省則對(duì)光葉櫸的研究較多；大果櫸的研究則剛剛起步，國(guó)內(nèi)外均鮮有報(bào)道。雖然大果櫸的天然分布區(qū)域不大，但它的適生范圍卻很廣，在中國(guó)秦嶺以北也可以種植，因而加強(qiáng)對(duì)大果櫸的認(rèn)識(shí)和研究對(duì)于保護(hù)珍貴的櫸屬種質(zhì)資源和豐富北方造林綠化樹種具有重要意義。

近年來，由于櫸屬植物在國(guó)內(nèi)和國(guó)際市場(chǎng)的需求量劇增，加上大樹移植比較普遍，櫸屬植物資源現(xiàn)已過度開發(fā)，野生資源面臨枯竭。面對(duì)嚴(yán)峻的形勢(shì)，筆者認(rèn)為在以后的工作中應(yīng)該加強(qiáng)以下3個(gè)方面的研究，一是加強(qiáng)櫸屬植物種質(zhì)資源的調(diào)查、收集和保護(hù)；二是加強(qiáng)櫸屬樹種的育種工作，尤其對(duì)大果櫸的優(yōu)良品種選育；三是進(jìn)一步開展櫸屬植物的生理生態(tài)研究，為提高栽培、營(yíng)林造林技術(shù)提供理論支撐。在加強(qiáng)科研的同時(shí)，還應(yīng)加大宣傳力度，引導(dǎo)公眾對(duì)櫸屬植物的認(rèn)知，鼓勵(lì)科研成果轉(zhuǎn)化，促進(jìn)櫸屬良種在造林綠化中加快應(yīng)用。

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