陳 靜, 蔣萬祥, 賀詩水, 王洪凱, 卓麗玲, 陳 青, 王紅妹

棗莊學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 棗莊 277160

物種多樣性表征生物多樣性在溪流底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究中廣泛應(yīng)用[1- 4];然而,越來越多的研究證實(shí),物種性狀組成對研究一些重要的生態(tài)過程(如生態(tài)系統(tǒng)功能、群落組成等)十分重要[5]。許多關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究表明,基于物種屬性(性狀)的研究比簡單的物種多樣性(如物種豐富度、Shannon指數(shù)、物種均勻度)研究可提供更多信息[6]。目前,生物多樣性研究已拓展至功能層面,使用功能性狀表征功能組成及多樣性是當(dāng)前底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[7]。

物種多樣性與功能多樣性關(guān)系研究有助于了解種間共存[8- 9]、生態(tài)位互補(bǔ)機(jī)制[10],是研究生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的中心環(huán)節(jié)[11]。相對植物功能多樣性研究,我國動(dòng)物功能多樣性研究起步較晚,特別是種類繁多的溪流底棲無脊椎動(dòng)物,近幾年才見零星報(bào)道[7,12];底棲動(dòng)物功能多樣性與物種多樣性關(guān)系研究尚未見報(bào)道。功能多樣性與物種多樣性關(guān)系決定于所處的生態(tài)系統(tǒng),如Bu等[13]研究發(fā)現(xiàn),功能多樣性與物種多樣性存在顯著的正相關(guān); Biswas等[14]研究表明,由中度干擾到嚴(yán)重干擾過程中,功能多樣性同物種多樣性呈負(fù)相關(guān);De Bello等[15]和Li等[16]等研究表明,二者之間相互獨(dú)立,不存在顯著的相關(guān)性。此外,在研究功能多樣性與物種多樣性關(guān)系時(shí),很多研究并沒有考慮到功能多樣性的多面性。Mason等[11]認(rèn)為功能多樣性應(yīng)包括功能豐富度、功能均勻度、功能分離度3個(gè)相互獨(dú)立的組份。功能多樣性3類指數(shù)之間及其與物種多樣性之間究竟存在怎樣的關(guān)系,仍是一個(gè)值得深入探討的問題[17]。

生物群落對環(huán)境變化的響應(yīng)主要取決于物種功能性狀組成[18]。研究生物多樣性隨環(huán)境梯度變化,有助于理解生境異質(zhì)性對多樣性的直接影響[9]。本文在山東省新薛河選取代表性河段,就季節(jié)性溪流底棲動(dòng)物多樣性隨環(huán)境梯度的變化進(jìn)行了研究。以期：1)明確物種多樣性和功能多樣性隨環(huán)境梯度的變化;2)厘清區(qū)域功能多樣性與物種多樣性的關(guān)系。為后續(xù)相關(guān)研究的開展提供背景數(shù)據(jù)及理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況與樣點(diǎn)設(shè)置

新薛河位于山東省西南部,屬于南四湖水系,全長89.6km,流域面積686km2。根據(jù)棲境特征,對5個(gè)代表性河段底棲動(dòng)物進(jìn)行了調(diào)查。A河段,位于石嘴子水庫壩下,以緩流和靜水為主,沉積物較多。B河段下游緊挨棗莊市山亭區(qū),人口較為密集,流量受上游水庫排水量限制,河道頻繁出現(xiàn)干涸現(xiàn)象。C河段位于山亭區(qū)下游,城市污水在經(jīng)過沉積處理后,直接排到該河段;D河段距離城區(qū)較遠(yuǎn),生境質(zhì)量相對較好;E河段間歇性受人為干擾(衣物涮洗、家禽活動(dòng))。

1.2 底棲動(dòng)物采集與鑒定

2012年4、10、12月(2012年夏季上游A、B河段干涸),每月中旬用40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09m2的索伯網(wǎng)(Surber sampler)采集底棲動(dòng)物,將網(wǎng)中的底棲動(dòng)物揀出,裝標(biāo)本瓶中,用10%的福爾馬林液固定,標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室后鑒定、計(jì)數(shù)[19-21]。每個(gè)河段沿水流方向設(shè)置采樣點(diǎn)3個(gè),共計(jì)采集標(biāo)本42個(gè)(4月份河段B處斷流)。

1.3 功能性狀和生物多樣性計(jì)算

功能性狀主要參考相關(guān)文獻(xiàn)[22- 24]確定,個(gè)別分類單元性狀根據(jù)標(biāo)本或分類資料的描述確定。選擇化性(Voltinism)、漂移性(Occurrence in drift)、游泳能力(Swimming ability)、附著能力(Attachment)、形狀(Shape)、成熟個(gè)體大小(Size at maturity)、流態(tài)偏好(Rheophily)、溫度偏好(Thermal Preference)、生活型(Habit)、營養(yǎng)習(xí)性(Trophic habit)等10個(gè)性狀納入分析。功能性狀及其等級描述同相關(guān)文獻(xiàn)[7, 22]。

物種多樣性指數(shù)(物種豐富度、物種均勻度、Shannon指數(shù))計(jì)算方法同文獻(xiàn)[3]。功能豐富度(Functional richness,FRci)[11]、功能均勻度(Functional evenness,FEve)[25]、功能分離度(Functional divergence,FDiv)[26]計(jì)算公式如下：

SFci為群落i內(nèi)物種所占據(jù)的生態(tài)位空間;Rc為性狀c的絕對值范圍。

S為物種豐富度;PEWi為物種i的局部加權(quán)均勻度。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

功能多樣性和物種多樣性使用軟件R3.1.3和FDiversity軟件[27]計(jì)算。單因素方差分析(One-way ANOVA analysis)用于比較多樣性指數(shù)的時(shí)空差異;相關(guān)分析(Correlation analysis)、偏相關(guān)分析(Partial correlation analysis)用于計(jì)算多樣性指數(shù)間的相關(guān)性;逐步回歸分析(Stepwise regression analysis)用于分析物種多樣性對功能多樣性的影響;上述分析使用的軟件為IBM SPSS 19.0。圖表制作使用的軟件為OringinPro 8.0和EXCEL 2007。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性時(shí)空格局

對底棲動(dòng)物物種多樣性空間格局統(tǒng)計(jì)分析(圖1),結(jié)果表明,各河段物種多樣性均值介于12.5—17.7之間,表現(xiàn)為E河段≥C、D河段≥A、B河段(P<0.05);Shannon指數(shù)均值介于1.3—2.0之間,表現(xiàn)為 B河段低于其他河段(P<0.05);均勻度指數(shù)均值介于0.53—0.75之間,表現(xiàn)為A、C、D河段≥E河段≥B河段(P<0.05)。

對物種多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析(圖2),結(jié)果表明,物種豐富度在10月份最低(均值為9.8),4月份最高(均值為18.6);表現(xiàn)為10月份低于12和4月份(P<0.05)。Shannon指數(shù)10月最低(均值為1.6), 4月最高(均值為2.0),表現(xiàn)為4月≥12月≥10月(P<0.05)。均勻度指數(shù)10月份最高(均值為0.73),12月份最低(均值為0.62),表現(xiàn)為10月≥4月≥12月(P<0.05)。

圖1 底棲動(dòng)物物種多樣性空間分布格局Fig.1 Spatial distribution of macroinvertebrates species diversityA—E代表A—E河段;A河段：位于石嘴子水庫壩下;B河段：下游緊挨棗莊市山亭區(qū);C河段：山亭區(qū)下游;D河段：距離城區(qū)較遠(yuǎn);E河段：間歇性受人為干擾(衣物涮洗、家禽活動(dòng))

圖2 底棲動(dòng)物物種多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of macroinvertebrates species diversity

2.2 功能多樣性時(shí)空格局

對功能多樣性指數(shù)空間格局統(tǒng)計(jì)分析(圖3),結(jié)果表明：功能豐富度指數(shù)均值在A河段最低(均值為23.5),D河段最高(均值為41.0);表現(xiàn)為D河段≥B、C、E河段≥A河段(P<0.05)。功能均勻度指數(shù)均值在C河段最低(均值為0.40),A河段最高(均值為0.56);表現(xiàn)為A≥E≥B、C、D(P<0.05)。功能分離度指數(shù)均值在B河段最高(均值為0.90),D河段最低(均值為0.74);表現(xiàn)為A、B≥C、E≥D(P<0.05)。

統(tǒng)計(jì)分析功能多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)(圖4),結(jié)果表明：功能豐富度均值10月份最低(均值為24.7),12月份最高(均值為40.4);表現(xiàn)為12月≥4月≥10月(P<0.05)。功能均勻度均值4月份最低(均值為0.42),10月份最高(均值為0.53);表現(xiàn)為10月≥12月≥4月(P<0.05)。功能分離度均值12月份最低(均值為0.75),10月份最高(均值為0.88);表現(xiàn)為12月份顯著低于10和4月份(P<0.05)。

圖3 底棲動(dòng)物功能多樣性空間分布格局Fig.3 Spatial distribution of macroinvertebrates functional diversity

圖4 底棲動(dòng)物功能多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of macroinvertebrates functional diversity indices

2.3 物種多樣性與功能多樣性關(guān)系

采用Pearson相關(guān)分析法研究多樣性指數(shù)間的相關(guān)性(表1),結(jié)果表明,功能豐富度同Shannon指數(shù)相關(guān)顯著(P<0.05),同物種豐富度相關(guān)極顯著(P<0.01)。功能均勻度同功能分離度、均勻度指數(shù)相關(guān)顯著(P<0.05)。功能分離度與均勻度指數(shù)相關(guān)性接近顯著水平(P=0.052)。Shannon指數(shù)同物種豐富度和均勻度指數(shù)相關(guān)極顯著(P<0.01)。

表1 生物多樣性指數(shù)間Pearson相關(guān)分析

*P< 0.05, **P< 0.01;Fci: Functional richness,Fve: Functional evenness,Fiv: Functional dispersion,S: Species richness,H: Shannon index,E: Evenness

鑒于功能多樣性3個(gè)指數(shù)代表多樣性的不同方面[11],且功能均勻度和分離度指數(shù)均與物種均勻度指數(shù)存在較大相關(guān)性,以均勻度指數(shù)為控制變量,對功能均勻度和功能分離度指數(shù)進(jìn)行偏相關(guān)分析,結(jié)果表明二者間無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

運(yùn)用逐步回歸分析研究物種多樣性對功能多樣性的影響(圖5),結(jié)果表明,物種豐富度、Shannon指數(shù)對功能豐富度影響顯著(P<0.05)。均勻度指數(shù)對功能均勻度影響顯著(P<0.05);對功能分離度影響接近顯著水平(P=0.054)。

圖5 物種多樣性指數(shù)同功能多樣性指數(shù)間回歸分析(僅列P <0.1的圖)Fig.5 Regression analysis between species diversity and functional diversity indices(Only P<0.1 in the figure)

3 討論

對物種多樣性的分析可知,受間歇性干擾的E河段物種豐富度高于D河段,符合中度干擾可增加物種多樣性的理論[28]。B河段各項(xiàng)指標(biāo)(物種豐富度、Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù))均最低,表明河道頻繁斷流對流域內(nèi)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響最大。各河段Shannon指數(shù)均值變化趨勢同均勻度指數(shù)一致,表明在空間格局上,物種均勻度較物種豐富度對Shannon指數(shù)影響更大。在時(shí)間序列上,10月份物種豐富度顯著低于其他月份,主要因?yàn)樵摃r(shí)間段河道水量充沛,流速較大,底棲動(dòng)物生存的底部空間擴(kuò)大;反之,枯水期的12和4月份,水面狹窄,促使不同種類的底棲動(dòng)物聚集[29](10、12、4月底棲動(dòng)物密度分別為896、5259、13352個(gè)/m2)。相比物種均勻度,物種豐富度變化趨勢在季節(jié)間同Shannon指數(shù)較為一致,表明在時(shí)間序列上物種豐富度對Shannon指數(shù)影響更大。

研究功能多樣性隨環(huán)境梯度的變化有助于理解生境異質(zhì)性對功能多樣性的直接影響[9]。功能豐富度是對物種占據(jù)生態(tài)位(性狀)空間的度量,功能豐富度低意味著群落中未被利用的資源多[17]。本文功能豐富度在緩流態(tài)的A河段低于其他河段(包括物種豐度最低的B河段),表明流態(tài)對底棲動(dòng)物功能豐富度影響重大。D河段(對照河段)功能豐度高于其他河段(包括物種豐度最高的E河段),表明相對物種豐富度,功能豐富度對環(huán)境壓力具有更好的響應(yīng);即環(huán)境壓力可增加功能性狀的同質(zhì)性。功能均勻度常用來衡量物種性狀在占據(jù)的性狀空間中是否規(guī)律分布;功能均勻度低,意味著未充分利用或過度利用的資源多,進(jìn)而可作為生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、抵御入侵能力等的指標(biāo)[11]。A河段功能均勻度最高,主要原因在于該河段底棲動(dòng)物密度最小(均值為1590個(gè)/m2,低于其他河段),功能性狀組成相對均勻。C河段物種均勻度均值最高,功能均勻度均值最低;主要原因是城市生活用水的排放使底棲藻類大量繁殖,以刮食藻類為生的搖蚊(如僅Orthocaldiusvaillanti、Neozareliasp.、Chaetocladiussp. 3個(gè)分類單元的相對豐度合計(jì)就高達(dá)39.6%)幼蟲在數(shù)量上占據(jù)絕對優(yōu)勢。功能離散度體現(xiàn)了群落中物種間的生態(tài)位的互補(bǔ)程度[25];高功能分離度表示物種生態(tài)位重疊小,資源競爭水平較低,利用效率高[11]。A河段功能分離度高,主要原因是該段物種豐富度低、密度小,使得性狀重疊相度對較小。B河段擬長跗搖蚊(Paratanytarsussp.E)占絕對優(yōu)勢(相對豐度63%);由功能分離度計(jì)算方法[26]可知,該物種位于性狀生態(tài)位空間的邊緣地帶應(yīng)是B河段功能分離度高的主要原因。

在時(shí)間序列上,3類功能多樣性指數(shù)變化趨勢相互獨(dú)立。同物種多樣性相比,功能豐富度在4月份稍有下降,主要原因在于春季是水生昆蟲羽化的重要時(shí)期,一些性狀伴隨生物的羽化從群落中消失或減少。10月份功能均勻度高于12月份和4月份,主要是因?yàn)?2月份和4月份水文環(huán)境穩(wěn)定,一些在競爭上占有優(yōu)勢的物種大量繁殖,從而導(dǎo)致了群落生物性狀分布更加不均勻。同理而論,功能分離度在12月份最低,也是由于生境穩(wěn)定,少數(shù)物種在群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢(如Paratanytarsussp.、Cheumatopsychesp.兩個(gè)物種相對豐度之和為55.6%),4月份伴隨搖蚊等水生昆蟲,特別是優(yōu)勢類群的羽化,生物性狀重疊度總體出現(xiàn)下降。

功能多樣性3類指數(shù)間及其與物種多樣性間不存在必然的關(guān)聯(lián)性;如果出現(xiàn)顯著的關(guān)聯(lián),一定是生態(tài)學(xué)性狀作用的結(jié)果[11]。新薛河底棲動(dòng)物功能多樣性指數(shù)間相關(guān)不顯著,進(jìn)一步驗(yàn)證了三者之間的獨(dú)立性。Shannon指數(shù)由于受群落物種豐富度和均勻度共同影響[30],因此,與二者相關(guān)均顯著。物種多樣性的改變會(huì)引起功能多樣性發(fā)生相應(yīng)變化被普遍認(rèn)同,但二者間具體關(guān)系在很多生態(tài)系統(tǒng)中尚屬未知[31]。本文功能豐富度受物種豐富度和Shannon指數(shù)影響顯著,主要原因在于隨著物種的增加,競爭增加,生態(tài)位進(jìn)一步分化[32- 33];同時(shí),某些特殊功能物種的加入無疑會(huì)直接增加群落占據(jù)的性狀空間,這和很多研究的結(jié)果是一致的[13,34]。同時(shí),我們也注意到,功能多樣性和物種多樣性的關(guān)系在不同生態(tài)系統(tǒng)中有所差異,如Devictor等[35]的研究發(fā)現(xiàn),隨著物種豐度升高功能多樣性下降。功能均勻度和離散度主要受群落功能性狀分布的影響,不受物種豐度的影響;而物種均勻度可對性狀分布產(chǎn)生不同程度影響,因此,二者均不同程度地受物種均勻度影響;這和薛倩妮等[17]的研究結(jié)果是一致的。同時(shí),就分析結(jié)果可知,功能多樣性與物種多樣性間擬合度總體不高(R2<0.364),說明二者之間存在更為復(fù)雜的非線性關(guān)系。Zhang等[36]認(rèn)為,二者間的非線性關(guān)系是“功能多樣性可提供更多不同于物種多樣性的特殊信息”重要佐證。

致謝：野外調(diào)查及室內(nèi)分析得到李坤、馬相銘、李叢叢的幫助,特此致謝。

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