周利明 房瑋

摘 要：花粉萌發(fā)及其后續(xù)的生長(zhǎng)是植物細(xì)胞發(fā)育學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題，授粉完成后，花粉與柱頭進(jìn)行相互識(shí)別，并始萌發(fā)形成花粉管，隨后穿過(guò)花柱到達(dá)子房，釋放精細(xì)胞后完成雙受精過(guò)程。花粉管極性生長(zhǎng)是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)過(guò)程，植物細(xì)胞骨架在花粉管生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著不可替代的作用。本文就近年來(lái)國(guó)內(nèi)外有關(guān)花粉管的結(jié)構(gòu)，細(xì)胞骨架的組成及作用機(jī)制研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞：細(xì)胞骨架；花粉萌發(fā)；花粉管；極性生長(zhǎng)

花粉萌發(fā)及花粉管的生長(zhǎng)是高等植物有性生殖過(guò)程中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)?；ǚ壑涞接H和柱頭上后，萌發(fā)并長(zhǎng)出花粉管，穿過(guò)花柱間隙進(jìn)入胚珠，隨后花粉頂端爆裂釋放出精核與卵細(xì)胞和中央細(xì)胞結(jié)合，實(shí)現(xiàn)雙受精作用。花粉管的生長(zhǎng)直接影響到高等植物受精狀況，因此植物有性生殖領(lǐng)域的研究重點(diǎn)。花粉管的極性生長(zhǎng)包含若干反應(yīng)歷程，包括細(xì)胞間識(shí)別、細(xì)胞骨架動(dòng)態(tài)與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)等。對(duì)于細(xì)胞骨架而言，其重要組成是微絲和微管，在多類(lèi)型植物細(xì)胞中廣泛分布。細(xì)胞骨架參與細(xì)胞形態(tài)建設(shè)，細(xì)胞器轉(zhuǎn)運(yùn)，細(xì)胞分裂與分化以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等多種類(lèi)型的生命過(guò)程。

一、花粉管結(jié)構(gòu)特征

花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)是植物有性生殖的重要過(guò)程，沒(méi)有花粉管傳遞的精細(xì)胞，就無(wú)法完成雙受精作用?；ǚ酃艿臉O性生長(zhǎng)是一類(lèi)典型的頂端生長(zhǎng)，其胞內(nèi)的細(xì)胞器呈現(xiàn)區(qū)域性分布。頂端區(qū)富含大量的分泌囊泡，而亞頂端區(qū)則含有豐富的各種細(xì)胞器，包括線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。這種特殊的區(qū)域性分布決定了花粉管極性生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)?；ǚ酃苌L(zhǎng)過(guò)程中各類(lèi)型代謝旺盛，各種酶介導(dǎo)的生化反應(yīng)活動(dòng)頻繁。正常生長(zhǎng)中的花粉管內(nèi)存在一定程度的反式噴泉式的胞質(zhì)環(huán)流，即沿細(xì)胞壁到達(dá)花粉管頂端，再?gòu)捻敹朔祷鼗恕?/p>

二、微絲的組成、結(jié)構(gòu)及功能

微絲骨架主要由肌動(dòng)蛋白（actin）組裝成動(dòng)態(tài)多聚體，其上附著肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白（actin binding proteins，ABPs）。肌動(dòng)蛋白分成兩種形式：?jiǎn)误w肌動(dòng)蛋白（G-actin）和纖維狀肌動(dòng)蛋白（F-actin）。單體肌動(dòng)蛋白是一類(lèi)球形分子，分子量約為43KD?？删酆铣衫w維狀肌動(dòng)蛋白。纖維狀肌動(dòng)蛋白又稱為肌動(dòng)蛋白絲（AF），結(jié)構(gòu)為雙螺旋絲狀，具有一定生物活性，是細(xì)胞微絲骨架的組要成分。另外纖維狀肌動(dòng)蛋白可與ATP，二價(jià)陽(yáng)離子，肌球蛋白，結(jié)合蛋白等結(jié)合，從而實(shí)現(xiàn)單體肌動(dòng)蛋白與纖維狀肌動(dòng)蛋白之間的轉(zhuǎn)化。這種類(lèi)型的動(dòng)態(tài)多聚體在花粉管生長(zhǎng)，保衛(wèi)細(xì)胞氣孔開(kāi)閉及葉綠體的聚集旋轉(zhuǎn)等方面發(fā)揮調(diào)控作用。高等植物中的肌動(dòng)蛋白是由許多基因編碼的，其表達(dá)具有時(shí)間和空間上的特異性。

三、細(xì)胞骨架在花粉管生長(zhǎng)中的功能

1.微絲在花粉管中的作用

肌動(dòng)-肌球蛋白系統(tǒng)組成的微絲調(diào)控花粉管生長(zhǎng)過(guò)程中的胞質(zhì)環(huán)流及囊泡運(yùn)輸?shù)确矫?，?duì)花粉管維持正常的極性發(fā)揮重要作用。肌動(dòng)蛋白分布研究顯示肌動(dòng)蛋白束與花粉粒長(zhǎng)軸呈現(xiàn)直角排列，萌發(fā)位點(diǎn)的肌動(dòng)蛋白束相對(duì)密集，而胞質(zhì)中的肌動(dòng)蛋白束較為稀松。百合花粉萌發(fā)生長(zhǎng)后，其花粉管亞頂端位置沒(méi)有整齊排列的纖維狀肌動(dòng)蛋白，只有大量的單體肌動(dòng)蛋白。咖啡堿加入后發(fā)現(xiàn)頂端單體肌動(dòng)蛋白的梯度消失，纖維狀肌動(dòng)蛋白延伸到花粉管頂端。mRNA研究發(fā)現(xiàn)花粉萌發(fā)過(guò)程中無(wú)編碼肌動(dòng)蛋白的mRNA的重新合成，也就意味著無(wú)肌動(dòng)蛋白的重新合成。這一結(jié)果暗示網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的肌動(dòng)蛋白來(lái)源于花粉中的貯存肌動(dòng)蛋白的重新排布。通過(guò)肌動(dòng)蛋白的特異抑制劑細(xì)胞松弛素B和Lat B，研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)花粉管中胞質(zhì)環(huán)流被顯著打亂，而依賴于胞質(zhì)環(huán)流的細(xì)胞器與囊泡則出現(xiàn)異常定位與運(yùn)動(dòng)。這一花粉管生長(zhǎng)缺陷呈現(xiàn)出一定的劑量效應(yīng)。另外單體肌動(dòng)蛋白的結(jié)合蛋白profilin和DNaseⅠ的顯微注射實(shí)驗(yàn)顯示花粉管極性生長(zhǎng)被抑制，說(shuō)明微絲骨架在花粉管生長(zhǎng)過(guò)程中起著非常重要的作用。

2.微管骨架在花粉管中的作用

基于免疫熒光和超微結(jié)構(gòu)實(shí)驗(yàn)，研究顯示成熟花粉在沒(méi)有進(jìn)行水合作用時(shí)，胞質(zhì)中不存在微管。水合作用發(fā)生之后，出現(xiàn)一定數(shù)量的具有分支結(jié)構(gòu)的較長(zhǎng)微管。微管骨架在胞質(zhì)中呈現(xiàn)旋渦狀排列，而在營(yíng)養(yǎng)核附近，則呈現(xiàn)從核膜向外輻射形態(tài)?；ǚ酃軆?nèi)存在兩類(lèi)微管系統(tǒng)：一種是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)平行與生長(zhǎng)方向的相互交聯(lián)的周質(zhì)微管系統(tǒng)，另一種是生殖細(xì)胞內(nèi)的特定微管系統(tǒng)。在花粉萌發(fā)過(guò)程中，生殖細(xì)胞內(nèi)一直存在軸向排列的微管系統(tǒng)，這一排列模式可能與維持生殖細(xì)胞的錘體狀形狀有關(guān)。

參考文獻(xiàn)：

[1]閻隆飛，石德權(quán)1963 高等植物中的收縮蛋白. 生物化學(xué)與生物物理學(xué)報(bào) 3（4）：491-496.

[2]徐是雄，李春貴，朱澄1993 洋水仙花粉和花粉原生質(zhì)體中微管骨架的免疫熒光及其焦鏡觀察. 植物學(xué)報(bào) 35（7）：513-518.

作者簡(jiǎn)介：周利明（1981-），男，講師，主要從事細(xì)胞生物學(xué)研究。

*通信作者：房瑋，女，講師，主要從事細(xì)胞生物學(xué)研究。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31400168）、河北省自然科學(xué)基金（C2014209216）。