李建波， 方 麗， 郝 雨， 葛應(yīng)蘭

(南陽(yáng)農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南南陽(yáng) 473003)

化感作用是自然界普遍存在的一種現(xiàn)象，是植物之間存在的化學(xué)物質(zhì)反應(yīng)。植物化感作用通過(guò)淋溶、揮發(fā)、殘?bào)w分解和根系分泌等方式向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而對(duì)周圍的植物產(chǎn)生直接或間接的、有害或有利的作用[1]。據(jù)報(bào)道，植物釋放的化感物質(zhì)多達(dá)幾十種，它們通過(guò)影響生物膜系統(tǒng)，改變酶及其他蛋白的活性，調(diào)控激素的合成，影響細(xì)胞分裂、光合作用、呼吸作用等，甚至在基因轉(zhuǎn)錄水平上起作用，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。近年來(lái)，植物間的化感作用已成為國(guó)內(nèi)外科學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域。研究?jī)?yōu)勢(shì)雜草的化感作用對(duì)實(shí)現(xiàn)雜草的有效控制、減少農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)化學(xué)農(nóng)藥的依賴具有重要意義[2]。

雜草與農(nóng)作物一直是生存中相依相克的植物。雜草對(duì)作物的危害，一方面表現(xiàn)在與作物爭(zhēng)奪陽(yáng)光、水分、養(yǎng)分等；另一方面，雜草還可以通過(guò)釋放、分泌化感物質(zhì)直接或間接地抑制作物的生長(zhǎng)。研究表明，黃頂菊(Flaveriabidentis)對(duì)多年生黑麥草幼苗生長(zhǎng)有抑制作用[3]，豚草(Ambrosiaartemisiifolia)能抑制小麥幼苗的生長(zhǎng)[4-5]，勝紅薊(Ageratumhoustonianum)能抑制稗草、蘿卜、番茄的生長(zhǎng)[6]，瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)能抑制紫花苜蓿、紅三葉、披堿草幼香苗生長(zhǎng)[7]，中間錦雞兒(Caraganaintermedia)對(duì)玉米和小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用[8]，紫穗槐(AmorphafruticosaLum)對(duì)大豆種子萌發(fā)有抑制作用[9]。部分化感物質(zhì)也會(huì)促進(jìn)其他植物種子的萌發(fā)，如對(duì)14個(gè)大豆栽培品種的化感作用研究表明，大豆三節(jié)期根、莖以及葉的甲醇提取液均能顯著促進(jìn)向日葵列當(dāng)(Orobanchecumana)種子萌發(fā)，其中根部提取液的促進(jìn)效果最明顯[10]，麻風(fēng)樹(shù)(Jatrophacurcas)的葉片水提取液對(duì)芝麻(Sesamumindicum)種子的萌發(fā)起促進(jìn)作用[11]。

野老鸛草(GeraniumcarolinianumL.)原產(chǎn)于北美，現(xiàn)已侵入我國(guó)華東、華中、華北、華南及西南10多個(gè)省(市)，成為油菜和小麥田間的主要惡性雜草[12]，并且該種的擴(kuò)散潛力非常大[13]，在入侵地定居后迅速取代本土植物形成單一特種優(yōu)勢(shì)群落，降低了當(dāng)?shù)厣锏亩鄻有?，已?yán)重影響我國(guó)農(nóng)牧業(yè)的發(fā)展。有關(guān)野老鸛草化感作用的研究報(bào)道較少。本研究利用野老鸛草莖水浸提液，以大豆、玉米、花生3種作物為受體植物，研究野老鸛草莖水浸提液對(duì)上述3種受體植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，分析其對(duì)不同種類受體之間化感作用的差異，旨在初步探討野老鸛草的次生代謝產(chǎn)物對(duì)秋季作物的化感影響，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)作物的選擇、生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化提供參考，為研究野老鸛草入侵機(jī)制及生態(tài)危害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供體植物野老鸛草采自南陽(yáng)農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院校園。受體植物花生(ArachishypogaeaLinn.)、大豆[Glycinemax(Linn.) Merr.]、玉米(ZeamaysL.)種子采購(gòu)于河南省南陽(yáng)市種子公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 浸提液配制 取野老鸛草的莖剪成1 cm小段，稱取20 g浸泡于200 mL蒸餾水中，在振蕩器上振蕩48 h(25 ℃)，用3層紗布過(guò)濾后即得濃度為0.1 g/mL的野老鸛草莖水浸液，放入4 ℃冰箱中待用。

1.2.2 種子處理 選擇籽粒飽滿、均勻一致的受體種子，用0.5% H2O2消毒3 min后，用蒸餾水沖洗3～4次。

1.2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法。用蒸餾水將原液稀釋成濃度為0.050 00、0.025 00、0.012 50、0.006 25 g/mL的溶液。受體種子20粒分別放入墊有2層濾紙、直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，再分別加入10 mL不同濃度的水浸提液。將培養(yǎng)皿放入人工智能培養(yǎng)箱中(25±1)℃恒溫培養(yǎng)，以蒸餾水作為對(duì)照，3次重復(fù)。每天定時(shí)記錄萌發(fā)種子數(shù)，適當(dāng)補(bǔ)充相應(yīng)濃度的浸提液保持濾紙和種子濕潤(rùn)，移出霉?fàn)€的種子。第4天計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，第7天計(jì)算發(fā)芽率，測(cè)定幼苗莖長(zhǎng)、根高，并分別稱量幼苗莖和根的鮮質(zhì)量。

發(fā)芽勢(shì)=第4天發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽率=第7天發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt。

式中：Gt為第t天的發(fā)芽量；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

化感效應(yīng)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法參照Williamson的方法[14]，即：

RI=1-C/T(T≥C) ；

RI=T/C-1(T

式中：C為對(duì)照值；T為處理值。RI為化感效應(yīng)指數(shù)，RI>0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，絕對(duì)值的大小與強(qiáng)度一致。化感綜合效應(yīng)用綜合化感指數(shù)表示，其大小為發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)、莖鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量7項(xiàng)化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體植物種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，不同濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體植物的發(fā)芽勢(shì)均能產(chǎn)生化感效應(yīng)，0.025 00、0.006 25 g/mL野老鸛草水浸提液對(duì)大豆種子發(fā)芽勢(shì)有顯著的抑制作用，其他濃度產(chǎn)生促進(jìn)作用，且0.100 00 g/mL野老鸛草水浸提液對(duì)大豆種子發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照相比有顯著差異。高濃度的野老鸛草水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽勢(shì)產(chǎn)生抑制作用，0.100 00 g/mL野老鸛草水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽勢(shì)有顯著的抑制作用；低濃度(0.012 50、0.006 25 g/mL)的水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽勢(shì)有明顯的促進(jìn)作用，當(dāng)野老鸛草水浸提液濃度達(dá)到0.012 50 g/mL時(shí)發(fā)芽勢(shì)最高，化感指數(shù)為 0.087 0。所有濃度水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)均為抑制作用，各處理與對(duì)照均有顯著差異；當(dāng)野老鸛草水浸提液濃度達(dá)到 0.100 00 g/mL 時(shí)，發(fā)芽勢(shì)最低，化感指數(shù)為 -0.269 3。

表1 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體植物種子發(fā)芽勢(shì)的影響Table 1 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on seed germination potential of three kinds of recipient plants

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。

由表2可知，所有濃度的野老鸛草水浸提液對(duì)大豆種子發(fā)芽率均為抑制作用，且均與對(duì)照有顯著性差異，0.025 00 g/mL野老鸛草水浸提液對(duì)大豆種子發(fā)芽率抑制作用最大。不同濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生發(fā)芽率的影響與對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響一致，低濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽率表現(xiàn)為促進(jìn)作用，0.012 50 g/mL 野老鸛草水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽率有顯著的促進(jìn)作用；高濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽率產(chǎn)生抑制作用，0.100 00 g/mL 野老鸛草水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽率有顯著的抑制作用。所有濃度的野老鸛草水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽率均為抑制作用，0.100 00 g/mL 野老鸛草水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽率抑制作用最大。

由表3可知，野老鸛草水浸提液對(duì)大豆、玉米種子發(fā)芽指數(shù)的影響與對(duì)其發(fā)芽率的影響一致，即所有濃度的野老鸛草水浸提液對(duì)大豆、玉米種子發(fā)芽指數(shù)均產(chǎn)生抑制作用。不同濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生發(fā)芽指數(shù)的影響與對(duì)其發(fā)芽率的影響相似，即低濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)出促進(jìn)作用；高濃度(0.100 00、0.050 00 g/mL)的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生種子發(fā)芽指數(shù)產(chǎn)生抑制作用，但抑制作用不顯著。

2.2 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體作物幼苗生長(zhǎng)的影響

由表4可知，低濃度和高濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆幼苗莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為抑制作用，其中0.100 00、0.050 00 g/mL的野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆幼苗莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為顯著的促進(jìn)作用；0.025 00、0.012 50 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆幼苗莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，0.025 00 g/mL 野老鸛草莖水浸提液能顯著促進(jìn)大豆幼苗莖的生長(zhǎng)。高濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生幼苗莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為抑制作用，其中0.100 00、0.050 00 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生幼苗莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為顯著的抑制作用；低濃度的(0.012 50、0.006 25 g/mL)野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生幼苗莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，但促進(jìn)作用不顯著。0.100 00、0.012 50 g/mL 水浸提液對(duì)玉米幼苗莖的生長(zhǎng)表現(xiàn)為抑制作用，其中0.100 00 g/mL濃度有顯著的抑制作用；其他濃度表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其中 0.050 00 g/mL 濃度有顯著的促進(jìn)作用。

表2 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體作物種子發(fā)芽率的影響Table 2 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on seed germination rate of three kinds of recipient plants

表3 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響Table 3 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on seed germination index of three kinds of recipient plants

表4 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體作物幼苗莖生長(zhǎng)的影響Table 4 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on stem growth of seedlings in three kinds of recipient plants

由表5可以看出，所有濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆、玉米幼苗根的生長(zhǎng)表現(xiàn)為抑制作用，其中0.100 00、0.050 00 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆幼苗根長(zhǎng)的抑制作用顯著，所有濃度的野老鸛草莖水浸提液都能顯著抑制玉米幼苗根長(zhǎng)。所有濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生幼苗根的生長(zhǎng)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其中0.100 00、0.025 00、0.012 50、0.006 25 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生根長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用。

由表6可知，高濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆幼苗莖鮮質(zhì)量表現(xiàn)為抑制作用，其中 0.100 00、0.050 00 g/mL 均能使大豆幼苗莖鮮質(zhì)量顯著下降；0.006 25 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆莖鮮質(zhì)量表現(xiàn)為促進(jìn)作用，但與對(duì)照相比無(wú)顯著性差異。所有濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生莖鮮質(zhì)量表現(xiàn)為抑制作用，其中 0.100 00、0.050 00、0.025 00 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生莖鮮質(zhì)量有顯著的抑制作用。0.100 00、0.050 00、0.012 50 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)玉米莖鮮質(zhì)量表現(xiàn)為顯著的抑制作用，0.025 00、0.006 25 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)玉米幼苗莖鮮質(zhì)量表現(xiàn)為促進(jìn)作用，但與對(duì)照差異不顯著。

表5 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體作物幼苗根長(zhǎng)的影響Table 5 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on root length of seedlings in three kinds of recipient plants

表6 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種蔬菜幼苗莖鮮質(zhì)量的影響Table 6 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on fresh stem quality of three kinds of vegetable seedlings

由表7可知，0.006 25 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆、花生幼苗根鮮質(zhì)量表現(xiàn)為促進(jìn)作用，對(duì)大豆的促進(jìn)作用顯著；其他濃度均表現(xiàn)為抑制作用，0.100 00、0.050 00、0.025 00 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆幼苗根鮮質(zhì)量抑制作用顯著，0.100 00、0.050 00、0.012 50 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生幼苗根鮮質(zhì)量抑制作用顯著。所有濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)玉米幼苗根鮮質(zhì)量均表現(xiàn)為抑制作用，0.100 00、0.050 00、0.025 00、0.012 50 g/mL濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)玉米幼苗根鮮質(zhì)量抑制作用顯著。

2.3 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體植物化感綜合效應(yīng)

由表8可知，所有濃度的野老鸛草莖水浸提液對(duì)大豆、玉米的化感綜合效應(yīng)均為負(fù)值；0.100 00、0.050 00 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生的化感綜合效應(yīng)為負(fù)值，即表現(xiàn)為抑制作用，0.025 00、0.012 50、0.006 25 g/mL野老鸛草莖水浸提液對(duì)花生的化感綜合效應(yīng)為正值，即表現(xiàn)為促進(jìn)作用。對(duì)大豆化感平均值大小順序?yàn)?0.012 50 g/mL>0.006 25 g/mL>0.025 00 g/mL>0.100 00 g/mL>0.050 00 g/mL>；對(duì)花生化感平均值大小順序?yàn)?.006 25 g/mL>0.025 00 g/mL>0.012 50 g/mL>0.050 00 g/mL>0.100 00 g/mL；對(duì)玉米化感平均值大小順序?yàn)?.012 50 g/mL>0.025 00 g/mL>0.050 00 g/mL>0.006 25 g/mL>0.100 00 g/mL。

3 結(jié)論與討論

化感物質(zhì)的濃度效應(yīng)是化感作用的一個(gè)重要研究?jī)?nèi)容。大量研究表明，植物化感作用對(duì)受體作物的影響因濃度而異，具有明顯的濃度效應(yīng)，即化感作用強(qiáng)度隨化感物質(zhì)濃度的增大而增加。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面，種子的正常萌發(fā)與出苗對(duì)作物產(chǎn)量影響很大[15]。本研究結(jié)果表明，野老鸛草莖水浸提液對(duì)受體植物大豆、花生、玉米均有一定的化感效應(yīng)，其化感作用的正負(fù)效應(yīng)和強(qiáng)度與水浸提液的濃度有關(guān)。野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體作物化感效應(yīng)平均值大小順序?yàn)榛ㄉ?大豆>玉米，即野老鸛草對(duì)玉米的抑制作用最強(qiáng)，大豆次之，對(duì)花生的抑制作用較弱。本研究表明，在野老鸛草發(fā)生量較大的田塊種植花生、大豆比較合適，其中以花生最為合適。

表7 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種蔬菜幼苗根鮮質(zhì)量的影響Table 7 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on fresh root quality of three kinds of vegetable seedlings

表8 野老鸛草莖水浸提液對(duì)3種受體作物的化感綜合效應(yīng)Table 8 Synthetically allelopathic effects of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. on three kinds of recipient plants

植物釋放到環(huán)境中的化感物質(zhì)幾乎可以由植物的任何組織或器官合成，如植物根、莖、葉、果實(shí)、種子等[16-17]。本研究只采用了野老鸛草莖的水浸提液對(duì)3種受體植物種子和幼苗的影響進(jìn)行分析，野老鸛草不同器官的化感作用有待進(jìn)一步研究，對(duì)植物的化感物質(zhì)也須要進(jìn)一步明確。

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