莫繼有，王建忠，劉 鑫，潘智強(qiáng)，蘭 俊，謝獻(xiàn)鋒，羅建中

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不同組配方式的尾葉桉與巨桉雜交種生長與適應(yīng)性分析

莫繼有1，王建忠1，劉 鑫1，潘智強(qiáng)1，蘭 俊1，謝獻(xiàn)鋒1，羅建中2＊

(1.廣西國有東門林場，廣西 扶綏 532108; 2.國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

尾葉桉與巨桉的雜交種具有顯著的生長和適應(yīng)性優(yōu)勢，是世界上應(yīng)用最廣泛的雜交種。本研究以兩樹種間正交、反交、回交、測交等不同交配方式配制的6種類型雜交種為遺傳材料，分析了它們1 ~ 9.5 a的生長表現(xiàn)，結(jié)果表明：不同類型雜交種、不同林齡時(shí)的材積生長量均存在顯著差異，但保存率差異常不顯著。研究的8類交配組合具有顯著的特點(diǎn)，按速生性可以分為3個(gè)類型，不同類型之間的差異在25% ~ 95%之間；種間雜交子代顯著優(yōu)于種內(nèi)交配子代，正交和反交子代間沒有顯著差異；不同類型雜交種的適應(yīng)性在5年生之后才趨于穩(wěn)定。研究結(jié)果可為桉樹雜交種適宜組配方式的選定、制定合理的雜交種育種策略提供理論依據(jù)。

雜交種；尾葉桉；巨桉；組配；生長

桉樹()雜交育種在桉樹的遺傳改良中發(fā)揮了巨大的作用，使桉樹人工林的產(chǎn)量在短時(shí)間內(nèi)大幅提升。目前世界上的桉樹人工林大國如巴西、中國、南非等的主要造林品種幾乎都是雜交種[1-3]，雜交育種是這些國家桉樹育種的重要方法[3-5]。在桉樹的雜交種中，尾葉桉與巨桉的雜交種則是目前世界上種植最廣泛的品種，它的速生、環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)、木材的質(zhì)量優(yōu)良等特點(diǎn)，讓它成為這些國家的最主要良種來源[3-5]。

然而，在已有的報(bào)道中，在尾葉桉(.)與巨桉()雜交所產(chǎn)生的大量優(yōu)良雜交種品種，幾乎均來自于它們的雜種子一代(F1)[1,5-6]。在植物育種中，為了達(dá)到特定的育種目標(biāo)，除了目前桉樹育種中廣泛采用的雙向輪回選擇(RRS)后的F1代育種方式外，還有回交、測交、F2等多種組配方式，因?yàn)椴煌慕M配方式可以達(dá)到強(qiáng)化、稀釋、綜合某些性狀的效果[7-9]。在尾葉桉、巨桉這一對(duì)優(yōu)秀的親本間，若采用更多的組配方式，可能在重要的性狀改良上取得更好的效果，以更加充分地發(fā)揮這對(duì)親本的育種潛力。目前在桉樹中未見相關(guān)研究的報(bào)道，甚至在林木中這類研究也鮮見。

本研究以尾葉桉和巨桉間正反交、回交、測交等多種組配方式的雜交子代為研究對(duì)象，獲得它們在我國桉樹主產(chǎn)區(qū)近10年生的生長數(shù)據(jù)，以研究不同組配子代的生長、適應(yīng)性的遺傳特點(diǎn)，以及不同組配方式間的相互關(guān)系。期望以此加深對(duì)這兩個(gè)優(yōu)秀樹種雜交育種的理解，并為深入了解組配方式的改變對(duì)林木雜交育種效果的影響，為豐富雜交育種的方法、制定新世代桉樹育種策略的提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 遺傳材料

遺傳材料為以尾葉桉、巨桉、巨尾桉(í.)為親本的人工控制授粉子代和自由授粉子代。親本中(表1)，含尾葉桉4個(gè)(U1 ~ U4)、巨桉6個(gè)(G1 ~ G6)、巨尾桉3個(gè)(GU1、GU11 ~ GU12)，均選自廣西東門林場獲得的優(yōu)良無性系或當(dāng)?shù)胤N源測定林中的優(yōu)良單株。本研究中分析的子代共40個(gè)家系，分為8個(gè)組合類型，各組合類型的家系分布如下：

組合1：巨桉í尾葉桉，簡稱：GíU，共6個(gè)家系；

組合2：尾葉桉í巨桉，簡稱：UíG，共10個(gè)家系；

組合3：(巨桉í尾葉桉)í尾葉桉，簡稱：GUíU，共3個(gè)家系；

組合4：(巨桉í尾葉桉)í巨桉，簡稱：GUíG，共3個(gè)家系；

組合5：尾葉桉í (巨桉í尾葉桉)，簡稱：UíGU，共4個(gè)家系；

組合6：尾葉桉í尾葉桉，簡稱：UíU，共4個(gè)家系；

組合7：巨桉自由授粉，簡稱：Gop，共4個(gè)家系；

組合8：尾葉桉自由授粉，簡稱：Uop，共6個(gè)家系(另有3個(gè)母本未在表1中列出)；

表1 雜交種的交配組合表

1.2 試驗(yàn)地與試驗(yàn)林

試驗(yàn)林定植于1988年5月，試驗(yàn)地在國有廣西東門林場雷卡分場內(nèi)(22°24′ N，107°54′ E)，海拔高度約150 m。當(dāng)?shù)貙倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫21.3℃，最熱月(7月)的平均最高氣溫33℃，最冷月(1月)的平均最低氣溫9.6℃，偶有霜凍；夏季降雨，平均年降雨量為1 250 mm，夏季有遭受臺(tái)風(fēng)侵襲的威脅。

試驗(yàn)采用單株不連續(xù)小區(qū)設(shè)計(jì)，15個(gè)重復(fù)，株行距2.0 m × 3.0 m。試驗(yàn)立地極平坦，坡度不超過1°，為廣西東門地區(qū)典型的磚紅壤性紅壤。試驗(yàn)林地采用機(jī)械全墾整地，然后機(jī)械開種植溝。所有試驗(yàn)苗木于1988年7月23日施用N100P50K50肥料，其中各肥料分別為：尿素(含N46%)、三倍超級(jí)磷酸鹽(含P19.2%)、氯化鉀(含K50.0%)，施肥量為：N、P、K肥分別為130、156、60 g?株-1。施肥時(shí)在距離苗木兩邊約30 cm處的兩個(gè)小穴內(nèi)施放肥料，然后覆土。

1.3 試驗(yàn)林調(diào)查方法

每年調(diào)查試驗(yàn)林的生長數(shù)據(jù)，調(diào)查的性狀包括：存活狀況(保有率，sur)、樹高(Ht)及胸徑(DBH)，本研究選用的是1年、2年、5年和9.5年生數(shù)據(jù)。胸徑的測量工具為測樹鋼圍尺，數(shù)據(jù)精確到0.1 cm；樹高的測量工具為1、2年生用測高桿、5 a后用超聲波測高測距儀(Vertex Ⅲ，瑞典生產(chǎn))，數(shù)據(jù)精確到0.01 m。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

(1) 數(shù)據(jù)分析模型：

Y=+R+ t+f+

其中：Y為觀察值；為總平均值；R為第個(gè)重復(fù)的效應(yīng)；t為第個(gè)組合的效應(yīng)；f為第個(gè)家系的效應(yīng)；ε為隨機(jī)誤差。

(2) 材積計(jì)算采用如下公式：

=1/3í (/2)2í

其中：為單株材積(dm3)；為圓周率；為樹木胸高處直徑(cm)；為樹高(m)。

(3) 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SAS軟件(The SAS system for Windows, release 8.01)；數(shù)據(jù)處理時(shí)，個(gè)別殘差過大的數(shù)據(jù)視作植株缺失，未參加分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 組合水平生長量

分析表明，8類組合在所研究的4個(gè)林齡的材積均存在顯著差異(表2)。按生長量的大小，8類組合可分為3個(gè)特征明顯的組：3個(gè)組之間差異顯著，而組內(nèi)的類別間沒有顯著差異。其中第一組為生長量最高的組，包含：GíU和UíG(組合1、2)，它們是尾葉桉和巨桉間的正交和反交，生長量優(yōu)勢顯著而穩(wěn)定，它們的材積在各個(gè)年度均是所有組合中的前2名。第二組的生長量居中，包含了GUíU、UíGU和UíU(組合3、5、6)，它們是：尾葉桉對(duì)巨尾桉的測交、巨尾桉對(duì)尾葉桉的回交、尾葉桉的種內(nèi)異交，其中，組合3和組合5的材積生長量一直非常相近，而組合6材積略小。第三組為平均生長量最低的組，包含的3個(gè)組合為：GUíG、Gop和Uop(組合4、7、8)，它們是巨桉對(duì)巨尾桉的測交、巨桉的自由授粉、尾葉桉的自由授粉；這3個(gè)組合在1年和2年時(shí)的生長量差異顯著，而在5年和9.5年時(shí)差異已不顯著。

這3組間的生長量差異較為穩(wěn)定：第一組比第二組在1、2年生時(shí)高約15%，在5、9.5年生時(shí)高約25%；第一組比第三組在1、2年生時(shí)高約50%，在5、9.5年生時(shí)高約95%。

表2 8類組合在1年、2年、5年和9.5年生時(shí)的材積、保存率及其鄧肯分析

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達(dá)0.05顯著水平，下同。

在正常情況下，保存率是反映品種環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)，因此本研究用保存率來評(píng)價(jià)品種對(duì)測定所在地環(huán)境的適應(yīng)性。

在方差分析結(jié)果中，8類組合的保存率在1、2和5年生時(shí)差異均不顯著(﹥0.05)，而在9.5年生時(shí)達(dá)到極顯著差異(﹤0.000 1)。在數(shù)值上，1年和2年生時(shí)，所有組合的保存率均在90%以上(表2)，總體平均值分別為94.3%和94.0%，體現(xiàn)了尾葉桉、巨桉及其雜交種優(yōu)良的早期適應(yīng)性。5年生時(shí)，總體平均值下降到86.7%；組合間的差異加大，保存率最高的組合5仍然高達(dá)91.7%，而組合8的已下降為73.8%。9.5年生時(shí)，保存率的總體平均值為77.1%，而組合7的下降到55.4%，有4個(gè)組合在82.0% ~ 86.9%之間，有3個(gè)組合在70.0% ~ 77.8%之間。此外，9.5年生時(shí)，生長量最低的組合7和組合4的保存率大幅度下降約20.0%(表2)，成為保存率最低的2個(gè)組合，而組合8 的保存率為倒數(shù)第3。與這個(gè)林齡時(shí)的生長量一樣，它們成為保存率最低的3個(gè)組合。

由保存率的特點(diǎn)可以看出，尾葉桉、巨桉及其雜交種的適應(yīng)性，在2年生以前均較強(qiáng)，組合類型間無顯著的差異；而到5年生時(shí)差異逐漸顯現(xiàn)，9.5年生則可以清晰看到：巨桉的適應(yīng)性顯著降低，不僅低于所有雜交種，也低于尾葉桉純種。

2.2 純種與雜種

在測定的8類組合中，作為純種的有3類，分別為組合6、7、8，其他組合均為人工雜交種。其中，組合6為控制授粉的尾葉桉異交子代，組合7、8分別是巨桉和尾葉桉的自由授粉子代。分析結(jié)果表明：在總體上，無論是生長量還是保存率雜交種均顯著優(yōu)于純種(表3)。生長量的優(yōu)勢從1年生時(shí)即顯現(xiàn)，隨著林齡增大而差異加大：在1、2年生時(shí)，雜交種材積比純種高45%左右，而到5、9.5年生時(shí)，這個(gè)差距均為約60%(未列出)。

值得指出的是，在純種內(nèi)的組合間亦存在顯著的差異，控制授粉的組合(組合6)在速生性和適應(yīng)性上均優(yōu)于自由授粉純種(組合7、8)，特別是到5年、9.5年生時(shí)差異尤其顯著(表2)。同時(shí)，雖然雜交種總體上均具有顯著的優(yōu)勢，但不同的雜交種不同組合間也有顯著差異，一些雜交組合的表現(xiàn)甚至不如自由授粉純種，如：組合4的生長量在2年生至9.5年生間逐漸落后于組合6和組合7；到9.5年生時(shí)，組合4的保存率也已落后于組合6和組合7(表2)。這說明：在雜交制種時(shí)，除了選擇種間或種內(nèi)交配，組配類型的選擇也對(duì)雜交子代具有重要決定作用。

表3 雜交種與純種在4個(gè)林齡的生長表現(xiàn)

2.3 正交與反交

本研究樣本中有兩對(duì)正交和反交的組合：組合1和組合2為尾葉桉(U)和巨桉(G)間的正、反交；組合3和組合5為巨尾桉(GU)和尾葉桉(U)間的正反交。這兩對(duì)正反交組合之間的生長量和保存率均一直極其相近(無顯著差異)，雖然在U與G的組合里GíU(組合1)的生長量略高于UíG(組合2)；而GU與U的正、反交組合的生長量隨著林齡變化而有交替變化，但它們的生長量、保存率在4個(gè)林齡也均未出現(xiàn)顯著差異(表2)，由此說明：尾葉桉與巨桉間雜交制種時(shí)，正交與反交不對(duì)速生性和適應(yīng)性產(chǎn)生顯著的影響。

2.4 穩(wěn)定性

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，在家系水平的材積、保存率在年度間均呈顯著相關(guān)(表4)。材積的年度間相關(guān)系數(shù)總體大于保存率的，但兩者差異特點(diǎn)不同：材積的年度相關(guān)隨著林齡差異的增大而增大，如2年生材積與1年、5年、9.5年的相關(guān)系數(shù)分別為：0.970 9、0.921 9、0.801 8，如果要對(duì)5年的材積預(yù)測達(dá)到90%以上的可靠度，2年生的值即可以達(dá)到；而要對(duì)9.5年生的值到達(dá)該可靠度，則需要用5年生的值。保存率的年度相關(guān)特點(diǎn)為：1年生和2年生間、5年生和9.5年生間的相關(guān)度高，而兩組林齡之間的相關(guān)度降低，如：5年生保存率和9.5年生值之間相關(guān)度為0.867 0，而和2年生值之間僅為0.768 6，和1年生值間又下降為0.684 0。說明保存率在2年生之后變化大，早期的值無法對(duì)后期進(jìn)行高準(zhǔn)確度的預(yù)測；5年生后的值才漸趨穩(wěn)定。

表4 8類組合的材積、保存率的年度相關(guān)

注：對(duì)角線下方為材積的年度相關(guān)，對(duì)角線上方為保存率的年度相關(guān)；**表明相關(guān)均達(dá)到極顯著水平(＜0.000 1)。Y1、Y2、Y5、Y9.5分別表示1、2、5、9.5年生。

3 結(jié)論與討論

(1) 尾葉桉與巨桉的組配類型不同，會(huì)導(dǎo)致顯著的生長差異。其中，尾葉桉與巨桉純種間的F1雜種是最優(yōu)秀的組合，它們既有優(yōu)良的速生性，又有良好的適應(yīng)性。F1雜種和其他組配方式的雜交組合、尾葉桉及巨桉的純種相比有顯著的生長優(yōu)勢，。而在尾葉桉與巨桉的雜交種與尾葉桉和其他樹種的雜交種相比，并未顯示出特殊的優(yōu)勢[10]。雖然本研究的各雜交組合樣本的平衡性不夠完美，而且親本間也可能存在固有的差異，從而可能影響結(jié)論的精確度。但是，這一結(jié)果仍然對(duì)雜交種配制中的組配方式優(yōu)化具有重要的指導(dǎo)意義，并可在深入驗(yàn)證該結(jié)果的基礎(chǔ)上進(jìn)一步優(yōu)化桉樹雜交育種的策略。

(2) 尾葉桉和巨桉的雜交種比其純種有顯著的優(yōu)勢，但雜交種的組合內(nèi)、不同的純種類型間也存在顯著的差異。本研究中，巨尾桉與巨桉的雜交種(組合4)屬于生長量、適應(yīng)性均差的組合；而尾葉桉種內(nèi)的異交組合(組合6)，不但顯著優(yōu)于尾葉桉、巨桉的自由授粉子代，也優(yōu)于一些雜交種。這個(gè)結(jié)果不但說明雜交親本組配方式的重要作用，也從側(cè)面表明：尾葉桉、巨桉自由授粉子代的不佳表現(xiàn)可能主要是自交、近交率高引起。這對(duì)雜交制種、種子園建設(shè)中都有重要的借鑒意義。

(3) 在育種中，子代的細(xì)胞質(zhì)來自母本，因而母本常常具有更多遺傳效應(yīng)，因而植物的正反交常常會(huì)帶來一些差異，如：白楊派樹種的正反交在植株的側(cè)枝數(shù)目、葉片大小上差異顯著[11]；棉花的正反交在產(chǎn)量性狀上差異大多不顯著、而質(zhì)量性狀差異顯著[12]，而在香菇的正反交平均相似系數(shù)達(dá)0.939，差異極其細(xì)微[13]。尾葉桉與巨桉雜交種父母本的轉(zhuǎn)換對(duì)其生長表現(xiàn)影響不顯著，這為制種提供了更大的靈活性。而從其他植物研究的結(jié)果來看，材積生長量雖具有一致性，木材品種、抗逆能力等質(zhì)量性狀卻可能出現(xiàn)顯著差異。因此，正反交子代間的差異，應(yīng)作深入的研究。

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Growth and Adaption of Hybrids from Different Mating Combinations betweenand

MO Ji-you1, WANG Jian-zhong1, LIU Xin1, PAN Zhi-qiang1, LAN Jun1, XIE Xian-feng1, LUO Jian-zhong2

(1.,,; 2.)

Hybrids ofwithhave the combined advantages of rapid growth and reasonably wide environmental adaptation, and are currently some of the most commonly used eucalypt varieties in commercial plantations around the world. We studied growth and survival of 6xhybrid progeny families (including reciprocal crosses) and 2 open pollinated progeny families from ages 1 to 9 years. Analyses of this data showed: significant difference existed among hybrids at various ages for volume growth, but not for survival. The 8 families studied could be divided into 3 groups according to their volume growth, with the difference between families ranging from 25% to 95%. The hybrid progeny proved to have significantly better growth than intra-species progeny, but hybrids did not differ significantly in growth to their reciprocal hybrids. Adaptation of the hybrids was found to become stable after age 5 years. The study provides further understanding of the hybridization betweenandand reveals the need for careful selection of actual hybrid varieties, including the direction of inter-specific combinations.

hybrid;;; mating; growth

S725.5

A

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題“桉樹良種壯苗繁育技術(shù)”(2016YFD0600501)；廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“桉樹定向目標(biāo)優(yōu)質(zhì)無性系選育與栽培”(桂科AB16380036)。

莫繼有(1968— )，男，高級(jí)工程師，主要從事森林經(jīng)營與管理工作。

羅建中(1969— )，男，博士，研究員，主要從事林木遺傳育種，E-mail:luojz69@hotmail.com.