潘松海，李敖彬，李華強(qiáng)，王楚彪，盧萬鴻，林彥，羅建中

粗皮桉雜交種無性系在雷州半島的生長特點

潘松海1，李敖彬1，李華強(qiáng)1，王楚彪2，盧萬鴻2，林彥2，羅建中2＊

(1.中林集團(tuán)雷州林業(yè)局集團(tuán)有限公司，廣東 湛江 524043; 2.國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

為了解粗皮桉雜交種無性系在雜交種類型、無性系水平的生長特點，對分屬4種雜交種類型(粗皮桉與橫脈組樹種雜交種、粗皮桉與窿緣組樹種雜交種、尾葉桉與巨桉間雜交種、尾葉桉與窿緣組樹種雜交種)的40個無性系在雷州半島進(jìn)行了生長測定。結(jié)果表明：粗皮桉雜交種的材積生長量顯著(<0.01)高于尾葉桉雜交種，3 a生時平均高約16%；其中粗皮桉與窿緣組樹種雜交種的優(yōu)勢更大，因其樹高具有顯著優(yōu)勢。粗皮桉雜交種的保存率顯著低于<0.01)尾葉桉雜交種(1 a生除外)，3 a生時低約8%。在無性系水平(雜種類型內(nèi))各性狀的差異均極顯著(<0.01)。粗皮桉雜交種材積的遺傳力約為0.70，其中粗皮桉與橫脈組樹種雜交種的略高，但均低于尾葉桉雜交種(約0.82)；不同性狀的遺傳力大小為：胸徑(0.815)>樹高(0.527)、保存率(0.717)>風(fēng)害率(0.423)。本研究發(fā)現(xiàn)粗皮桉雜交種在生長性狀及其遺傳上具有顯著區(qū)別于尾葉桉雜交種的特點，可為該地區(qū)桉樹雜交制種和無性系選育提供依據(jù)。

粗皮桉；雜交種；無性系；生長；遺傳力

桉樹()雜交種性狀多介于其親本之間[1]，不同類型親本產(chǎn)生不同性狀的雜交種。隨著遺傳材料的豐富，國內(nèi)外根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行了多種桉樹雜交育種試驗，如在鹽堿地、干旱地區(qū)采用赤桉()與巨桉()、赤桉與藍(lán)桉()的雜交種[2-3]；為改善藍(lán)桉的環(huán)境適應(yīng)性，采用巨桉×藍(lán)桉開展試驗[4]；我國為獲得優(yōu)良的速生性和抗風(fēng)折品系，大量應(yīng)用尾葉桉()、巨桉與赤桉、細(xì)葉桉()作親本進(jìn)行雜交[5-6]。作為典型的“有性改良，無性利用”的樹種，桉樹雜交育種均通過無性繁殖優(yōu)異個體以實現(xiàn)增益最大化。桉樹無性系的特點與其親本性狀密切相關(guān)，目前國內(nèi)外進(jìn)行了大量雜種無性系篩選研究，多集中在大量無性系的混合比較和評選方面[7-9]，在雜交種類型水平上系統(tǒng)研究無性系的特點卻較鮮見。在新育種材料不斷出現(xiàn)的情況下，缺乏雜交種類型水平無性系表現(xiàn)特征的研究，難以判斷雜交育種目標(biāo)在無性系階段的效果，極大地減弱了無性系測定對雜交育種的指導(dǎo)意義。

粗皮桉()作為在速生、木材性質(zhì)和抗風(fēng)、抗病等方面具有顯著特點的樹種[10-12]，已經(jīng)較多地應(yīng)用于雜交育種[6]，但有關(guān)粗皮桉雜交種無性系測定的報道仍極少。雷州半島是桉樹的重要產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)夏季臺風(fēng)頻繁、濕熱氣候易導(dǎo)致桉樹病害多發(fā)，對適生品種要求嚴(yán)苛，需要不斷補充新、優(yōu)遺傳材料以獲得優(yōu)良品種。本文以粗皮桉為親本的多類雜交種無性系為對象，研究其在雷州半島的生長和適應(yīng)性特點，并與傳統(tǒng)的尾巨桉(×)、尾細(xì)桉(×)等雜交種無性系相比及評價，以期為桉樹雜交制種和無性系選育、品種應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 遺傳材料

遺傳材料為40個雜交種無性系(表1)，根據(jù)雜交種的親本樹種特點，將無性系劃分為4種類型：粗皮桉與橫脈組樹種(類型1)、粗皮桉與窿緣組樹種(類型2)、尾葉桉與巨桉(類型3)、尾葉桉與窿緣組樹種(類型4)。

表1 無性系的雜交種類型劃分

注：“主要樹種”欄中雜交種后括號中數(shù)字為無性系數(shù)量。

1.2 試驗地與試驗林

試驗林定植于2016年8月，試驗地在廣東省雷州市紀(jì)家鎮(zhèn)紀(jì)家林場高家林隊(20°53′N，109°51′E)。當(dāng)?shù)貙俦睙釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫23.5℃，極端最低氣溫(1月)為1.4 ~ 3.6℃，極端最高氣溫38.1℃，年降雨量約1 800 mm；5－9月為雨季，降雨量約占全年的85%，并常伴有熱帶風(fēng)暴。

試驗林采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計，20株小區(qū)(4行×5株)，4次重復(fù)，株行距2.0 m × 3.0 m。林地地勢平坦，土層深厚，為玄武巖發(fā)育的磚紅壤，整地方式為機(jī)械深松開溝，溝深40 cm。以雷林１號復(fù)合肥作基肥，雷林2號復(fù)合肥作為追肥，機(jī)耕撫育。

1.3 調(diào)查方法

每年年底調(diào)查試驗林的生長數(shù)據(jù)，包括存活狀況(保存率，sur)、樹高(Ht)、胸徑(DBH)及風(fēng)害情況等。本研究的數(shù)據(jù)分別是1 a生、2 a生和3 a生。胸徑的測量工具為測樹鋼圍尺，數(shù)據(jù)精確到0.1 cm；樹高的測量工具為超聲波測高測距儀(Vertex Ⅲ，瑞典生產(chǎn))，數(shù)據(jù)精確到0.01 m。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

(1) 數(shù)據(jù)分析模型

Y=+R++c+

其中：Y為觀察值；為總平均值；R為第個重復(fù)的效應(yīng)；h為第類雜交種的效應(yīng)；c為第個無性系的效應(yīng)；ε為隨機(jī)誤差。

(2) 無性系的廣義遺傳力計算公式為[3,13]：

c2=σa2/(σa2+σt2+σe2)

其中：σa2是無性系方差，σt2是區(qū)組方差，σe2是殘差。

(3) 材積計算采用如下公式：

=1/3× (/2)2×

其中：為單株材積(dm3)；為圓周率；為樹木胸高處直徑(cm)；為樹高(m)。

(4) 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SAS 8.01軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 材積生長量

在生長量上，2類含粗皮桉的雜交種均顯著高于2類尾葉桉的雜交種(表2)，其中，2類粗皮桉雜交種的材積相近，而2類尾葉桉雜交種的材積相近。例如，在3 a生時，類型1和類型2的平均材積分別為644.01和694.31 dm3，均顯著大于2類尾葉桉雜交種的(﹤0.01)，類型3和類型4的分別為550.31和597.84 dm3，平均優(yōu)勢約為16%；其中，類型2顯著大于類型1，類型3和類型4間差異不顯著。這種差異特征在3個年份中均較為穩(wěn)定，類型2為最速生的雜交種類型，而類型4生長量則一直最小。作為對照且廣為應(yīng)用的商品化品種DH3229，雖然2 a和3 a生時的材積高于其所屬類型3的平均值，但一直小于2類粗皮桉雜交種的平均值，表明粗皮桉雜交種材積生長量具有穩(wěn)定的優(yōu)勢。

胸徑、樹高在雜交種類型間的差異特征與材積極其相近，尤以胸徑最為突出，各年度均是2類粗皮桉雜交種顯著大于2類尾葉桉雜交種，而2類粗皮桉雜交種間、2類尾葉桉雜交種間無顯著差異(圖1)。樹高的差異略有不同，在3個年度里，類型2均顯著大于其他3種類型，而其他3種類型間差異不顯著，如3 a生時，類型2的樹高為17.16 m，而類型1、3、4的分別為16.05、15.69和16.31 m。

表2 4類雜交種無性系在1 a、2 a、3 a生的材積、保存率及其多重比較

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示<0.05；V、Sur表示材積、保存率，wind指風(fēng)害，其后數(shù)字為林齡。

圖1 4類雜交種無性系在3個年度的平均胸徑/cm、樹高/m

2.2 風(fēng)害率和保存率

試驗林所在地為臺風(fēng)高發(fā)區(qū)，在本試驗測定的3 a間并未遭受強(qiáng)力臺風(fēng)侵襲，但每年均有風(fēng)力8級左右臺風(fēng)，對試驗品種造成不同程度影響；該試驗地也是桉樹焦枯病高發(fā)區(qū)，以尾巨桉為主的無性系尤其易感此病，試驗建立后的3 a間，所在地桉樹出現(xiàn)嚴(yán)重的焦枯病害。這些因素影響試驗林的生長、保存率等。

由表2可知，各年度保存率中，除第1年度外，4類雜交種間的保存率差異均極顯著(<0.01)。與材積性狀的特征相似，保存率差異主要體現(xiàn)在粗皮桉雜交種(類型1、類型2)和尾葉桉雜交種(類型3、類型4)之間，而2種粗皮桉雜交種、2種尾葉桉雜交種間均無顯著差異。但差異特點是：粗皮桉雜交種顯著低于尾葉桉雜交種，例如，3 a生時，4種類型雜交種保存率依次為76.4%、73.5%、84.5%和83.0%，粗皮桉雜交種平均低于尾葉桉雜交種約8%。

而對雜交種對2 a生時的風(fēng)害分析表明，不同類型雜交種的風(fēng)害率差異不顯著。在風(fēng)害率數(shù)值上，類型2略高(11%)、類型3最低(4.9%)，其他2類的均為約7.0%。雖然差異未達(dá)顯著水平，仍可見粗皮桉雜交種的風(fēng)害率更高。

2.3 無性系水平的差異及優(yōu)良無性系

各雜交種類型內(nèi)的無性系間差異均極顯著(﹤0.01)，表明無性系間存在極豐富的遺傳差異。僅以含5個無性系的類型2為例，其3 a生材積、保存率分別在447.62 ~ 859.77 dm3和48.8% ~ 97.5%間，最大值均為最小值的約2倍。

以3 a生的材積產(chǎn)量(材積×保存率)為選擇性狀，從參試的40個無性系中篩選出前10名無性系(表3)，由結(jié)果可知：來自粗皮桉雜交種的(類型1和類型2)、尾葉桉雜交種(類型3和類型4)的各有5個。因為材積產(chǎn)量是平均單株材積和保存率的乘積，在速生性、抗風(fēng)性上均表現(xiàn)優(yōu)秀的無性系才能入選前10名。該結(jié)果也可表明無性系水平豐富的差異，即在速生性更優(yōu)秀、抗風(fēng)能力相對較弱的粗皮桉雜交種中，可以篩選出兩方面表現(xiàn)俱佳的無性系；而在速生性略低的尾葉桉雜交種中，也有抗逆速且生的品種。結(jié)果中還可見，排名前10無性系的單株材積、材積產(chǎn)量均大于對照無性系DH3229，表明這些無性系具有極大的應(yīng)用潛力。

表3 材積產(chǎn)量前10名的無性系生長數(shù)值

注：Prd指材積產(chǎn)量，是單株材積（V）和保存率（Sur）的乘積。

2.4 無性系的遺傳力

4類雜交種無性系3 a生的材積遺傳力均較高(表4)，平均值約為0.76，粗皮桉雜交種比尾葉按雜交種低約0.10。胸徑的遺傳力大于樹高，平均值分別為0.814 6和0.526 9；粗皮桉雜交種胸徑和樹高的遺傳力均小于尾葉桉雜交種，尤其是樹高的遺傳力類型1、類型2分別為0.501 9和0.311 4，而類型3、類型4的分別為0.658 2和0.636 3，胸徑的遺傳力差異相對較小。雜交種類型間的保存率遺傳力差異較小，多數(shù)為0.75，僅類型3的為0.594 8。2 a生的風(fēng)害遺傳力是所有遺傳力中最低的，平均僅0.423 1，且不同類型雜交種間差異大?？傮w而言，粗皮桉雜交種生長性狀遺傳力略低于尾葉桉雜交種，而粗皮桉雜交種中類型2的略低于類型1，表明粗皮桉無性系對環(huán)境更為敏感。

表4 4類雜交種無性系的遺傳力

3 結(jié)論與討論

3.1 材積生長量

2類粗皮桉雜交種的材積生長量均顯著優(yōu)于尾巨桉、尾細(xì)桉等傳統(tǒng)優(yōu)良雜交種，其中粗皮桉與窿緣組樹種雜交種又顯著優(yōu)于粗皮桉與橫脈組雜交種。表明粗皮桉雜交種在雷州半島地區(qū)具有很大的開發(fā)應(yīng)用潛力。在同類地區(qū)以前的無性系測定中，發(fā)現(xiàn)尾葉桉與細(xì)葉桉雜交種無性系速生性優(yōu)良，優(yōu)于尾巨桉、尾葉桉[8-9]，與本研究結(jié)果相似。由于以往研究均缺乏粗皮桉雜交種無性系，因此無法對比其優(yōu)良性。本研究中粗皮桉雜交種具有優(yōu)良的速生性，極有可能獲得的具有推廣應(yīng)用價值的優(yōu)秀無性系，應(yīng)在該地區(qū)的雜交制種中進(jìn)一步加大對粗皮桉遺傳材料的應(yīng)用。

3.2 無性系遺傳力

粗皮桉雜交種無性系3 a生材積的廣義遺傳力為約0.70，而尾葉桉雜交種約為0.82，且胸徑的遺傳力大于樹高、保存率的遺傳力大于風(fēng)害率。該結(jié)果與之前在相同地區(qū)的測定結(jié)果基本相同[5,9]；但也有研究得到生長性狀的遺傳力在0.93 ~ 0.99之間[13]，這可能是遺傳材料、測定樹齡等不同而導(dǎo)致的差異。遺傳力特表表明，粗皮桉雜交種無性系的生長受環(huán)境影響比尾葉桉雜交種無性系明顯，選擇改良的效果會略差于尾葉桉雜交種，但可通過選擇其適生環(huán)境類型充分發(fā)揮其優(yōu)勢。

3.3 測定結(jié)果的時間地點效應(yīng)

對桉樹的材積生長、保存率有重大影響的風(fēng)害、病害，對1 ~ 3 a生的幼林影響尤其嚴(yán)重[14-15]。雷州半島屬于臺風(fēng)、桉樹病害高發(fā)區(qū)，因在測定期間未發(fā)生嚴(yán)重的臺風(fēng)災(zāi)害，本試驗中無性系的極端抗風(fēng)能力沒有得到檢驗，本研究的抗風(fēng)能力可看作抗弱臺風(fēng)的能力。近年該地區(qū)葉部焦枯病害高發(fā)，尾巨桉等受害嚴(yán)重，對生長量影響極大，但致死率低，這可能是導(dǎo)致本研究中尾巨桉無性系低生長量、高保存率的原因；粗皮桉及其雜交種具有較強(qiáng)的抗病性[12]，研究中的粗皮桉雜交種無性系生長基本未受到病害影響，但臺風(fēng)造成了一定損失，這應(yīng)是其保存率偏低、生長量較大的主要原因。優(yōu)良無性系選擇結(jié)果中，粗皮桉雜交種、尾葉桉雜交種各占一半，這是測定品種在該環(huán)境中綜合表現(xiàn)的反映。若測定環(huán)境中臺風(fēng)危害、病害的危害程度發(fā)生變化，雜交種的表現(xiàn)特征、優(yōu)良無性系選擇的結(jié)果很可能與本研究不同。因此，應(yīng)對粗皮桉雜交種無性系作更長時間、更多地點的測定，以便全面認(rèn)識和科學(xué)利用。

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Growth Features ofHybrid Clones on Leizhou Peninsula

PAN Songhai1, LI Aobin1, LI Huaqiang1, WANG Chubiao2, LU Wanhong2, LIN Yan2, LUO Jianzhong2

(1.,,; 2.)

To understand growth features of clones developed from hybrids of, 40 clones from 4 hybrid taxa (includingcrossed with species ofsection, and section; hybrids betweenandsectionspecies) were tested in field trials on the Leizhou Peninsula where typhoons and outbreaks of dieback diseases occur frequently. Results from up to age 3 years showed:’s hybrids had significantly higher stem volume than’s hybrids (<0.01)(about 16% higher at age 3 yrs) and hybrids betweenand sectionspecies had significantly higher average tree height than all other hybrids. For survival,’s hybrids were significantly better (<0.01) than’s at all ages except age 1 year. Differences among clones (within hybrid taxa) for all traits measured were highly significant (<0.01). The clonal board sense heritabilities for volume in’s hybrids were about 0.70, whileand sectionhybrids’ were about 0.05 higher than those of sectionspecies’s. However, the clonal heritabilities for’s hybrids (about 0.82) were higher than E.pellita’s. In general, heritabilities for all traits were 0.815 for DBH, 0.527 for Ht, 0.717 for survival and 0.423 for wind-damage.

; hybrid; clone; growth; heritability

S725.5

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.02.02

廣西創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展專項資金項目(桂科AA17204087-3)；中國林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費專項資助 (CAFYBB2017ZA001-5)

潘松海(1974－ )，男，工程師，主要從事森林經(jīng)營與管理工作

羅建中(1969－ )，男，博士，研究員，主要從事林木遺傳育種，E-mail: luojianzh@21cn.com