許翠娟,梁煒文,陸紹鋒,廖維建,吳玉華,尚正潔,黃安作,江德候
桉樹(shù)無(wú)性系木材基本密度和樹(shù)皮率遺傳變異分析
許翠娟1,梁煒文1,陸紹鋒2,廖維建3,吳玉華2,尚正潔2,黃安作2,江德候3*
(1.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有高峰林場(chǎng),廣西 南寧 530002;2.廣西林業(yè)集團(tuán)有限公司,廣西 南寧 530022;3.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有維都林場(chǎng),廣西 來(lái)賓 546100)
分析不同桉樹(shù)無(wú)性系間胸徑、木材基本密度、樹(shù)皮密度、樹(shù)皮率的差異性,以及不同樹(shù)干高度間木材基本密度、樹(shù)皮密度、樹(shù)皮率的變化,掌握其變異規(guī)律,以期為優(yōu)良無(wú)性系選育與木材和樹(shù)皮利用提供科學(xué)依據(jù)。以林齡為6 a的12個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系為材料,分析胸徑、木材基本密度、樹(shù)皮密度、樹(shù)皮率的差異性,估算遺傳參數(shù)及遺傳相關(guān)系數(shù)。結(jié)果表明:胸徑、木材基本密度、樹(shù)皮密度、體積樹(shù)皮率、質(zhì)量樹(shù)皮率不同無(wú)性系間及木材基本密度、樹(shù)皮密度、體積樹(shù)皮率、質(zhì)量樹(shù)皮率、不同樹(shù)干高度間差異均極顯著。木材基本密度無(wú)性系重復(fù)力和單株重復(fù)力均最大,為0.98和0.95,質(zhì)量樹(shù)皮率無(wú)性系重復(fù)力和單株重復(fù)力均最小,為0.75和0.43;遺傳變異系數(shù)變化范圍為8.03%(木材基本密度) ~ 9.68%(質(zhì)量樹(shù)皮率)。木材基本密度與質(zhì)量樹(shù)皮率呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān),樹(shù)皮密度與體積樹(shù)皮率呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān)。木材基本密度、樹(shù)皮密度在樹(shù)干高度的變化無(wú)明顯規(guī)律,體積樹(shù)皮率、質(zhì)量樹(shù)皮率呈U型變化。5個(gè)性狀不同無(wú)性間差異顯著,可根據(jù)不同培育目標(biāo)選擇合適的無(wú)性系;無(wú)性系3號(hào)生長(zhǎng)量和木材基本密度均較大,可應(yīng)用于優(yōu)質(zhì)紙漿材培育。
桉樹(shù);無(wú)性系;基本密度;樹(shù)皮率
桉樹(shù)()大部分樹(shù)種天然分布于澳大利亞[1]。自20世紀(jì)80年代中澳合作東門桉樹(shù)項(xiàng)目啟動(dòng)以來(lái),我國(guó)大規(guī)模引種桉樹(shù)并改良,桉樹(shù)育種取得了顯著成效,選育出東門DH系列和廣西林科院廣林系列等一批優(yōu)良無(wú)性系,實(shí)現(xiàn)桉樹(shù)造林良種和無(wú)性系化[2],促進(jìn)桉樹(shù)的快速發(fā)展。目前我國(guó)的桉樹(shù)人工林面積居世界第三,廣西是全國(guó)桉樹(shù)種植面積最大的省區(qū),為緩解我國(guó)木材供需矛盾和保證木材安全發(fā)揮了重要作用[3]。由于桉樹(shù)人工林無(wú)性系單一,桉樹(shù)紙漿材良種缺乏,生產(chǎn)上急需生長(zhǎng)快、基本密度大、樹(shù)皮率小的造林材料,因此,了解桉樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)規(guī)律、基本密度、樹(shù)皮密度、樹(shù)皮率不同無(wú)性系間變異情況,選出優(yōu)良無(wú)性系,豐富造林材料,對(duì)促進(jìn)桉樹(shù)人工林可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。
桉樹(shù)無(wú)性系造林具有林相整齊、個(gè)體均勻、易集約化經(jīng)營(yíng)等優(yōu)點(diǎn)[2],但不同無(wú)性系的生長(zhǎng)量差異大,其木材材性及抗逆性也存在較大差異[4-5],需要根據(jù)不同造林區(qū)域和培育目標(biāo)進(jìn)行無(wú)性系選育。桉樹(shù)無(wú)性系最初以速生、高產(chǎn)為主要選育目標(biāo)[6-7],現(xiàn)已涉及抗風(fēng)[4,7]、抗病蟲(chóng)[8]、木材性質(zhì)改良[5,9-10]、樹(shù)皮率研究[10-11]和樹(shù)皮高價(jià)值利用[12-13]等方面,以選育一批適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良無(wú)性系,促進(jìn)桉樹(shù)人工林的健康發(fā)展。然而,生產(chǎn)上仍是大面積的單一無(wú)性系為主,迫切需要選育更多無(wú)性系應(yīng)用于生產(chǎn),以增加桉樹(shù)人工林遺傳多樣性,抵御各種風(fēng)險(xiǎn),保障人工林的穩(wěn)定性。
木材基本密度是材性最重要的性狀之一,無(wú)性系木材基本密度不同樹(shù)干高度上的差異性研究鮮見(jiàn)報(bào)道,特別是輪伐期為5 ~ 6 a的紙漿材無(wú)性系研究未見(jiàn)報(bào)道。研究樹(shù)皮率和樹(shù)皮密度對(duì)樹(shù)皮利用有指導(dǎo)意義,但桉樹(shù)無(wú)性系樹(shù)皮密度研究尚無(wú)報(bào)道。本研究以6 a生桉樹(shù)無(wú)性系為對(duì)象,分析不同桉樹(shù)無(wú)性系間及樹(shù)干高度間生長(zhǎng)、基本密度、樹(shù)皮密度、樹(shù)皮率的差異性,掌握其變異規(guī)律,以期為桉樹(shù)無(wú)性系選育及木材和樹(shù)皮利用提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)林位于廣西林業(yè)科學(xué)研究院老虎嶺實(shí)驗(yàn)基地(22°56'N,108°56'E)。海拔為90 ~ 250 m,年均降雨量為1 347.2 mm,平均相對(duì)濕度80%,年均氣溫21.7℃,極端最高氣溫40.4℃,極端最低氣溫–1.5℃,≥10℃年積溫7 200℃。5-9月為雨季,月均降雨量100 mm以上,10月至翌年4月為旱季,月均降雨量80 mm以上。土壤為磚紅壤性紅壤,pH值5 ~ 6,肥力中等。地帶性植被為亞熱帶常綠季雨林。
桉樹(shù)無(wú)性系來(lái)源于廣西國(guó)有東門林場(chǎng)和廣西林業(yè)科學(xué)研究院桉樹(shù)雜交種子代選育的優(yōu)良單株,無(wú)性系轉(zhuǎn)化后于2010年5月建立對(duì)比試驗(yàn)林,調(diào)查時(shí)林齡為6 a,參試無(wú)性系共12個(gè)(表1)。該試驗(yàn)林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每小區(qū)20株(4行5株),5次重復(fù),造林密度為1 667株·hm-2,株距為2 m × 3 m。
表1 參試桉樹(shù)雜種無(wú)性系概況
根據(jù)各個(gè)無(wú)性系的平均胸徑、樹(shù)高,每個(gè)無(wú)性系選擇4株具有代表性的樣木,在胸徑位置做好標(biāo)記,伐倒取圓盤,共伐倒樣木48株。樣木伐倒后,用皮尺量取從伐根到樹(shù)干尾部直徑6 cm處的高度(參考用作旋切的原木尾徑最小為6 cm),即為旋切可利用木材的高度(UH=usable stem height),然后根據(jù)量取的UH高度計(jì)算,在樹(shù)干上標(biāo)出1/4UH、1/2UH、3/4UH和UH位置,鋸取伐根、胸高、1/4UH、1/2UH、3/4UH和UH (分別編號(hào)為1、2、3、4、5、6) 6個(gè)樹(shù)干位置帶皮圓盤,每個(gè)位置各取2個(gè)圓盤,圓盤的厚度約為5 cm,圓盤做好標(biāo)記,迅速放入密封袋,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。
參照LI等[14]的方法,用排水法測(cè)定基本密度,先測(cè)定帶樹(shù)皮圓盤的體積,去掉樹(shù)皮后再測(cè)定去皮圓盤的體積,樹(shù)皮和圓盤分別放入烘箱烘至絕干。
(1) 方差分析模型
(2) 遺傳參數(shù)估算
無(wú)性系重復(fù)力、單株重復(fù)力、表型變異系數(shù)和
遺傳變異系數(shù)計(jì)算模型方法見(jiàn)文獻(xiàn)[15],遺傳相關(guān)分析參照黃少偉等[16]的方法估算協(xié)方差成分。
(3) 基本密度計(jì)算方法
基本密度計(jì)算公式:=/
式中:為試樣的基本密度,單位為kg·m-3;為試樣全干時(shí)的質(zhì)量,單位為kg;為試樣飽和水分時(shí)的體積,單位為m3。
(4) 樹(shù)皮率測(cè)定方法
體積樹(shù)皮率/%:%=(總-木)/總×100%,質(zhì)量樹(shù)皮率:%=(總-木)/總×100%
式中:總為帶皮圓盤的體積,木為去皮圓盤的體積,總為帶皮圓盤的質(zhì)量,木為去皮圓盤的質(zhì)量。
由表2 ~ 3可知,胸徑、木材基本密度、樹(shù)皮密度、體積樹(shù)皮率、質(zhì)量樹(shù)皮率不同無(wú)性系間差異均極顯著,重復(fù)間差異均不顯著,說(shuō)明這5個(gè)性狀受立地條件影響不顯著。木材基本密度、樹(shù)皮密度、體積樹(shù)皮率、質(zhì)量樹(shù)皮率不同樹(shù)干高度間差異均呈極顯著,重復(fù)間差異均不顯著。
由表4可知,胸徑、體積樹(shù)皮率、質(zhì)量樹(shù)皮率多重比較級(jí)數(shù)相同,木材基本密度多重比較級(jí)數(shù)最多。胸徑大于總體平均值的無(wú)性系有4個(gè),木材基本密度大于總體平均值的無(wú)性系有4個(gè),樹(shù)皮密度大于總體平均值的無(wú)性系有7個(gè),體積樹(shù)皮率小于總體平均值的無(wú)性系有4個(gè),質(zhì)量樹(shù)皮率小于總體平均值的無(wú)性系有6個(gè)。無(wú)性系3號(hào)胸徑、木材基本密度、樹(shù)皮密度、體積樹(shù)皮率、質(zhì)量樹(shù)皮率分別為17.7 cm、545 kg·m-3、302 kg·m-3、11.1%、6.5%,是總體平均值的121.2%、109.6%、118.9%、91.7%、98.5%,根據(jù)沈葵忠等[18]的研究,該無(wú)性系生長(zhǎng)量大,基本密度大,紙漿得率更高,因此,無(wú)性系3號(hào)是桉樹(shù)紙漿材的優(yōu)良材料。
表2 胸徑、木材基本密度、樹(shù)皮基本密度、樹(shù)皮率不同無(wú)性系間方差分析
注:***表示差異極顯著(<0.001),表3同。
表3 木材基本密度、樹(shù)皮密度、樹(shù)皮率不同樹(shù)干高度間方差分析
表4 各性狀多重比較分析
注:同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示無(wú)性系間在<0.01水平差異顯著。
表5的數(shù)據(jù)表明,各性狀的無(wú)性系重復(fù)力變化范圍為0.75(質(zhì)量樹(shù)皮率) ~ 0.98 (木材基本密度),單株重復(fù)力比無(wú)性系重復(fù)力小,最高的是木材基本密度,為0.95,最低的是質(zhì)量樹(shù)皮率,為0.43。說(shuō)明各性狀屬于強(qiáng)度的重復(fù)力,遺傳穩(wěn)定性較高,在無(wú)性系群體選擇比單株選擇更有效果。遺傳變異系數(shù)變化范圍為8.03% (木材基本密度) ~ 9.68% (質(zhì)量樹(shù)皮率),表型變異系數(shù)變化范圍為8.34% (木材基本密度) ~ 14.45% (質(zhì)量樹(shù)皮率),表型變異系數(shù)大于遺傳變異系數(shù),說(shuō)明各性狀受遺傳效應(yīng)的作用外,還受到環(huán)境的影響?;谥貜?fù)力高,遺傳變異小的選擇基礎(chǔ),在單性狀選擇時(shí)可以根據(jù)性狀值的高低排序進(jìn)行。
表5 各性狀的方差分量、遺傳力和變異系數(shù)
由表6可知,胸徑與其余4個(gè)性狀遺傳相關(guān)不顯著;木材基本密度與質(zhì)量樹(shù)皮率呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān),與其余性狀遺傳相關(guān)不顯著;樹(shù)皮密度與體積樹(shù)皮率呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān),與其余性狀遺傳相關(guān)不顯著;體積樹(shù)皮率與質(zhì)量樹(shù)皮率呈顯著的遺傳負(fù)相關(guān)。說(shuō)明木材基本密度與質(zhì)量樹(shù)皮率,樹(shù)皮密度與體積樹(shù)皮率不能同時(shí)改良。
表6 各性狀的遺傳相關(guān)分析
注:括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)表示標(biāo)準(zhǔn)誤差。
由圖1可知,木材基本密度不同樹(shù)干高度的差異明顯,但無(wú)明顯的變異規(guī)律,無(wú)性系1、2、3不同樹(shù)干高度的基本密度高于其余無(wú)性系。樹(shù)皮密度不同樹(shù)干高度無(wú)明顯的變異規(guī)律,無(wú)性系3與其余無(wú)性系差異明顯,該無(wú)性系不同樹(shù)干高度的樹(shù)皮密度最大。體積樹(shù)皮率和質(zhì)量樹(shù)皮率在不同樹(shù)干高度差異明顯,總體上呈U字型變化。
木材密度是反映木材力學(xué)強(qiáng)度和紙漿得率的重要指標(biāo),受遺傳、木材構(gòu)造以及環(huán)境因子等影響[17]。研究認(rèn)為,較高的基本密度對(duì)化學(xué)制漿更有利[18],合適的化機(jī)制漿試材基本密度應(yīng)低于570 kg·m-3,紙面的粗糙度隨著密度的增大而增大[19]。桉樹(shù)短輪伐期主要以生長(zhǎng)量和基本密度為選育性狀,培育目標(biāo)為紙漿材[2]。本研究的12個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系木材基本密度變化范圍為436 ~ 562 kg·m-3,平均值為497 kg·m-3,屬于中等密度,木材滿足制造高質(zhì)量紙漿的要求,均合適于紙漿材培育。
本研究結(jié)果表明,12個(gè)桉樹(shù)無(wú)性系的木材基本密度差異極顯著,該結(jié)論與前人的研究相似[5,9-10],為桉樹(shù)無(wú)性系選育提供可能。不同無(wú)性系不同樹(shù)干高度的木材基本密度變化規(guī)律不明顯,因此,在開(kāi)展木材利用時(shí)無(wú)需考慮木材位置。細(xì)葉桉和赤桉基因的無(wú)性系木材基本密度較高,如無(wú)性系1、2、3的基本密度排在前3位,因此,要改良木材基本密度,細(xì)葉桉和赤桉是重要的父母本。
我國(guó)桉樹(shù)人工林年采伐量已超過(guò)3000萬(wàn)m3[20],廣泛應(yīng)用于造紙、膠合板等工業(yè)。木材被利用的同時(shí)產(chǎn)生大量樹(shù)皮,目前仍缺少桉樹(shù)皮高價(jià)值利用的研究,如何合理利用這些樹(shù)皮是造紙和膠合板工業(yè)亟待解決的問(wèn)題。研究表明,桉樹(shù)樹(shù)皮含有單寧、三萜、間苯三酚、黃酮類等化學(xué)成分[12],是一種可以重復(fù)利用的生物資源,在抗氧化[13]、抑菌活性、農(nóng)藥領(lǐng)域[12]具有廣闊的應(yīng)用前景,但總體而言,桉樹(shù)皮資源尚未得到充分利用。本研究結(jié)果表明,體積樹(shù)皮率變化范圍為9.8% ~ 14.8%,平均值為12.1%,質(zhì)量樹(shù)皮率變化范圍為5.7% ~ 7.4%,平均值為6.6%,按我國(guó)年桉樹(shù)木材采伐量3 000萬(wàn)m3計(jì)算,樹(shù)皮年產(chǎn)量可達(dá)363萬(wàn)m3,將為樹(shù)皮高價(jià)值利用提供豐富的原料。樹(shù)皮密度、體積樹(shù)皮率、質(zhì)量樹(shù)皮率不同無(wú)性系間差異極顯著,為不同的培育目標(biāo)提供重要的選擇。
桉樹(shù)木材基本密度、樹(shù)皮密度、體積樹(shù)皮率和質(zhì)量樹(shù)皮率在不同無(wú)性系間差異顯著,可根據(jù)不同培育目標(biāo),選擇合適的無(wú)性系;無(wú)性系3生長(zhǎng)量和木材基本密度均較大,可應(yīng)用于優(yōu)質(zhì)紙漿材培育。
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Variation of Basic Density and Stem Bark AmongClones
XU Cuijuan1, LIANG Weiwen1, LU Shaofeng2, LIAO Weijian3, WU Yuhua2,SHANG Zhengjie2, HUANG Anzuo2, JIANG Dehou3
(.)
Variation among a range ofclones for variation in DBH, basic density, bark density and bark rate was investigated along with their variation for wood basic density, bark density and bark rate at different stem heights, in order to provide a scientific basis for utilization of stem wood and bark, and also to select excellent clones. Six-year-old trees of 12clones were assessed and the data obtained were analysed to provide genetic parametersand geneticcorrelations. Results showed that, the differences among clones for DBH, basic density, bark density, volume bark rate and quality bark rate were highly significant, and basic density, bark density, volume bark rate and quality bark rate also varied significantly with stem height. Wood basic density had the highest clonal heritability and individual heritability of all traits assessed at 0.98 and 0.95 respectively, while quality bark rate had the lowest heritabilities at0.75 and 0.43 respectively. The genetic variation coefficients ranged from 8.03% (basic density) to 9.68% (quality bark rate).The genetic correlation of basic density with quality bark rate showed a highly significantnegative correlation and bark density with volume bark rate showed a significantnegative correlation. There were no clear trends for the variation in either basic density or bark density with stem height, whilst bark volume rate and bark rate quality showed a ‘U trend’ with stem height. The best clone could be selected according to different cultivation objectives; and for pulpwood production clone 3 was selected for having excellent DBH and basic density.
; clone; basic density; bark rate
S722.3+3
A
10.13987/j.cnki.askj.2020.02.04
廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展基金項(xiàng)目(桂科AA17204087-3);廣西主要用材林資源高效培育與利用人才小高地專項(xiàng)(桂人社函〔2018〕112號(hào))
許翠娟(1990- ),女,助理工程師,主要從事苗木培育及研究工作,E-mail:andyharry@126.com
江德候(1979- ),男,工程師,主要從事林業(yè)管理與栽培研究工作,E-mail:77543713@qq.com