張貴云, 張麗萍, 魏明峰, 劉 珍, 范巧蘭, 呂貝貝, 姚 眾, 柴躍進(jìn)

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長(zhǎng)期保護(hù)性耕作對(duì)叢枝菌根真菌多樣性的影響*

張貴云1, 張麗萍1**, 魏明峰1, 劉 珍1, 范巧蘭1, 呂貝貝1, 姚 眾1, 柴躍進(jìn)2

(1. 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所 運(yùn)城 044000; 2. 山西省臨汾市農(nóng)機(jī)局 臨汾 041000)

為了明確我國(guó)北方干旱地區(qū)長(zhǎng)期保護(hù)性耕作以及深松對(duì)叢枝菌根真菌(AMF)多樣性的影響, 筆者于2014年在山西省臨汾市連續(xù)22年實(shí)施保護(hù)性耕作的長(zhǎng)期定位試驗(yàn)基地, 針對(duì)免耕覆蓋(NTS)、深松免耕覆蓋(SNTS)及傳統(tǒng)耕作(TT)3種處理方式, 進(jìn)行了不同耕作條件下土壤AMF物種豐度、孢子密度、Shannon多樣性指數(shù)以及AMF侵染率等因素的比較研究。結(jié)果顯示, 長(zhǎng)期保護(hù)性耕作(NTS和SNTS)共分離鑒定出AMF 7屬9種, 其中根孢囊霉屬()和斗管囊霉屬()各2種, 球囊霉屬()、近明球囊霉屬()、無(wú)梗囊霉屬()、硬囊霉屬()和隔球囊霉屬()各1種; 而傳統(tǒng)耕作(TT)共分離鑒定出AMF 6屬8種, 沒(méi)有檢測(cè)到無(wú)梗囊霉屬。NTS、SNTS和TT處理在不同土層的AMF優(yōu)勢(shì)種基本一致, 0~40 cm土層為摩西斗管囊霉()和變形球囊霉(), 40~80 cm土層為摩西斗管囊霉、變形球囊霉和聚叢根孢囊霉(), 80~120 cm土層為聚叢根孢囊霉, 120 cm土層以下只有NTS和SNTS處理中存在聚叢根孢囊霉, 說(shuō)明保護(hù)性耕作措施促進(jìn)了AMF向土壤深層發(fā)展。NTS和SNTS處理在同一土層的AMF物種豐度、孢子密度和Shannon多樣性指數(shù)均高于TT處理, SNTS處理高于NTS處理。同一耕作措施不同土層的AMF物種豐度、孢子密度和Shannon多樣性指數(shù)均隨土層加深而逐漸降低; NTS和SNTS處理在小麥各生育期的叢枝侵染率和孢子密度均高于TT處理; 各處理在小麥拔節(jié)期的AMF侵染率最高, 分別為14.9%、16.1%和10.6%, 而在收獲期的土壤孢子密度最高, 分別為111.7個(gè)?(100g)-1、125.0個(gè)?(100g)-1和90.3 個(gè)?(100g)-1。研究認(rèn)為, 長(zhǎng)期免耕覆蓋、尤其深松免耕覆蓋, 提高了AMF多樣性。該研究結(jié)果可為中國(guó)北方旱作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中AMF自然潛力的充分發(fā)揮, 以及保護(hù)性耕作技術(shù)的合理應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

叢枝菌根真菌(AMF); 免耕深松; 物種豐度; 多樣性; 侵染率; 孢子密度

叢枝菌根真菌(AMF)在改善植物營(yíng)養(yǎng)、提高植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著不可替代的作用[1-4]。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中AMF多樣性豐富, 并以獨(dú)特的群落結(jié)構(gòu)發(fā)揮其功能[5]。農(nóng)田AMF多樣性受相關(guān)農(nóng)業(yè)管理措施, 如耕作方式、種植模式以及施肥施藥等因素的影響[6-10]。

保護(hù)性耕作是以秸稈覆蓋還田、農(nóng)田免耕或少耕播種、施肥等復(fù)式作業(yè)為主要內(nèi)容的一種全新的先進(jìn)旱作機(jī)械化耕作方式[11]。與傳統(tǒng)清耕方式相比, 保護(hù)性耕作不僅省工、省力、少投入, 還可以減少水土流失, 保持土層結(jié)構(gòu), 改善土壤理化性質(zhì), 進(jìn)而促進(jìn)微生物繁殖[12-14]。研究表明, 保護(hù)性耕作和傳統(tǒng)耕作土壤中, AMF的物種豐富度和群落結(jié)構(gòu)存在差異[15], 免耕可以增加AMF的物種豐度[16], 促進(jìn)AMF侵染, 提高AMF產(chǎn)孢量, 進(jìn)而提高作物產(chǎn)量[17]。而傳統(tǒng)耕作措施則可在一定程度上改變AMF的群落結(jié)構(gòu), 導(dǎo)致AMF一些潛在生態(tài)功能的喪失[18]。國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究文獻(xiàn)顯示, 保護(hù)性耕作措施實(shí)施時(shí)間的長(zhǎng)短, 對(duì)AMF多樣性及其功能的影響有所不同。胡君利等[19]通過(guò)對(duì)3年保護(hù)性耕作農(nóng)田的研究發(fā)現(xiàn), 與翻耕處理相比, 免耕處理可使AMF物種總數(shù)升高, 但Shannon多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均沒(méi)有穩(wěn)定的變化規(guī)律; 高萍等[20]對(duì)14年的免耕及其他3種處理方式下AM真菌多樣性進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)免耕處理下土壤中的AMF多樣性最高, 耕作處理下的AMF多樣性最低, 4種耕作處理中AMF的群落組成豐富度大小依次表現(xiàn)為: 免耕>免耕+秸稈覆蓋>耕作+秸稈覆蓋>耕作。實(shí)施保護(hù)性耕作長(zhǎng)達(dá)20年以上的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的AM真菌多樣性如何, 目前尚鮮見(jiàn)報(bào)道。

保護(hù)性耕作技術(shù)是適應(yīng)中國(guó)北方農(nóng)業(yè)發(fā)展的一種新型耕作技術(shù), 但如果長(zhǎng)期單純實(shí)施免耕措施, 會(huì)出現(xiàn)土壤變硬, 容重增大, 水分和養(yǎng)分減少, 作物根系發(fā)育不良等問(wèn)題[21]。深松是利用深松鏟, 疏松土壤, 加深耕層而不翻轉(zhuǎn)土壤, 從而有效改善土壤結(jié)構(gòu), 提高土壤蓄水抗旱的能力[22]。由此, 保護(hù)性耕作技術(shù)實(shí)施過(guò)程中, 結(jié)合深松作業(yè)可以消除因多年免耕出現(xiàn)的土壤變硬問(wèn)題。目前, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)深松技術(shù)及其應(yīng)用效果進(jìn)行了大量研究報(bào)道: Cresswell等[23]開(kāi)展了深松對(duì)土壤水分保持及特性的研究; 何進(jìn)等[24]開(kāi)展了中國(guó)北方保護(hù)性耕作條件下深松效應(yīng)與經(jīng)濟(jì)效益研究; 何潤(rùn)兵等[25]通過(guò)研究深松對(duì)土壤理化性質(zhì)和冬小麥()生長(zhǎng)特性的影響, 發(fā)現(xiàn)與免耕處理相比, 免耕+深松處理在20~40 cm土層內(nèi)的土壤容重平均降低約2.9%, 收獲期10~30 cm土層土壤含水量提高1.7%~3.8%。但至今為止, 尚少見(jiàn)長(zhǎng)期深松或免耕+深松技術(shù)對(duì)土壤AMF多樣性的影響研究報(bào)道。

為了明確我國(guó)北方干旱地區(qū)長(zhǎng)期保護(hù)性耕作以及深松對(duì)AMF多樣性的影響, 筆者于2014年以山西省臨汾市實(shí)施保護(hù)性耕作22年的旱地小麥田[26]為試驗(yàn)平臺(tái), 開(kāi)展了長(zhǎng)期保護(hù)性耕作對(duì)AMF多樣性的影響研究, 旨在從菌根微生態(tài)技術(shù)角度評(píng)價(jià)長(zhǎng)期保護(hù)性耕作與免耕深松對(duì)AMF多樣性的影響, 為AMF在中國(guó)北方農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中自然潛力的充分發(fā)揮提供科學(xué)依據(jù), 為保護(hù)性耕作技術(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的合理應(yīng)用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于山西省臨汾市堯都區(qū)城隍村(36°01￠532N, 111°37￠462E), 海拔555 m, 試驗(yàn)區(qū)內(nèi)年平均氣溫12.2 ℃, 年≥0 ℃積溫4 600 ℃, 無(wú)霜期195 d, 年平均地溫13.8 ℃。年均降水量515.7 mm, 且大部分集中在7—9月份; 年均蒸發(fā)量1 933.1 mm。土壤類型為碳酸鹽褐土。試驗(yàn)地種植制度為每年只種1季冬小麥。各處理土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 不同耕作方式土壤的理化性狀

NTS: 免耕覆蓋; SNTS: 深松免耕覆蓋; TT: 傳統(tǒng)耕作。同列數(shù)字后不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)。TT: traditional tillage; NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level among different treatments.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年11月, 借助1992年在山西省臨汾市開(kāi)始的保護(hù)性耕作體系長(zhǎng)期定位試驗(yàn)[26], 開(kāi)展了長(zhǎng)期保護(hù)性耕作對(duì)土壤叢枝菌根真菌多樣性的影響研究。本試驗(yàn)選擇22年免耕覆蓋(NTS)、連續(xù)深松覆蓋4年后免耕18年的免耕覆蓋(SNTS)和22年的傳統(tǒng)耕作(TT)3種耕作處理方式。其中, NTS為全年不耕作, 播種時(shí)用免耕播種機(jī)一次性完成施肥和播種, 收獲后將各小區(qū)秸稈粉碎全覆蓋; SNTS是連續(xù)4年深松約40 cm后, 進(jìn)行長(zhǎng)期的免耕覆蓋處理; TT是小麥?zhǔn)斋@后用鏵式犁耕翻約25 cm, 無(wú)秸稈覆蓋, 播前旋耕(深度約15 cm)整地。各處理重復(fù)3次, 每小區(qū)面積為600 m2。播種作物為冬小麥。2014年9月25日播種, 小麥品種為“長(zhǎng)6359”, 播種量為120 kg×hm-2。試驗(yàn)田施尿素225 kg×hm-2, 磷酸二銨150 kg×hm-2。

1.3 樣品采集

1)分別于2014年11月1日(小麥苗期)、2015年3月5日(返青期)、2015年4月6日(拔節(jié)期)、2015年5月10日(灌漿期)和2015年6月2日(成熟期), 取小麥根樣和根際土樣。每小區(qū)隨機(jī)選3點(diǎn), 每個(gè)樣點(diǎn)先去掉表土, 再?gòu)?~20 cm土層取小麥新生根樣10 g左右和根際土樣1 kg左右。2)于2015年6月2日(小麥成熟期), 每小區(qū)隨機(jī)選3點(diǎn), 取小麥根系周圍土樣。每個(gè)點(diǎn)每隔20 cm深土層取1個(gè)樣, 取至200 cm深土層, 每個(gè)點(diǎn)共取10個(gè)土樣(每個(gè)土樣0.5 kg左右)。將所采集的土樣和根樣裝入無(wú)菌塑料袋中, 做好標(biāo)記, 帶回菌根實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品自然風(fēng)干后保存于4 ℃冰箱中, 備用。根樣水洗之后, 置于FAA固定液中備用, 并及時(shí)進(jìn)行AMF侵染率、孢子密度的測(cè)定和菌種鑒定等。

1.4 AMF菌種鑒定及侵染率測(cè)定

菌種鑒定: 每份土壤樣品中取100 g風(fēng)干土, 采用濕篩傾析-蔗糖離心法篩取孢子[27], 在顯微鏡下觀測(cè)計(jì)數(shù), 計(jì)算孢子密度。在體視顯微鏡下先觀察孢子顏色、大小、連孢菌絲的特征、孢子果形態(tài)等; 用微吸管挑取孢子置于載玻片上, 加水、乳酸、PVLG(聚乙烯醇–乳酸–甘油)和PVL(聚乙烯醇–乳酸酚)等作浮載劑, 封片后在顯微鏡下繼續(xù)觀察記錄孢子的顏色和連孢菌絲的特征, 測(cè)定孢子的大小。壓碎孢子后再觀察內(nèi)含物的性質(zhì)、壁層次及各層顏色, 測(cè)定各層孢壁的厚度等, 鑒定中輔助使用Melzer’s試劑以觀測(cè)孢子的特異性反應(yīng)。

根據(jù)Schenck等[28]的《VA菌根真菌鑒定手冊(cè)》及INVAM(http://invam.caf.wvu.edu/Myc-Info/)網(wǎng)站菌種的最新分類描述, 并參閱有關(guān)鑒定材料, 按照Redecker等[29]的AMF分類系統(tǒng)進(jìn)行屬、種的檢索和鑒定。中文屬名和種名參照王幼珊等[30]的命名。

菌根侵染率測(cè)定: 采用方格交叉法[31], 本論文僅計(jì)算叢枝侵染率。

1.5 AMF多樣性相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法

AMF豐度(species richness,)指出現(xiàn)在樣本中的AMF種數(shù)。

相對(duì)多度(relative abundance, RA)指該采樣點(diǎn)AMF某種孢子數(shù)占樣本總孢子數(shù)的比率, 即:

RA=(AMF某種孢子數(shù)/樣本總孢子數(shù))×100% (1)

Shannon多樣性指數(shù)():

=–∑(/)ln(/) (=1, 2, 3, …,) (2)

式中:為菌種的個(gè)體數(shù);為所在樣本中所有菌種的個(gè)體數(shù)之和;為菌種數(shù), 即物種豐度。

孢子密度(spore density, SD)采用每100 g土樣中AMF孢子數(shù)表示, 即:

SD=樣本AMF孢子數(shù)/100 g土樣 (3)

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 20統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析, 用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較, 檢驗(yàn)各處理平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同耕作措施下土壤AMF種類、相對(duì)多度及優(yōu)勢(shì)種

土壤樣品AMF孢子形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果見(jiàn)表2。保護(hù)性耕作處理(NTS和SNTS)共分離鑒定出AMF為7屬9種, 其中根孢囊霉屬()和斗管囊霉屬()各2種, 球囊霉屬()、近明球囊霉屬()、無(wú)梗囊霉屬()、硬囊霉屬()和隔球囊霉屬()各1種; 而傳統(tǒng)耕作(TT)共分離鑒定出AMF為6屬8種, 未發(fā)現(xiàn)無(wú)梗囊霉屬。

表2 小麥成熟期不同耕作措施下不同土層叢枝菌根真菌(AMF)種類分布及相對(duì)多度

NTS: 免耕覆蓋; SNTS: 深松免耕覆蓋; TT: 傳統(tǒng)耕作。同列不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(<0.05); 同行不同大寫字母表示同一土層不同處理間差異顯著(<0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at< 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at< 0.05.

NTS、SNTS和TT處理間的AMF相對(duì)多度存在一定差異。0~40 cm土層中,細(xì)凹無(wú)梗囊霉()和彎絲硬囊霉()的相對(duì)多度, SNTS處理顯著高于NTS處理, NTS處理又顯著高于TT處理; 幼套近明囊霉()的相對(duì)多度, NTS處理顯著高于SNTS處理, SNTS處理又顯著高于TT處理; 聚叢根孢囊霉()和縮隔球囊霉()的相對(duì)多度, SNTS處理顯著高于NTS和TT兩個(gè)處理; 變形球囊霉()的相對(duì)多度, SNTS處理則顯著低于NTS和TT兩個(gè)處理; 摩西斗管囊霉()的相對(duì)多度, NTS、SNTS和TT3個(gè)處理間的差異不顯著; 地斗管囊霉()和根內(nèi)根孢囊霉()的相對(duì)多度, TT處理顯著高于NTS和SNTS處理。

NTS、SNTS和TT處理在不同土層的AMF優(yōu)勢(shì)種基本一致。0~40 cm土層, NTS、SNTS和TT處理的AMF優(yōu)勢(shì)種為摩西斗管囊霉和變形球囊霉, 40~80 cm土層為摩西斗管囊霉、變形球囊霉和聚叢根孢囊霉, 80~160 cm土層為聚叢根孢囊霉, 160~200 cm土層中沒(méi)有檢測(cè)到AMF。

2.2 不同耕作措施下土壤AMF物種豐度、孢子密度和多樣性指數(shù)

由表3可知, 0~120 cm土層中, AMF物種豐度NTS和SNTS處理顯著高于TT處理, SNTS處理高于NTS處理。同一耕作處理不同土層的AMF物種豐度不同, 且隨著土層加深逐漸降低。其中, 0~40 cm土層AMF物種豐度顯著高于40~80 cm土層, 40~80 cm土層顯著高于80 cm以下土層。

各土層中, AMF孢子密度NTS和SNTS處理顯著高于或相當(dāng)于TT處理, SNTS處理與NTS處理差異不顯著。同一耕作處理不同土層的AMF孢子密度不同, 且隨著土層加深逐漸降低。從AMF在土壤中的分布深度看, NTS處理的AMF孢子分布深度為140 cm, SNTS處理分布深度為160 cm, 而TT處理僅為120 cm, 說(shuō)明保護(hù)性耕作措施促進(jìn)了AMF向土壤深層發(fā)展, 尤其深松效應(yīng)明顯。

AMF Shannon多樣性指數(shù), NTS和SNTS處理顯著高于TT處理, SNTS處理高于NTS處理。同一耕作處理不同土層的AMF Shannon多樣性指數(shù)不同, 且隨著土層加深逐漸降低, NTS處理的AMF Shannon多樣性指數(shù)為0.77~1.79, SNTS處理為1.0~1.83, TT處理為0.54~1.67。

表3 小麥成熟期不同耕作措施下叢枝菌根真菌(AMF)物種豐度、孢子密度和多樣性指數(shù)

NTS: 免耕覆蓋; SNTS: 深松免耕覆蓋; TT: 傳統(tǒng)耕作。同列不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(<0.05); 同行不同大寫字母表示同一土層不同處理間差異顯著(<0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at< 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at< 0.05.

2.3 小麥不同生育期AMF侵染率和孢子密度

由表4可知, 小麥苗期、返青期、拔節(jié)期和灌漿期, NTS和SNTS兩個(gè)處理的AMF侵染率均高于TT處理, 小麥苗期3個(gè)處理間的AMF侵染率差異不顯著; SNTS處理的AMF侵染率高于NTS處理。3個(gè)處理在小麥拔節(jié)期的AMF侵染率達(dá)到最高, 分別為14.9%、16.1%和10.6%, 小麥成熟期AMF侵染率最低, 均為0。

小麥各生育期的AMF孢子密度, NTS和SNTS處理均顯著高于TT處理, SNTS處理高于NTS處理但差異不顯著。小麥成熟期NTS、SNTS和TT處理的AMF孢子密度最高, 分別為111.7個(gè)?(100g)-1(土)、125.0個(gè)?(100g)-1(土)和90.3個(gè)?(100g)-1(土), 在苗期和返青期最低, 為43.7~82.0個(gè)?(100g)-1(土)。

表4 不同耕作措施下小麥不同生育期叢枝菌根真菌(AMF)侵染率和土壤孢子密度

NTS: 免耕覆蓋; SNTS: 深松免耕覆蓋; TT: 傳統(tǒng)耕作。同列不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(<0.05); 同行不同大寫字母表示同一土層不同處理間差異顯著(<0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at< 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at< 0.05.

3 討論

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的AM真菌群落結(jié)構(gòu)受到耕作措施等諸多因素的影響[32-33]。本研究結(jié)果表明, 中國(guó)北方22年保護(hù)性耕作(NTS和SNTS)旱作小麥試驗(yàn)田共分離鑒定出AMF 7屬9種, 傳統(tǒng)耕作(TT)試驗(yàn)田共鑒定出AMF 6屬8種; 長(zhǎng)期保護(hù)性耕作試驗(yàn)田的AMF物種豐度、孢子密度、Shannon多樣性指數(shù)以及AMF的侵染率均高于傳統(tǒng)耕作處理田。研究結(jié)果說(shuō)明, 長(zhǎng)期保護(hù)性耕作增加了AMF物種數(shù), 提高了AMF多樣性, 與傳統(tǒng)耕作相比, 更適宜一些AMF的生存與繁殖, 比如細(xì)凹無(wú)梗囊霉。本論文是基于中國(guó)北方長(zhǎng)達(dá)22年保護(hù)性耕作試驗(yàn)平臺(tái)開(kāi)展的AMF多樣性研究結(jié)果, 其與胡君利等[19]采用3年保護(hù)性耕作潮土農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中AMF多樣性的研究結(jié)果有所不同, 后者認(rèn)為與耕作處理相比, 免耕處理的AMF物種總數(shù)趨于升高, 但Shannon多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均沒(méi)有穩(wěn)定的變化規(guī)律; 高萍等[20]對(duì)于14年保護(hù)性耕作條件下的AMF多樣性研究結(jié)果顯示, 免耕土壤中的AMF多樣性顯著高于耕作處理。由此說(shuō)明, 實(shí)施保護(hù)性耕作措施的時(shí)間越長(zhǎng), 越有利于AMF多樣性的提高。

為了比較單純免耕與深松免耕措施對(duì)AMF群落結(jié)構(gòu)的影響, 本研究設(shè)置了深松免耕覆蓋和單純免耕覆蓋處理。研究結(jié)果表明, 深松免耕覆蓋處理的AMF物種豐度、孢子密度、Shannon多樣性指數(shù)以及AMF侵染率均高于單純免耕覆蓋處理。在深松免耕處理土壤中, AMF的分布深度達(dá)160 cm, 單純免耕處理中AMF分布深度為140 cm, 而在傳統(tǒng)耕作處理中AMF分布深度僅為120 cm, 說(shuō)明深松有利于AMF向土壤深層發(fā)展。何進(jìn)等[24]研究認(rèn)為, 在中國(guó)北方實(shí)施保護(hù)性耕作時(shí), 深松效應(yīng)可以持續(xù)4年以上, 不需要年年深松, 4年免耕覆蓋加上1年深松的耕作方式, 不僅可以有效降低土壤容重, 還能解決每年深松作業(yè)出現(xiàn)的動(dòng)土量大、水分利用率低等問(wèn)題, 增加農(nóng)民收入25%左右。由此說(shuō)明, 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中實(shí)施免耕深松的保護(hù)性耕作措施, 與單純免耕耕作相比, 不僅可以改善土壤理化性質(zhì), 提高水分利用率, 還可以提高AMF多樣性, 促進(jìn)AMF向土壤深層發(fā)展。本研究結(jié)果表明, 聚叢根生囊霉可存在于160 cm深土層中, 說(shuō)明聚叢根生囊霉具有適應(yīng)深層土壤低氧環(huán)境的特性, 有利于作物對(duì)深層土壤養(yǎng)分的吸收利用, 具有一定的開(kāi)發(fā)利用潛力, 對(duì)于聚叢根生囊霉的耐低氧特性尚需進(jìn)一步深入研究。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物根系A(chǔ)MF侵染率的季相變化進(jìn)行了一些研究[34-35]。李凌飛等[36]以草坪為研究對(duì)象, 探討了草坪土壤中AMF種群的孢子組成、孢子密度、物種豐富度、多樣性及其季相變化規(guī)律。結(jié)果表明, AMF孢子密度、物種豐富度和多樣性指數(shù)在一年內(nèi)隨季節(jié)變化表現(xiàn)出一定的季相變化規(guī)律, 三者均在冬季達(dá)到最高, 在時(shí)間節(jié)律上與植物群落季相變化不同步。本研究結(jié)果表明, 小麥根系A(chǔ)MF侵染率和孢子密度表現(xiàn)出一定的季相變化規(guī)律, 各處理AMF侵染率均在小麥拔節(jié)期達(dá)到最高, 孢子密度在小麥?zhǔn)斋@期達(dá)到最高。

4 結(jié)論

1)中國(guó)北方旱地長(zhǎng)期保護(hù)性耕作措施, 提高了AMF物種豐度、孢子密度、Shannon多樣性指數(shù)以及AMF侵染率, 提高了AMF多樣性。

2)深松免耕與純免耕相比, 前者提高了AMF物種豐度、孢子密度和Shannon多樣性指數(shù), 促進(jìn)了AMF向土壤深層的發(fā)展。說(shuō)明深松與免耕相結(jié)合的保護(hù)性耕作方式, 更有利于提高土壤AMF多樣性。

3)聚叢根孢囊霉可存在于160 cm深土層中, 具有適應(yīng)深層土壤低氧環(huán)境的特性, 該發(fā)現(xiàn)有利于作物對(duì)深層土壤養(yǎng)分的吸收利用, 具有一定的開(kāi)發(fā)利用潛力。

總之, 本研究結(jié)果為中國(guó)北方農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中AMF自然潛力的充分發(fā)揮, 以及保護(hù)性耕作技術(shù)的合理應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)。

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Effect of long-term conservation tillage on arbuscular mycorrhizal fungi diversity*

ZHANG Guiyun1, ZHANG Liping1**, WEI Mingfeng1, LIU Zhen1, FAN Qiaolan1, LYU Beibei1, YAO Zhong1,CHAI Yuejin2

(1. Cotton Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Yuncheng 044000, China; 2. Agricultural Machinery Bureau in Linfen City of Shanxi Province, Linfen 041000, China)

To verify the effect of long-term conservation tillage and subsoiling on arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) diversity in dry areas in northern China,a comparative analysis of species richness, spore density, Shannon diversity index and colonization rate of AMF among no-till with straw mulching (NTS), no-till with straw mulching after subsoiling (SNTS) and traditional tillage treatment (TT) were conducted in 2014 at a long-term (22 years) positioning test base for conservation tillage in Linfen, Shanxi Province. In the study, 9 AMF species belonging to 7 genera were isolated and identified in soil samples of NTS and SNTS treatments, including two species each ofandand one species each of,,,andAlso 8 AMF species belonging to 6 genera were isolated and identified in soil samples of TT treatment. The AMF species in the TT treatment were the same with those in NTS and SNTS treatments, except that there was no.The dominant species of AMF in NTS, SNTS and TT treatments were the same. The dominant species of AMF in the 0-40 cm soil layer were mainlyand, the 40-80 cm soil layer were,andtum, and the 80-120 cm soil layer was. Below the 120 cm soil layer, the dominant AMF species was, which was found only under NTS and SNTS treatments. Species richness, spore density and Shannon diversity index of AMF in NTS and SNTS treatments in the same soil layers were higher than those in TT treatment, and those in SNTS treatment were higher than those in NTS treatment. Species richness, spore density and Shannon diversity index of AMF decreased with increasing of soil depth under the same treatment. The maximum species richness, spore density and Shannon diversity index of AMF were all in the 0-20 cm shallow soil layer. The colonization rate and spore density of AMF at different growth stages of wheat in NTS and SNTS treatments were all significantly higher than that in TT treatment. Colonization rate of AMF in NTS, SNTS and TT treatments was the highest at jointing stage of wheat and was respectively 14.9%, 16.1% and 10.6%. AMF spore density of soil was the highest at maturity stage of wheat and was respectively 111.7 spores?(100g)-1, 125.0 spores?(100g)-1and 90.3 spores?(100g)-1. The study showed that long-term no-till with straw mulching improved AM fungi diversity, especially under no-till with straw mulching after subsoiling. The results provided the scientific basis for the full play of AMF role and reasonable application of conservation tillage in dry farmland ecosystems in northern China.

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF); No-till with straw mulching after subsoiling; AMF species richness; AMF diversity; Colonization rate; Spore density

, E-mail: lipingzh2006@126.com

Dec. 1, 2017;

Feb. 14, 2018

S34

A

1671-3990(2018)07-1048-08

10.13930/j.cnki.cjea.171119

* 山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014011029-3)、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士基金項(xiàng)目(YBSJJ1405)和山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(201703D321009-3)資助

張麗萍, 主要從事農(nóng)作物病蟲害綜合治理和植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究。E-mail: lipingzh2006@126.com 張貴云, 主要從事植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)和菌根學(xué)研究。E-mail: guiyunzhang@126.com

2017-12-01

2018-02-14

* This study was supported by the Natural Science Foundation of Shanxi Provicne, China (2014011029-3), the Doctor Fund Project of Shanxi Academy of Agricultural Sciences, China (YBSJJ1405), and the Key Research and Development Project of Shanxi Provicne, China (201703D321009-3).

張貴云, 張麗萍, 魏明峰, 劉珍, 范巧蘭, 呂貝貝, 姚眾, 柴躍進(jìn). 長(zhǎng)期保護(hù)性耕作對(duì)叢枝菌根真菌多樣性的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 26(7): 1048-1055

ZHANG G Y, ZHANG L P, WEI M F, LIU Z, FAN Q L, LYU B B, YAO Z, CHAI Y J. Effect of long-term conservation tillage on arbuscular mycorrhizal fungi diversity[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(7): 1048-1055