阿布來(lái)克·尼牙孜，李超海，章世奎，阿曼古麗·吾斯曼，唐章虎，董勝利

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃，新疆輪臺(tái) 841600)

0 引 言

【研究意義】庫(kù)爾勒香梨為新疆庫(kù)爾勒地區(qū)的地方特色果樹(shù)，果實(shí)皮薄肉細(xì)、汁多味甜、酥脆爽口耐貯力強(qiáng)。近年來(lái)，庫(kù)爾勒香梨產(chǎn)業(yè)成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增收的支柱性產(chǎn)業(yè)。由于氣候特性的影響，近年來(lái)當(dāng)?shù)?24℃以下的極端低溫頻繁出現(xiàn)，果園大面積出現(xiàn)凍害，嚴(yán)重制約了庫(kù)爾勒香梨在當(dāng)?shù)氐陌l(fā)展[1-3]。因此，分析比較不同群體庫(kù)爾勒香梨一年生休眠枝在低溫脅迫下的抗寒指標(biāo)情況，明確其抗寒性，對(duì)選育抗寒性強(qiáng)的庫(kù)爾勒香梨雜交后代有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來(lái)，針對(duì)庫(kù)爾勒香梨易受凍害的缺陷，研究人員從化控和果園管理角度進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)期進(jìn)行鈣的葉面噴施和韌皮部注射、合理控制果園氮肥和磷鉀肥的使用量、利用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑脫落酸和多效唑等均能夠提高庫(kù)爾勒香梨的抗寒性[4-7]。通過(guò)篩選抗寒性強(qiáng)的親本與庫(kù)爾勒香梨進(jìn)行雜交選育出抗寒性強(qiáng)、果實(shí)品質(zhì)好的庫(kù)爾勒香梨雜交品種是一個(gè)行之有效的途徑[8]。研究發(fā)現(xiàn)，新疆本地品種中褐色句句梨抗寒性極強(qiáng)、果實(shí)品質(zhì)較佳[9,10]，適宜作為雜交親本進(jìn)行抗寒品種的選育?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】針對(duì)庫(kù)爾勒香梨雜交實(shí)生苗的研究多集中在實(shí)生苗的童期特性及性狀變異方面[11]，對(duì)于實(shí)生苗抗寒性的研究和早期鑒定則未見(jiàn)報(bào)道。研究庫(kù)爾勒香梨和褐色句句梨兩個(gè)親本抗寒性及其對(duì)雜交后代的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以3年生庫(kù)爾勒香梨雜×褐色句句梨F1代群體和其親本群體為研究對(duì)象，分析三個(gè)群體一年生休眠枝在人工低溫脅迫下的抗寒指標(biāo)，對(duì)比三個(gè)群體的抗寒性，觀察抗寒性較強(qiáng)的褐色句句梨作為父本授粉后，能夠有效提高雜交F1代群體的抗寒性。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)地為新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃(N41° 47'7 "、E84° 13'35 ")，海拔為976.1 m，位于天山南麓，塔里木盆地。天山南麓東端，塔里木盆地邊緣，屬于暖溫帶干旱大陸性氣候，年平均氣溫10.6℃[12]。參試材料為30株庫(kù)爾勒香梨×褐色句句梨F1代單株及雜交親本個(gè)各3單株的一年生休眠枝。在2017年12月底取樣，三個(gè)群體分別剪取有代表性、無(wú)病蟲(chóng)害、粗度較一致的一年生枝條，用凡士林涂抹在剪口處。每個(gè)群體剪取200個(gè)枝條，自然溫度下保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行低溫脅迫處理和抗寒指標(biāo)測(cè)定。

1.2 方 法

1.2.1 低溫脅迫處理

用去離子水將采集的三個(gè)群體的枝條上的塵土沖洗干凈，并用干紗布將枝條表面完全擦干。隨后將每個(gè)群體的枝條隨機(jī)平均分為10份(每份10根枝條)并用干紗布包裹，放入冷凍冰箱中進(jìn)行低溫脅迫處理。試驗(yàn)共設(shè)置了9個(gè)溫度梯度，分別為-12、- 15、- 18、- 21、-24、-27、-30、-33和-36℃，以采集時(shí)試驗(yàn)地溫度-12℃為對(duì)照。冰箱降溫和升溫速率均為4℃/h，下降到脅迫溫度后維持10 h的脅迫時(shí)間，然后溫度回升至到0℃，材料取出后，一部分立即用于測(cè)定枝條的相對(duì)電導(dǎo)率和恢復(fù)生長(zhǎng)試驗(yàn)，另一部分保存于液氮中，用于其他生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 電解質(zhì)滲出率測(cè)定和半致死溫度的計(jì)算

將各處理的樣品剪成0.05 mm左右厚的小圓片，每處理剪取3 g并充分混勻。稱(chēng)取三份各0.5 g的樣品，按照周偉權(quán)等[13]的方法進(jìn)行電解質(zhì)滲出率的測(cè)定。用Logistic方程對(duì)溫度和電解質(zhì)滲出率進(jìn)行擬合，并通過(guò)方程計(jì)算低溫半致死溫度。

電解質(zhì)滲出率=(煮沸前的電導(dǎo)值/煮沸后的電導(dǎo)值)×100%。

1.2.3 可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛含量及超氧化物歧化酶活性的測(cè)定

試驗(yàn)中可溶性糖采用蒽酮比色法測(cè)定，游離脯氨酸采用酸性茚三酮比色法測(cè)定，丙二醛采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定，超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑比色法測(cè)定[14]。每個(gè)指標(biāo)設(shè)三個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.2.4 萌芽率

不同群組在低溫脅迫后，各選取20個(gè)枝條，將枝條下端剪成斜口，上端用凡士林封口。將處理好的枝條扦插在以蛭石和河沙為基質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)缽中，室溫20℃培養(yǎng)，定期噴水保持濕度。培養(yǎng)一個(gè)月之后統(tǒng)計(jì)萌發(fā)的枝條數(shù)，計(jì)算萌芽率[13]。

萌芽率(%)=(萌芽數(shù)/調(diào)查芽眼數(shù))×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)中數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)誤和單因素方差分析采用SPSS 19.0進(jìn)行處理，圖表用Excel2007進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 電解質(zhì)滲出率差異

研究表明，隨著脅迫溫度的逐漸下降，三個(gè)群組一年生休眠枝的電解質(zhì)滲出率快速升高，當(dāng)溫度低于-30℃時(shí)，電解質(zhì)滲出率達(dá)到最大并不再變化。對(duì)比三個(gè)群組可知，母本庫(kù)爾勒香梨一年生休眠枝在受到低溫脅迫時(shí)細(xì)胞膜透性的變化最大，電解質(zhì)滲出率顯著高于其他兩個(gè)群組。父本褐色句句梨和F1代雜交群體間的電解質(zhì)滲出率在-24℃以前差異不顯著，當(dāng)溫度繼續(xù)下降時(shí)，F(xiàn)1代雜交群體的電解質(zhì)滲出率開(kāi)始快速增加，并顯著高于父本褐色句句梨。由此可知，在遇到極端低溫時(shí)，膜透性的變化由小到大依次為父本褐色句句梨>F1代雜交群體>母本庫(kù)爾勒香梨。圖1

2.2 低溫半致死溫度差異

研究表明，三個(gè)群體的電解質(zhì)滲出率與脅迫溫度之間有較強(qiáng)的線(xiàn)性相關(guān)性。相關(guān)曲線(xiàn)用Logistics方程擬合，方程擬合度均在0.900以上，達(dá)到極顯著水平。對(duì)比三個(gè)群組可知，耐受的臨界低溫由低到高依次為父本褐色句句梨>F1代雜交群體>母本庫(kù)爾勒香梨。表1

注：不同的小寫(xiě)字母代表差異在0.05水平達(dá)到極顯著，下同

Note: the different lowercase letters in the figure represent the difference at 0.05 level, the same as below

圖1 低溫脅迫后各群組枝條電導(dǎo)率變化
Fig.1 The change of electrical conductivity of each group branches after low temperature stress

表1 低溫脅迫后各群組枝條的低溫半致死溫度
Table 1 Semi-lethal temperature of each group branches after low temperature stress

群體GroupLogistic方程Logistic equation擬合度R2半死溫度LT50 /℃庫(kù)爾勒香梨 Korla Fragrant Peary=113.21/(1+6.551e-0.076x)0.937**-24.7庫(kù)爾勒香梨×褐色句句梨 Korla Fragrant Pear ×Hesejujuliy=125.87/(1+6.241 e-0.069 x)0.969**-26.5褐色句句梨 Hesejujuliy=91.5/(1+5.709 e-0.061 x)0.951**-28.6

注：**表示擬合度在0.01水平，*表示擬合度在0.05水平

Note:**in the
Table indicates that the fitting degree is at 0.01 level,*indicates that the fitting degree is at the level of 0.05

2.3 萌芽率差異

研究表明，在經(jīng)歷低溫脅迫之后，不同群組的一年生休眠枝的萌芽率隨著溫度的降低而同步下降。母本庫(kù)爾勒香梨在溫度低于-30℃后，芽體全部死亡。在各溫度梯度的萌芽率差異較大。父本褐色句句梨和F1代雜交群體在溫度低于-33℃后，芽體全部死亡。在超過(guò)半致死溫度之后，各群組的萌芽率均明顯降低。在-21～-27℃，三個(gè)群組在不同溫度脅迫下萌芽率差異較大。三個(gè)群組在-21℃萌芽率差異不明顯，父本褐色句句梨和F1代雜交群體的萌芽率在-12～-18℃差異不明顯。表2

表2 低溫脅迫后各群組枝條萌芽率變化
Table 2 The germination rate of each group branches after low temperature stress

脅迫溫度Temperature stress(℃)萌芽率 Germination rate (%)庫(kù)爾勒香梨Korla Fragrant Pear庫(kù)爾勒香梨×褐色句句梨Korla Fragrant Pear ×Hesejujuli褐色句句梨Hesejujuli-1275.0076.5975.12-1562.50b69.14 70.00 -1855.56 56.6357.16 -2150.01 51.26 52.51 -2443.73 48.79 50.11 -2713.89 23.44 30.43 -300.00 11.16 25.17 -330.0010.03 14.12 -360.000.00 0.00

2.4 丙二醛含量差異

研究表明，隨著脅迫溫度的逐漸下降，三個(gè)群組一年生休眠枝的丙二醛含量逐漸升高。當(dāng)溫度低于-21℃時(shí)，枝條內(nèi)丙二醛含量迅速增加。當(dāng)溫度低于-30℃時(shí)，枝條內(nèi)丙二醛含量開(kāi)始不再升高。對(duì)比三個(gè)群組可知，母本庫(kù)爾勒香梨一年生休眠枝內(nèi)丙二醛的含量顯著最高，父本褐色句句梨一年生休眠枝丙二醛的含量最低，F(xiàn)1代群組一年生休眠枝丙二醛的含量與父本褐色句句梨更為接近。三個(gè)群組之間丙二醛含量差異顯著。圖2

2.5 可溶性糖含量差異

研究表明，隨著脅迫溫度的逐漸下降，三個(gè)群組一年生休眠枝的可溶性糖含量逐漸升高。當(dāng)溫度低于-21℃時(shí)，枝條內(nèi)可溶性糖含量迅速增加。當(dāng)溫度低于-30℃時(shí)，枝條內(nèi)可溶性糖含量開(kāi)始逐漸下降。對(duì)比三個(gè)群組可知，當(dāng)脅迫溫度低于-21℃時(shí)，母本庫(kù)爾勒香梨一年生休眠枝內(nèi)可溶性糖的含量最低，父本褐色句句梨一年生休眠枝內(nèi)可溶性糖的含量最高，三個(gè)群組之間可溶性糖含量差異顯著。母本庫(kù)爾勒香梨一年生休眠枝內(nèi)可溶性糖的含量在-30℃時(shí)就開(kāi)始下降。圖3

2.6 游離脯氨酸含量差異

研究表明，隨著脅迫溫度的逐漸下降，三個(gè)群組一年生休眠枝的游離脯氨酸含量逐漸升高，當(dāng)達(dá)到最大值后少量下降。當(dāng)溫度低于-21℃時(shí)，枝條內(nèi)游離脯氨酸含量迅速增加。當(dāng)溫度低于-30℃時(shí)，枝條內(nèi)游離脯氨酸含量開(kāi)始逐漸下降。對(duì)比三個(gè)群組可知，當(dāng)脅迫溫度低于-21℃時(shí)，母本庫(kù)爾勒香梨一年生休眠枝內(nèi)游離脯氨酸的含量最低，父本褐色句句梨一年生休眠枝內(nèi)游離脯氨酸的含量最高，三個(gè)群組之間可溶性糖含量差異顯著。圖4

圖2 低溫脅迫后各群組枝條丙二醛含量變化
Fig.2 Changes of MDA content of each group branches after low temperature stress

圖3 低溫脅迫后各群組枝條可溶性糖含量變化

Fig.3Changesinthesolublesugarcontentofeachgroupbranchesafterlowtemperaturestress

圖4 低溫脅迫后各群組枝條游離脯氨酸含量變化
Fig.4 Changes of free proline content of each group branches after low temperature stress

2.7 超氧化物歧化酶活性差異

研究表明，隨著脅迫溫度的逐漸下降，三個(gè)群組一年生休眠枝的超氧化物歧化酶活性逐漸升高，在半致死溫度附近達(dá)到最大值，隨后逐漸下降。當(dāng)溫度低于-15℃時(shí)，枝條內(nèi)超氧化物歧化酶活性迅速增加。當(dāng)溫度低于-27℃左右時(shí)，枝條內(nèi)超氧化物歧化酶活性開(kāi)始快速下降。對(duì)比三個(gè)群組可知，當(dāng)脅迫溫度低于在-21～-30℃時(shí)三個(gè)群組之間超氧化物歧化酶活性的差異顯著，且父本褐色句句梨一年生休眠枝的超氧化物歧化酶活性最高，母本庫(kù)爾勒香梨一年生休眠枝的超氧化物歧化酶活性最低，F(xiàn)1代群組一年生休眠枝的超氧化物歧化酶活性與父本褐色句句梨更接近。圖5

圖5 低溫脅迫后各群組枝條超氧化物歧化酶活性變化
Fig.5 Changes of superoxide dismutase activity of each group branches after low temperature stress

3 討 論

植物組織在受到凍害之后，組織器官主要是因細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞而失去正常的生理功能，從而導(dǎo)致組織器官整個(gè)死亡[15]。在植物抗寒性的研究過(guò)程中，研究人員發(fā)現(xiàn)受凍害后植物組織電解質(zhì)的滲出率和枝條萌芽率能直觀有效的衡量組織器官在低溫脅迫之后的受害程度。同時(shí)，在受到低溫脅迫時(shí)，組織中可溶性糖、游離脯氨酸能為組織的抗逆代謝提供能源和代謝底物，兩個(gè)指標(biāo)的含量是判定植物在判定植物組織的抗寒能力時(shí)的重要參考依據(jù)[16,17]。植物在受到低溫脅迫時(shí)，由于正常的氧化還原代謝平衡被打破，代謝過(guò)程中產(chǎn)生的過(guò)氧和超氧根離子對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和代謝平衡有較大的影響，組織超氧化物歧化酶活性與組織抗寒性高度相關(guān)[18]，超氧化物歧化酶含量的升高有利于清除代謝過(guò)程中的氧自由基，防止膜結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器因氧化而被損害。試驗(yàn)結(jié)果表明，父本褐色句句梨和庫(kù)爾勒香梨×褐色句句梨的F1代群體電解質(zhì)滲出率和丙二醛含量顯著低于母本庫(kù)爾勒香梨，可溶性糖含量、游離脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性顯著高于母本庫(kù)爾勒香梨，這個(gè)結(jié)果與計(jì)算的半致死溫度及枝條萌芽率調(diào)查結(jié)果相一致。此結(jié)果與肖坤、何香、王一靜和周偉權(quán)等[5,6,7,13]在庫(kù)爾勒香梨抗寒試驗(yàn)中的結(jié)論一致。所以三個(gè)群組一年生休眠枝條的抗寒性由強(qiáng)到弱依次為父本褐色句句梨>庫(kù)爾勒香梨×褐色句句梨的F1代群體大于母本庫(kù)爾勒香梨。植物的抗寒性為數(shù)量遺傳性狀[19,20]，在植物的雜交育種過(guò)程中研究人員發(fā)現(xiàn)植物的多數(shù)數(shù)量性狀有60%以上的概率表現(xiàn)出趨中遺傳特性，有40%的概率表現(xiàn)出超親現(xiàn)象[21,22]。研究結(jié)果也表明，庫(kù)爾勒香梨×褐色句句梨的F1代群體的抗寒性介于父母本中間，且更偏向于父本的抗寒特性。

4 結(jié) 論

在各個(gè)脅迫溫度處理下，三個(gè)群組相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量逐漸升高，可溶性含量、游離脯氨酸含量及SOD酶的含量均呈現(xiàn)“先上升后下降”的趨勢(shì)。母本庫(kù)爾勒香梨、F1代雜交群體及父本褐色句句梨三個(gè)群組一年生休眠枝半致死溫度分別為-24.7、-26.5和-28.6℃。當(dāng)脅迫溫度達(dá)到-30℃時(shí)，庫(kù)爾勒香梨電解質(zhì)滲透率高達(dá)63.00%，顯著高于其他兩個(gè)群組。同時(shí)，庫(kù)爾勒香梨丙二醛含量最高(20.39%)，褐色句句梨的最低(16.09%)。褐色句句梨可溶性糖含量最高(68.7%)，庫(kù)爾勒香梨可溶性糖含量最低(60.3%)。褐色句句梨游離脯氨酸含量最高(36.82%)，庫(kù)爾勒香梨游離脯氨酸含量最低(28.62%)。當(dāng)脅迫溫度低于-27℃時(shí)，三個(gè)群組SOD酶含量開(kāi)始下降，褐色句句梨SOD酶活性最高(338 U/g)，庫(kù)爾勒香梨SOD酶活性最低(297 U/g)。庫(kù)爾勒香梨在溫度低于-30℃后，芽體全部死亡；褐色句句梨和F1代雜交群體在溫度低于-33℃后，芽體全部死亡。綜上所述，三個(gè)群體中，父本褐色句句梨和F1代群體一年生休眠枝表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒性，F(xiàn)1代群體的抗寒性稍弱于父本褐色句句梨，但顯著高于母本庫(kù)爾勒香梨。

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