段霽航 張寶龍 趙子續(xù) 曲木 王云祥 孫榕 翟勝利

摘 要：隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖集約化水平的提高，養(yǎng)殖魚類由于營養(yǎng)失衡引發(fā)的脂代謝紊亂情況日益凸顯。而植物源脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)物作為飼料添加劑的一種，可以促進(jìn)魚體脂肪代謝，減少脂肪沉積，能夠在養(yǎng)殖過程中減緩、預(yù)防脂肪肝病。文章綜述了幾類植物源脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)物在魚類飼料中的應(yīng)用現(xiàn)狀，指明其在飼料添加劑中的應(yīng)用前景，旨在為進(jìn)一步探討其應(yīng)用價(jià)值和應(yīng)用方式提供參考。

關(guān)鍵詞：植物源 脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)物 應(yīng)用現(xiàn)狀 前景

中圖分類號(hào)：S852.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-098X（2018）01（c）-0248-06

當(dāng)前，隨著我國經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展，人們對(duì)養(yǎng)殖食用魚需求越來越大，養(yǎng)殖魚類在漁業(yè)總產(chǎn)量中的比重逐年攀升。1990年，養(yǎng)殖食用魚產(chǎn)量占漁業(yè)總產(chǎn)量13.4%，2000年為25.7%，2012年則為42.2%。為了滿足人們對(duì)養(yǎng)殖魚類的需求，水產(chǎn)養(yǎng)殖必需保持良好的增長趨勢(shì)。但是，近年由于集約化、規(guī)?；B(yǎng)殖模式普遍推廣，環(huán)境條件引起的非寄生性魚病病害越發(fā)嚴(yán)重，其中飼料能量過高、投喂過度、營養(yǎng)失調(diào)和濫用藥物等造成魚類脂肪代謝紊亂，引發(fā)的脂肪肝病和肝損傷，已成為鯉魚、草魚、羅非魚等大規(guī)模養(yǎng)殖對(duì)象的常見疾病[1]。病變魚抗應(yīng)激能力下降，肌肉脂肪含量明顯升高，使得魚品質(zhì)降低，在高溫季節(jié)還會(huì)大量死亡，給生產(chǎn)造成重大損失，阻礙養(yǎng)殖漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

1 魚類脂代謝水平相關(guān)指標(biāo)

機(jī)體脂質(zhì)代謝最為活躍的器官為肝臟，肝細(xì)胞在脂質(zhì)攝取、轉(zhuǎn)運(yùn)、代謝及排泄中的作用重要，一般認(rèn)為，脂肪肝的肇始環(huán)節(jié)是脂肪代謝紊亂引發(fā)的肝細(xì)胞脂肪變性。與脂肪肝有關(guān)的脂肪代謝包括：甘油三酯代謝、膽固醇代謝、磷脂代謝等，其中以甘油三脂代謝障礙為主，與脂肪代謝有關(guān)的酶稱為脂代謝酶。

脂肪酸合成酶（FAS）、肝酯酶（HL）和脂蛋白酯酶（LPL）三者在脂類代謝過程中發(fā)揮著重要作用。其中，F(xiàn)AS主導(dǎo)動(dòng)物體的脂肪合成，其含量及活性對(duì)控制動(dòng)物體脂的生成、沉積起到重要作用。肝脂酶（HL）和脂蛋白脂酶（LPL）是魚類脂肪酸分解代謝過程中的兩個(gè)關(guān)鍵酶。在對(duì)養(yǎng)殖魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，HL和LPL活性顯著降低與脂肪肝發(fā)生緊密相關(guān)[2]。

血脂水平也是反映體內(nèi)脂肪代謝水平的重要生理指標(biāo)，脂肪在魚類細(xì)胞內(nèi)主要以甘油三酯（TG）形式存在，TG是魚類脂類代謝的主要物質(zhì)[3]。草魚血清總膽固醇（TC）水平的升高會(huì)出現(xiàn)類似于哺乳動(dòng)物的高血脂癥癥狀[4]，這是引起草魚脂肪肝的重要原因，故TC含量也是脂代謝重要指標(biāo)之一。

血清高密度脂蛋白（HDL-C）能將膽固醇從血清運(yùn)送到肝臟，能夠清除組織中的膽固醇[5]。另一方面，低密度脂蛋白（LDL-C）則能夠把膽固醇從肝臟輸送到全身組織。前者升高可以促進(jìn)魚體膽固醇代謝，后者升高則起到相反的作用。極低密度脂蛋白（VLDL-C）升高的主要原因是TG升高，常伴有HDL-C降低，因此不利于脂代謝進(jìn)行。血清游離脂肪酸（NEFA）是TG在甘油三酯脂肪酶作用下被水解而產(chǎn)生的[6]，因此其在血液中的變化趨勢(shì)應(yīng)該與TG相一致。

肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶I（CPT-1）、過氧化物酶體增殖物激活受體-α（PPAR-α）也是脂質(zhì)代謝過程中重要的調(diào)控酶類，其表達(dá)量的變化可反應(yīng)體內(nèi)脂類代謝情況[7]。另外已有研究表明，肝細(xì)胞腫瘤壞死因子-α（TNF-α）表達(dá)量變化可直接反映脂類代謝情況，其對(duì)脂肪肝發(fā)病初期和發(fā)展均起到一定作用，是肝細(xì)胞壞死的一個(gè)關(guān)鍵程序，其致病機(jī)制主要是通過自身的表達(dá)來降低PPAR-αmRNA表達(dá)量進(jìn)而促進(jìn)脂肪肝形成[8-9]。

脂肪酸結(jié)合蛋白（FABP）主要參與細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的運(yùn)輸，能夠?qū)⒅舅釓募?xì)胞膜上輸送到TG和磷脂合成的位點(diǎn)，調(diào)節(jié)體脂含量，尤其是調(diào)節(jié)肌間脂肪含量。FABP能夠加強(qiáng)脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)擴(kuò)散，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的濃度，優(yōu)先結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸，促進(jìn)TG合成。FABP分為心型FABP（H-FABP）和肝型FABP（L-FABP），L-FABP可以調(diào)節(jié)膽固醇吸收和代謝，且能影響膜雙分子層中膽固醇的移動(dòng)。新近研究證實(shí)L-FABP主要由PPAR-α來調(diào)控。PPAR-α與L-FABP基因啟動(dòng)子區(qū)的過氧化物酶體增殖物反應(yīng)元件結(jié)合，調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄[10]。在脂肪代謝中，L-FABP增高，使TC、TG積聚，導(dǎo)致脂質(zhì)代謝紊亂。

此外，反映魚類脂代謝水平的指標(biāo)還有很多，如脂肪酶（LPS）、總脂酶（GE）、魚體粗脂肪含量、肝體比和腸脂比等。

2 植物源脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)物及其應(yīng)用進(jìn)展

植物源脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)物是指能夠促進(jìn)脂肪分解和脂肪酸代謝的植物本體或植物提取物，主要包括植物本體及其加工物、植物多糖、植物油脂、中草藥及其提取物以及藻類及其提取物等。作為魚類飼料添加劑和功能性飼料的組成部分，可以降低血脂、肝臟和肌肉脂肪水平，提高魚類脂質(zhì)代謝能力，目前植物源脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)物增強(qiáng)魚類脂代謝水平、研究營養(yǎng)性和藥理性肝損傷防治中取得一定進(jìn)展。

2.1 植物本體及其加工物

紫花苜蓿中粗蛋白質(zhì)含量和氨基酸組成較為合理，維生素種類豐富，同時(shí)粗纖維含量較低，從而適口性好、消化率高，成為多種畜禽喜愛的主要牧草之一[11-14]，其中含有的皂甙、膳食纖維等活性物質(zhì)能夠降低動(dòng)物血清TC、TG，改善動(dòng)物機(jī)體脂代謝功能[15-17]。在飼料中添加紫花苜蓿草粉能有效地提高黃河鯉魚脂肪代謝能力，保護(hù)肝臟功能。王成章等[18]以基礎(chǔ)飼料作為對(duì)照組，以添加5%、10%、15%和20%紫花苜蓿草粉作為試驗(yàn)組飼養(yǎng)黃河鯉。結(jié)果顯示，隨著苜蓿草粉添加量增加，血清、肝胰臟和肌肉中TC和TG含量均依次降低。其中，在血清中，20%組TC、TG含量均顯著低于對(duì)照組；在肝胰臟中，10%、15%、20%組TC和20%組TG含量顯著低于對(duì)照組；在肌肉中，15%、20%組TC含量顯著低于對(duì)照組。張春梅等[19]研究發(fā)現(xiàn)在飼料中添加50～200mg/kg紫花苜蓿草粉能夠降低黃河鯉粗脂肪含量，這可能是由于苜蓿中含有可溶性纖維和活性成分，需要進(jìn)一步研究其在體脂重新分配中的作用和具體調(diào)節(jié)機(jī)理。

干蘋果渣在我國產(chǎn)量巨大，除少量用作飼料外，絕大部分被當(dāng)作廢物拋棄，造成資源浪費(fèi)和環(huán)境污染，因此需要充分利用蘋果渣作為飼料資源發(fā)展農(nóng)業(yè)循環(huán)經(jīng)濟(jì)。吉紅等[20]在基礎(chǔ)飼料中分別添加4%、8%的蘋果渣，以基礎(chǔ)飼料作為對(duì)照組飼養(yǎng)鯉魚51d。結(jié)果顯示，添加蘋果渣使血清HDL-C含量顯著升高，促進(jìn)肝胰臟膽固醇的轉(zhuǎn)運(yùn)，表現(xiàn)出一定的降血脂作用。

在飼料中將魚粉替代為復(fù)合植物蛋白源后，能夠降低全魚粗脂肪和血漿TC的含量，也降低了魚體肝體比。代偉偉等[21]以谷朊粉、大豆?jié)饪s蛋白、豆粕、棉籽蛋白、花生粕和玉米蛋白粉配比成復(fù)合植物蛋白源來替代飼料魚粉蛋白，設(shè)計(jì)如下試驗(yàn)飼料，全魚粉組（FM）以及替代魚粉蛋白水平分別為20%（PP20）、30%（PP30）、40%（PP40Ⅰ、PP40Ⅱ、PP40Ⅲ和PP40Ⅳ）、60%（PP60）和80%（PP80）組。飼喂半滑舌鰨63d后，替代魚粉組粗脂肪和血漿TC含量均低于FM組，以PP40Ⅲ和PP80組與之差異顯著；替代魚粉組肝體比均低于FM組，其中以PP30組與之差異顯著。

2.2 植物多糖

中草藥多糖飼料添加劑具有中草藥天然高效、低毒副作用、無藥物殘留等優(yōu)點(diǎn)，且較之中草藥原藥又具有成分單一、性狀穩(wěn)定、生物效應(yīng)物質(zhì)純度高、使用中無殘?jiān)z留等優(yōu)勢(shì)，因此多糖功能性飼料添加劑的開發(fā)與應(yīng)用已成為當(dāng)今研究熱點(diǎn)。吳旋[22]通過對(duì)黃顙魚投喂含有不同水平的（300 mg/kg、600mg/kg、900mg/kg、1200mg/kg、1500 mg/kg）黃芪多糖、香菇多糖、枸杞多糖與靈芝多糖的飼料56d。結(jié)果表明，飼料中添加1500mg/kg靈芝多糖能夠顯著提高黃顙魚消化組織內(nèi)LPS活力；飼料中添加1500mg/kg香菇多糖與靈芝多糖可以顯著降低血清TG、TC含量。研究表明在飼料中添加適量中草藥多糖在降低血清膽固醇及甘油三酯含量方面具有良好的效果，有利于魚體脂類代謝。

氧化魔芋葡甘露聚糖是魔芋葡甘露聚糖（KGM）通過與適當(dāng)?shù)难趸瘎┭趸笾频玫?，具有降血脂、降血糖、增?qiáng)免疫力等生理功能，對(duì)預(yù)防、輔助治療各種疾病如肥胖癥、心血管病、糖尿病、腸道癌等具有重要作用，是目前最佳的可溶性膳食纖維[23]。在飼料中添加適量氧化魔芋葡甘露聚糖（OKGM）可以降低齊口裂腹魚肌肉脂肪含量，提高脂肪代謝酶和脂肪酶活性。周成等[24-25]對(duì)齊口裂腹魚分別飼喂OKGM添加量為0、4、8、16、32g/kg的試驗(yàn)飼料，結(jié)果表明飼料中OKGM添加量為8g/kg時(shí)，可以顯著降低腹部肌肉和肝胰臟脂肪含量，顯著升高肝胰臟PPAR-αmRNA表達(dá)水平，極顯著降低肌肉中FABPmRNA表達(dá)水平；添加量為4～8g/kg時(shí)，能夠顯著降低血清NEFA含量；添加量為4～16g/kg時(shí)，可以顯著提高魚體腸脂比；添加量為16g/kg時(shí)，能夠顯著提高LPL、HL和GE活性；添加量為8～32g/kg時(shí)，可以顯著提高腸道LPS活性。

Shimotoyodome等[26]研究表明化學(xué)改性植物淀粉（RS4型抗性淀粉）能夠增加肝臟脂肪酸氧化能力及相關(guān)基因的表達(dá)，還能增加腸道短鏈脂肪酸的含量，預(yù)防結(jié)腸癌等腸道疾病的發(fā)生[27-29]。在飼料中添加檸檬酸甘薯淀粉酯（RS4型抗性淀粉的一種）能夠調(diào)節(jié)齊口裂腹魚脂質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá)，降低腸系脂肪及肌內(nèi)脂肪沉積。向世瓊等[30]將體質(zhì)量相近的齊口裂腹魚分別飼喂RS4型抗性淀粉添加量為0、3.5%、7%、14%、28%的試驗(yàn)飼料，飼喂60d，結(jié)果表明，當(dāng)RS4型抗性淀粉添加量為3.5%以上時(shí)，魚體腸脂比顯著降低；添加量為14%及以上時(shí)，血清TC、TG、VL dL-C含量顯著降低；添加量為14%時(shí)，HDL-C含量與對(duì)照組相比顯著增加；添加量為3.5%、14%、28%時(shí)，LDL-C含量與對(duì)照組相比顯著降低；飼喂飼料中添加抗性淀粉的齊口裂腹魚肌肉、肝臟PPAR-αmRNA表達(dá)水平與對(duì)照組相比顯著增加，其中添加量為14%時(shí)，肌肉PPAR-αmRNA表達(dá)水平顯著高于其他組；當(dāng)添加量為14%及以上時(shí)，H-FABPmRNA表達(dá)水平顯著降低，當(dāng)添加量為7%時(shí)，L-FABPmRNA表達(dá)水平顯著降低，并且隨著添加量升高，影響越顯著。

2.3 植物脂肪

飼料中添加玉米油可以促進(jìn)魚體脂質(zhì)分解代謝。劉燕等[31]對(duì)津新鯉分別投喂含有豆油、雞油、玉米油、棕櫚油、菜籽油、棉籽油6組不同脂肪源飼料，飼養(yǎng)56d。結(jié)果顯示，飼料中添加玉米油對(duì)津新鯉肝胰臟及腎臟中LPL、HL、GE活性影響顯著，這3種酶活性均最高；基因表達(dá)方面，添加玉米油更容易誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)肝胰臟和腎臟中FAS及LPLmRNA的表達(dá)，再次投喂后6h，肝胰臟和腎臟中LPLmRNA表達(dá)水平均達(dá)到最高值，而肝胰臟中FASmRNA表達(dá)水平達(dá)到最低值，腎臟中FASmRNA表達(dá)水平逐漸降低。

向梟等[32]以菜油、大豆油、花生油、芝麻油和葵花油為脂肪源，配制成5種等氮等能試驗(yàn)飼料飼喂齊口裂腹魚幼魚。結(jié)果表明，菜油組和葵花油組的TG、TC含量顯著或極顯著高于大豆油組、花生油組和芝麻油組，而其HDL-C含量則顯著或極顯著低于大豆油組、花生油組和芝麻油組，表明大豆油、花生油和芝麻油相比菜油和葵花油有利于齊口裂腹魚脂肪代謝。

亞麻是世界十大油料作物之一，所榨取的亞麻油含有豐富的不飽和脂肪酸，其中含有的α-亞麻酸具有重要的生理功能，是潛在優(yōu)質(zhì)魚油替代脂肪源[33]。在滿足魚體必需脂肪酸需求的前提下，使用亞麻油部分替代魚油會(huì)提高脂質(zhì)代謝水平。羅琳等[34]在油脂添加量為8%的飼料中用亞麻油分別替代0（LO0）、25%（LO25）、50%（LO50）、75%（LO75）和100%（LO100）的魚油，配制5種等氮等脂飼料，養(yǎng)殖雜交鱘84d。結(jié)果表明，隨著亞麻油替代水平升高，血清TG含量逐漸下降，LO100組血清TG顯著低于LO0、LO25和LO50組；隨著亞麻油替代水平升高，NEFA含量也逐漸下降，LO0和LO25組血清NEFA含量高于其余各組，其中LO0組血清NEFA含量與LO50、LO75和LO100組之間差異顯著。

亞麻酸（ALA）是一種n-3系列多不飽和脂肪酸，主要來源于蘇子油、亞麻籽油等植物油，在促進(jìn)動(dòng)物生長、增強(qiáng)免疫力、改善肉質(zhì)和降低血脂等方面具有重要作用[35]。王成強(qiáng)等[36]通過在基礎(chǔ)飼料中添加蘇子油，制成ALA含量分別為飼料干重0.06%、0.99%、2.03%、3.18%、4.12%和5.08%的等氮等脂試驗(yàn)飼料，飼養(yǎng)大規(guī)格鱸魚84d。結(jié)果表明，當(dāng)飼料ALA含量在2.03%～4.12%時(shí)，血清HdL-C含量顯著高于其他各組，說明飼料中添加適量ALA有利于脂代謝的正常進(jìn)行，有利于魚體肝臟健康。

2.4 藻類和藻類提取物

滸苔是一種高蛋白低脂肪的優(yōu)質(zhì)海藻，富含多種氨基酸、蛋白質(zhì)、維生素、多糖及礦物質(zhì)等，在降血糖血脂、抗腫瘤、抗衰老、凈化環(huán)境等方面能夠發(fā)揮一定作用。徐安樂等[37]采用超微粉碎技術(shù)加工滸苔，以基礎(chǔ)飼料作為對(duì)照組，試驗(yàn)組滸苔添加量分別為1%、2%、3%、4%和5%，飼養(yǎng)珍珠龍膽石斑魚28d。結(jié)果顯示，添加4%的滸苔能夠顯著提高石斑魚腸道LPS活性，而此時(shí)的肝體比也最低，這表明滸苔可能在一定程度上抑制魚體脂肪肝形成。

螺旋藻除蛋白質(zhì)含量高外，其他活性成分也十分豐富，其中富含的多糖、藻藍(lán)蛋白等在抗氧化、降血脂等方面具有獨(dú)特生理功能及藥用價(jià)值[38]。呂子君等[39]對(duì)海南長臀鮠的研究結(jié)果顯示，飼料中添加螺旋藻可以降低血清TC、TG水平，其中在飼料中添加2%螺旋藻可以使TC下降最多，為29.23%；飼料中添加3%螺旋藻可以使TG含量下降最多，為18.75%，說明螺旋藻能夠在一定程度上促進(jìn)海南長臀鮠血脂水平的降低。

巖藻黃質(zhì)為褐藻、硅藻、金藻及黃綠藻所含有的一種重要的類胡蘿卜素，在葉綠體的類囊體中參與光合作用，和葉綠素a一起與某些蛋白質(zhì)組成為巖藻黃質(zhì)葉綠素a蛋白質(zhì)復(fù)合體，起到光捕獲和光傳遞作用[40]。巖藻黃質(zhì)在降血脂等方面起到一定作用[41]。陳錢等[42]對(duì)黃顙魚投喂巖藻黃質(zhì)含量分別為0、20、80、320、640、1280mg/kg的試驗(yàn)飼料。結(jié)果顯示，飼料中添加80mg/kg巖藻黃質(zhì)能夠顯著提高前腸、中腸LPS活性，添加640mg/kg巖藻黃質(zhì)能夠顯著提高后腸LPS活性；添加320mg/kg、640mg/kg、1280mg/kg巖藻黃質(zhì)可以顯著提高胃內(nèi)LPS活性，分別比對(duì)照組提高5.96%、5.94%、8.68%?？傮w上看，在飼料中添加80mg/kg和640mg/kg巖藻黃質(zhì)能夠有效提高腸道LPS活性。

褐藻糖膠是以小滴狀存在于褐藻類海藻細(xì)胞間組織中或黏液基質(zhì)中，并能從葉片表面分泌出來的一種水溶性雜多糖，由于其分子鏈末端存在天然硫酸基，使得褐藻糖膠表現(xiàn)出廣泛而特殊的生理活性[43]。研究表明褐藻糖膠能夠降低甘油三酯、膽固醇含量，加速腸道內(nèi)多余膽固醇及有害物質(zhì)，特別是重金屬的排出，并且對(duì)肝臟沒有毒副作用[44-45]。楊晴等[46]對(duì)黃顙幼魚分別飼喂自提褐藻糖膠和商品褐藻糖膠有效濃度分別為0、0.05%、0.10%、0.20%的飼料，飼養(yǎng)84d。結(jié)果表明，兩種褐藻糖膠均不同程度提高了黃顙幼魚胃和腸道LPS活性，其中添加有效濃度為0.10%的自提褐藻糖膠和有效濃度為0.05%～0.20%的商品褐藻糖膠顯著提高了胃LPS活性，添加有效濃度為0.05%～0.20%的自提褐藻糖膠和有效濃度為0.20%的商品褐藻糖膠顯著提高了腸道LPS活性，說明在一定有效濃度范圍內(nèi)，兩種褐藻糖膠均能夠提高黃顙幼魚胃和腸道LPS活力。

2.5 中草藥

虎杖為蓼科植物虎杖的干燥根莖和根，味微苦，性微寒。研究表明虎杖及其提取物在降血脂和保護(hù)肝細(xì)胞等方面起到一定效果[47-49]。范耘碩等[50]在高脂飼料中分別添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%的虎杖，飼養(yǎng)血鸚鵡28d。結(jié)果表明，肝臟FAS活力隨虎杖添加量的增加而顯著降低，表明虎杖作為飼料添加劑能夠促進(jìn)血鸚鵡體內(nèi)脂質(zhì)正常代謝，可以起到保護(hù)肝臟健康的功效。

白藜蘆醇是一種天然植物抗毒素，存在于近70種植物中，是中藥大黃和虎杖的主要活性成分[51]。飼料中添加白藜蘆醇可以提高魚體對(duì)脂肪的消化能力。高妍等[52]在飼料中分別添加0、40、80、120、160、200mg/kg的白藜蘆醇，飼養(yǎng)烏克蘭鱗鯉7d后，測(cè)定肝胰臟和血漿中的部分生理生化指標(biāo)。結(jié)果表明，白藜蘆醇添加量為40mg/kg能夠顯著提高肝胰臟和中腸LPS活性；添加量為80mg/kg能夠顯著提高前腸和中腸LPS活性；添加量為160mg/kg能夠顯著提高中腸LPS活性。

甘草酸是甘草的主要活性物質(zhì)，它在體內(nèi)水解代謝為甘草次酸，甘草次酸在動(dòng)物體生長和脂代謝調(diào)控及抗氧化作用受到越來越多的重視。Jiang等[53-54]研究發(fā)現(xiàn)甘草次酸可減少斑點(diǎn)叉尾鮰腹腔內(nèi)臟團(tuán)的脂肪沉積。劉文斌等[55]研究發(fā)現(xiàn)甘草次酸可以顯著降低團(tuán)頭魴肝臟中LPL、HL和GE活性以及肝體比、腹脂率和肝臟脂肪含量；飼料中添加0.30～0.60g/kg甘草次酸可以顯著降低血漿TC含量，顯著增加LPS活性。研究表明，飼料中添加0.30～0.45g/kg甘草次酸時(shí)，顯著降低了團(tuán)頭魴內(nèi)臟團(tuán)的脂肪沉積，改善了魚體脂肪分布，這可能是由于甘草次酸加強(qiáng)脂解作用，提高脂肪代謝酶活性導(dǎo)致的。

丹參及其活性成分對(duì)大鼠非酒精性脂肪肝具有一定的修復(fù)作用[56]，在臨床醫(yī)學(xué)上對(duì)脂肪肝也有很好的療效[57]。杜金梁等[58]證明丹參對(duì)誘導(dǎo)建鯉肝細(xì)胞損傷具有保護(hù)作用，進(jìn)行體內(nèi)試驗(yàn)時(shí)，在飼料中添加1%丹參提取物對(duì)四氯化碳造成的損傷有較好的保肝效果。張洪玉等[59]通過給鱘魚喂食普通飼料、高脂飼料和丹參，結(jié)果表明丹參對(duì)高脂飼料誘導(dǎo)的脂肪肝具有一定的防治效果，建議飼料中丹參添加量為0.5%。

垂盆草為景天科植物垂盆草的干燥全草，是一味保肝中藥，Morikawa等[60]和Muraoka等[61]報(bào)道了關(guān)于垂盆草影響人肝癌細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)代謝活性的研究中，證實(shí)了垂盆草可有效促進(jìn)人肝癌細(xì)胞積累脂質(zhì)的代謝并同時(shí)具有抑制脂質(zhì)合成的作用。吳春艷等[62]研究表明，在對(duì)一部分通過飼喂高脂飼料從而患有脂肪肝的草魚分別投喂添加1200mg/kg、300mg/kg濃度的垂盆草飼料進(jìn)行6周治療后，1200mg/kg劑量組、300mg/kg劑量組均可顯著降低草魚TG和TC含量；組織學(xué)觀察顯示，1200mg/kg、300mg/kg劑量組的肝細(xì)胞脂肪變性程度與高脂組相比有一定程度改善；半定量RT-PCR檢測(cè)結(jié)果表明，1200mg/kg、300mg/kg劑量組草魚肝臟CPT-1mRNA、PPAR-αmRNA相對(duì)表達(dá)量均極顯著高于高脂組，且1200mg/kg劑量組TNF-αmRNA表達(dá)量顯著低于高脂組。由此可見，垂盆草通過促進(jìn)CPT-1和PPAR-α表達(dá)，抑制TNF-α表達(dá)來提高肝細(xì)胞內(nèi)脂肪酸代謝速率；同時(shí)組織學(xué)觀察和血液生化指標(biāo)變化均表明垂盆草能夠緩解草魚由高脂飲食造成的脂肪性肝病。

3 應(yīng)用前景及展望

隨著一些化學(xué)合成飼料添加劑的淘汰和禁用，研究與開發(fā)天然成分新型飼料添加劑勢(shì)必成為當(dāng)今水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和飼料工業(yè)發(fā)展的戰(zhàn)略方向。植物源脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)物來源廣泛、簡便易得，能夠提高魚類脂代謝相關(guān)酶活性、降低血脂含量、減輕魚體及內(nèi)臟脂肪沉積、修復(fù)脂肪肝，以提高魚類生長性能，從而保障養(yǎng)殖魚類生理健康，而且安全、環(huán)保，能夠作為飼料添加劑制成功能性飼料，減輕由于不合理投喂而造成的魚類脂質(zhì)代謝紊亂，調(diào)節(jié)魚類生長。在當(dāng)今我國以粗放式為主的養(yǎng)殖模式下具有較為廣闊的應(yīng)用前景。今后應(yīng)該繼續(xù)深入發(fā)掘植物源脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)物的種類，探究其在魚類脂代謝過程中的具體功效和作用最佳使用方式及添加劑量，從而豐富功能性飼料種類，提升養(yǎng)殖技術(shù)水平，改善養(yǎng)殖環(huán)境，使養(yǎng)殖漁業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展。

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