国产日韩欧美一区二区三区三州_亚洲少妇熟女av_久久久久亚洲av国产精品_波多野结衣网站一区二区_亚洲欧美色片在线91_国产亚洲精品精品国产优播av_日本一区二区三区波多野结衣 _久久国产av不卡

?

生物遮陰對銀杏幼苗生長的影響

2018-07-27 09:31錢龍梁曹福亮汪貴斌
關(guān)鍵詞:銀杏生物量葉綠素

錢龍梁 ,薛 源 ,曹福亮 ,2,李 檸 ,李 強 ,汪貴斌 ,2

(1.南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037;2. 江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用平臺,江蘇 南京 210014)

光合作用對植物生長及其生理變化至關(guān)重要[1],而光合作用又離不開光合時間、光合面積、光合能力以及光合產(chǎn)物的分布和消耗這幾大主要影響因素[2]。在夏季晴天、自然光照條件下,植物有明顯的“光合午休”現(xiàn)象,凈光合速率有所降低[3]。光照與植物的生物量有直接關(guān)系,有研究表明在80%遮陰處理下核桃的淀粉和可溶性糖含量均顯著提高[4]。實際上,通過適當(dāng)?shù)卣{(diào)節(jié)光合作用效率有助于促進(jìn)植物生長及其產(chǎn)量的提高。銀杏葉片中含有很高的黃酮類和內(nèi)酯類化合物,1965年,德國Willmar Schwabe醫(yī)生將銀杏葉提取物(EGb761)引入醫(yī)學(xué)臨床[5]。因此近些年來,國內(nèi)外對銀杏葉用林高度重視,并興建了大面積的葉用林。我國早在19世紀(jì)初期就已建立了銀杏葉用林,也對葉用林的栽培技術(shù)方面進(jìn)行了大量的研究及探索[6]。然而,就銀杏的光合作用對其生理生態(tài)方面的影響鮮有報道,另外,遮陰處理對銀杏生長及其光合作用影響的研究甚少,而對銀杏葉用林采用生物遮陰研究更是少之又少。本文通過研究生物遮陰對銀杏幼苗生長及其光合作用的影響,從而為大面積推廣銀杏葉用林興建和管理以及合理利用土壤資源提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 試驗地概況

試驗地位于安徽省宿州市(東經(jīng)118°10′,北緯34°38′),該地區(qū)屬于北溫帶季風(fēng)氣候,宿州冬季比較長,有4個月之久,比較寒冷;夏日炎熱,持續(xù)時間較春秋兩季短,氣候適宜,雨水適中。年平均氣溫為15.7 ℃,年降水量為817.28 mm左右,梅雨持續(xù)時間較長。土壤為沙壤土,pH為7.2~ 8.0。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

2017年3月份在播種過銀杏種子的大田中選擇生長一致且健壯的1年生銀杏實生苗的實驗樣地12塊,樣地規(guī)格為50 m×0.6 m。

2.2 試驗設(shè)計

2017年6月8 日在選好銀杏幼苗試驗地的同一側(cè)按照不同距離點播一排玉米種子,全光照的試驗地不種植玉米,待玉米長成植株后形成不同程度的遮陰處理,本次采用4個實驗處理,即全光照(CK,遮陰程度0%),玉米株間距10 cm(L1,形成遮陰程度約70%),株間距20 cm(L2,形成遮陰程度約50%),株間距30 cm(形成遮陰程度約30%),遮陰期間進(jìn)行常規(guī)管理。每個區(qū)組間空一塊地作為隔離帶,每個處理3個重復(fù),每塊試驗地面積30 m2,栽400株,試驗采用完全隨機區(qū)組試驗。

2.3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析、多重比較和相關(guān)性分析[7]。

2.4 指標(biāo)測定及方法

2.4.1 生長指標(biāo)測定

在8月末試驗結(jié)束時每個處理隨機選取10株幼苗,用游標(biāo)卡尺(0.02 mm)測量地徑,用鋼尺(0.5 mm)測量苗高和主根長,整株挖出清洗干凈后,按莖、葉、根3部分分開,分別測量鮮質(zhì)量,然后在105 ℃殺青半小時后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量,用分析天平分別測定其干質(zhì)量。計算比葉面積(總?cè)~面積/葉質(zhì)量)、根生物量比(根生物量/總生物量)、莖生物量比(莖生物量/總生物量)、葉生物量比(葉生物量/總生物量)、根冠比(地上部分生物量/根生物量)[8]。

2.4.2 葉綠素含量測定

選取測定光合數(shù)據(jù)的功能葉片,剪碎,稱鮮質(zhì)量,在黑暗中用10 mL 95%的乙醇溶液于試管中浸提至葉碎片成白色,用分光光度計分別在665 nm、649 nm 和 470 nm 處測定吸光度(A)值,按下列公式計算葉綠素和類胡蘿卜素的含量[9]。

葉綠素含量(mg·g-1)=(色素濃度×提取液體積只稀釋倍數(shù))/樣品鮮重,稀釋倍數(shù)為3,上述測定重復(fù)3次,求其平均值。

2.4.3 光合參數(shù)測定

在8月中旬晴朗天氣下,利用Li-6400便攜式光合測定儀(型號為:Ci2AS)對銀杏幼苗的光合生理指標(biāo)日進(jìn)程進(jìn)行測定,主要包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、光合有效輻射、大氣溫度、大氣相對濕度、大氣CO2濃度等光合參數(shù)。每處理均隨機選擇3株,每株重復(fù)3次。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物遮陰對銀杏幼苗生長的影響

生長是生理代謝過程在其外在形態(tài)上的綜合反映,植物生長不僅離不開合適的土壤、水、肥、氣、熱和光合作用,而且更是植物體內(nèi)生理代謝對外在環(huán)境的一種反饋表現(xiàn)。合適的光照條件對植物生長發(fā)育有著重要的作用,生物遮陰在一定成上會影響植物的生理代謝及生長狀況。脅迫會導(dǎo)致細(xì)胞膜通透性增大,打破細(xì)胞內(nèi)離子平衡,嚴(yán)重時會導(dǎo)致酶失活,生理代謝紊亂,光合作用降低,光合產(chǎn)物下降,植物會表現(xiàn)出一定程度的受害癥狀,表現(xiàn)在植物的外部形態(tài)上主要是影響其苗高、地徑、葉片顏色、生物量的積累等。目前對植物幼苗的遮陰多數(shù)使用遮陽網(wǎng),而大田種植采用遮陽網(wǎng)有所不便,因此生物遮陰對植物生長的影響越來越受到人們的關(guān)注。

3.1.1 不同遮陰強度對苗高和地徑的影響

苗高、地徑是最直接反映植物生長狀況且容易測定的生長指標(biāo)。不同的遮陰程度對銀杏幼苗的苗高和地徑表現(xiàn)出顯著差異(表1),隨著遮陰程度的增大,銀杏幼苗的苗高和地徑均比全光照要高,遮陰程度為30%和50%的均與全光照差異顯著,遮陰程度為70%的與全光照無明顯差異,且遮陰程度為30%時苗高和地徑最高分別為14.50 cm,4.29 mm,遮陰程度為30%、50%、70%處理的苗高分別比全光照增長了42.16%、36.57%、12.45%,地徑分別比全光照增粗了2.25 mm、1.56 mm、0.95 mm。可見適當(dāng)遮陰有助于植物高生長和根莖部分的增粗,但遮陰程度過大反而對銀杏幼苗的高生長和地徑增粗的影響不大。

表1 遮陰處理對銀杏幼苗生長的影響?Table 1 Effects of shading on growth of Ginkgo biloba L. seedings

3.1.2 不同遮陰強度對主根長的影響

如表1所示,遮陰30%時主根長與全光照差異顯著,且主根長達(dá)到最大值8.30,而遮陰50%、70%時主根長均與全光照差異不明顯,但所有遮陰處理的主根長均高于全光照的。遮陰30%、50%、70%的處理下主根長分別比全光照增長了47.42%、10.12%、21.31%。

植物根系吸收水分、養(yǎng)分能力的大小在一定程度上與植物的主根長有關(guān),對植物進(jìn)行遮陰處理后,植物由于得不到充足的光照,減少了水分的蒸發(fā),促進(jìn)植物根系的生長;同時過度遮陰使幼苗光合作用不夠進(jìn)而不能制造足夠養(yǎng)料滿足其地下生長,從而導(dǎo)致根系根生長受到限制。

3.2 遮陰對銀杏生物量積累及其分配的影響

3.2.1 不同遮陰強度對生物量積累的影響

植物獲取能量的能力大小主要是通過生物量來體現(xiàn),并且生物量對植物的生長及結(jié)構(gòu)的形成有一定程度的影響。植物對外界環(huán)境的適應(yīng)能力主要體現(xiàn)在生物量的大小。

遮陰處理對銀杏幼苗生物量的積累有一定的影響(表2),不同遮陰強度對銀杏幼苗總生物量積累沒有顯著性影響(P<0.05),銀杏總生物量在遮陰30%強度下達(dá)到最大,為2.333g,比全光照增加了21.13 %,但未出現(xiàn)顯著性差異;遮陰70%處理總生物量比全光照增加了5.20%,沒有顯著性差異;遮陰50%的總生物量最小,比全光照減少了 12.51 %,沒有顯著性差異。遮陰 30 %與50%存在顯著性差異,但遮陰30%與70%、50%與70%處理間沒有差異性。

不同遮陰程度對銀杏葉生物量未達(dá)到顯著性差異(P<0.05)(表2),隨遮陰程度增加葉生物量先增加后減少,遮陰30%的葉生物量最大,為1.069 g,比全光照增加了4.70%,而遮陰50%、70%的葉生物量分別比全光照減少了13.52%、6.46%。適度遮陰對葉的比重有一定的增加,從而使苗木質(zhì)量變得更好,但遮陰過度反而會有抑制作用。

莖生物量在不同遮陰程度下呈顯著差異(表2)。莖生物量隨遮陰程度增加呈先增加后降低的趨勢,遮陰30%時的生物量最大,為0.766g,比全光照增加了12.32%。遮陰50%、70%處理下的莖生物量分別比全光照減少了34.75%、17.45%,遮陰30%和50%時與全光照均存在顯著差異性,而遮陰70%時與全光照未出現(xiàn)差異性。

根生物量在不同遮陰程度下出現(xiàn)了顯著性差異(表2)。遮陰程度為30%的根生物最大,為0.546g,比全光照增加了51.67%;遮陰70%次之,比全光照增加了9.44%,50%分別比全光照降低了2.83%。除遮陰30%與全光照處理間存在差異性外,其它遮陰處理間及與全光照間均沒有顯著性差異。

植物為了在不同的光照條件下生長,會通過改變其葉片結(jié)構(gòu)來適應(yīng)該環(huán)境。不同遮陰程度比葉面積之間的差異達(dá)顯著水平(表2),隨著遮陰程度的增加,比葉面積呈現(xiàn)上升的趨勢。遮陰程度50%、70%處理下比葉面積與全光照的均差異顯著,遮陰程度30%、50%、70%處理下比葉面積分別是全光照處理下的 1.02、1.10、1.13倍。

表2 遮陰處理對銀杏幼苗生物量積累和分配的影響Table 2 Effects of shading on biomass accumulation and allocation of Ginkgo biloba L.seedlings

在遮陰條件下,植物為了合成更多營養(yǎng)物質(zhì)來滿足其生長需要,會通過調(diào)整葉面積獲得更多的光照來進(jìn)行光合作用,這也是植物在逆境中生長時一種形態(tài)學(xué)的調(diào)節(jié),通常比葉面積(SLA)會因光照的減弱而增大,SLA 的變化可能是植物維持最優(yōu)捕獲光能的一種自我平衡機制,因為在同樣的干物質(zhì)下具有更大的葉面積可以補償光合有效輻射的降低[10],而全光照下則會減小葉面積來減小強光輻射造成的傷害,同時也能有效地降低水分蒸發(fā)。

3.2.2 不同遮陰強度對生物量分配的影響

在遮陰條件下,植物在受到光照限制條件下的生存能力通常表現(xiàn)在其地上部分與地下部分生物量的分配比例上。如表2 所示,隨著遮陰程度的增加,銀杏幼苗葉生物量比和根生物量比呈上升趨勢,而莖生物量比呈下降趨勢,導(dǎo)致根冠比呈先下降后上升的趨勢。不同遮陰程度下的莖生物量比與全光照的均沒有顯著性差異,葉生物量比在遮陰為50%時達(dá)到最大值0.568,與全光照形成了顯著性差異,而30%、70%處理均與全光照處理的無明顯差異。遮陰50%、70%處理下根的生物量比均與全光照未形成顯著性差異。遮陰30%的根生物量比與全光照呈顯著性差異,且與全光照相比有所下降,遮陰30%的根生物量比值最小,為0.168,除遮陰30%處理根冠比與全光照處理存在顯著性差異外,各遮陰處理與全光照處理均未達(dá)到顯著性差異。

可見,隨遮陰強度的增加,銀杏地下部分的生物量呈增加趨勢,而地上部分的生物量分配有所減少,由于地上部分受到環(huán)境條件的限制從而導(dǎo)致生物量分配方式向根部方向傾斜,造成根系健壯生長以便獲得土壤養(yǎng)分來供給地上部分。

3.3 遮陰對銀杏葉片葉綠素含量的影響

植物光合作用能力的大小與其葉片中葉綠素(Chl)含量多少密切相關(guān)。而葉片中的葉綠素含量的多少又會隨著光照條件的變化而變化,從而使植物更好的適應(yīng)在不同光照條件下生長。進(jìn)行光合作用的主要色素是葉綠素a和葉綠素b,葉綠素a的功能主要是將匯聚的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng),而葉綠素b則主要是收集光能,葉綠素a/b比值可以判定逆境對兩種色素的影響程度。類胡蘿卜素(Car)也有收集和傳遞光能的作用,除此之外,還有防護(hù)葉綠素免受多余光照傷害的功能[8]。

不同程度遮陰對銀杏葉片中葉綠素含量的影響見表3,由方差分析可知,在遮陰條件下葉綠素a含量均比全光照的有所增加,遮陰30%時葉綠素a含量最高,為 1.677 mg·g-1,是全光照的1.90倍,且與全光照存在顯著差異。不同處理間均存在顯著差異性,但70%處理與全光照下出現(xiàn)顯著性差異;遮陰50%、70%葉綠素a含量分別是全光照的1.30、1.13倍。

表3 遮陰對銀杏葉片葉綠素含量的影響Table 3 Effects of shading on chlorophyll content of Ginkgo biloba L.seedlings

遮陰條件下葉綠素b含量均比全光照下有所增加(表3),遮陰30%、70%處理下葉綠素b含量均與全光照存在顯著差異,但二者之間沒有差異性,遮陰程度為30%、50%、70%的葉綠素b含量分別是全光照的1.46、1.11、1.47倍。

遮陰下葉綠素(a+b)含量均有所增加,遮陰程度為30%時的含量最大,遮陰30%、50%處理的葉綠素(a+b)含量均與全光照存在顯著差異,遮陰處理下的葉綠素(a+b)的含量分別是全光照處理的1.78、1.25、1.22倍。遮陰30%、70%處理下葉綠素 a/b 的值與全光照處理呈現(xiàn)顯著差異性,隨著遮陰程度的增加葉綠素a/b表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢,遮陰30%處理下葉綠素 a/b 的值最大為3.319,是全光照下的1.31倍,而遮陰70%條件下含量卻減少。

銀杏葉片中類胡蘿卜素(Car)含量在遮陰條件下均比全光照下要增加(表1~表3),遮陰30%時含量最高0.387 mg·g-1,與全光照處理形成了顯著性差異;而50%、70%處理未出現(xiàn)差異性。遮陰30%、50%、70%處理下類胡蘿卜素(Car)含量分別是全光照的1.38、1.20、1.18 倍。遮陰30%處理下類胡蘿卜素/(葉綠素a/b)比值最小,且與處理間及全光照下均出現(xiàn)顯著性差異,除遮陰30%處理與全光照間存在差異外,其它遮陰處理與全光照均沒有顯著差異性,遮陰30%、50%、70%處理下類胡蘿卜素/(葉綠素a/b)的比值分別是全光照的0.78、0.96、0.97 倍。

3.4 遮陰對銀杏光合生理變化的影響

3.4.1 氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度變化

氣孔作為陸生植物葉片上一個重要的結(jié)構(gòu),它是植物與外界進(jìn)行水分和CO2等氣體交換的重要門戶。氣孔的開閉會對植物葉片的光合和蒸騰產(chǎn)生影響,而氣孔導(dǎo)度則是反映植物氣孔行為最重要的生理指標(biāo)。

氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著遮陰強度的增加而減?。ㄒ姳?),Gs在遮陰為70%時的值最小,且與全光照有顯著差異,各處理間差異不明顯。遮陰30%、50%、70%處理下Gs的值分別全光照的0.75、0.71、0.57倍。

隨遮陰強度為30%的胞間CO2濃度(Ci)的值最小為330,與全光照有顯著差異,且是全光照的0.87倍,而遮陰為50%、70%處理下胞間CO2濃度(Ci)均與全光照無明顯差異。但都比全光照的值要小。

表4 遮陰對銀杏葉片光合作用的影響Table 4 Effects of shading on photosynthesis of Ginkgo biloba L. seedlings

3.4.2 凈光合速率和蒸騰速率的變化

凈光合速率(Pn)是一定時間內(nèi),植物同化的總光合產(chǎn)物與呼吸消耗的光合產(chǎn)物之差,是研究植物光合作用狀況的最重要指標(biāo)[11]。隨著遮陰程度增加,凈光合速率逐漸減小,分別是全光照的92.96%、81.69%和54.93%。張往祥等經(jīng)過2年銀杏遮陰試驗研究發(fā)現(xiàn),凈光合速率隨遮陰強度加大而下降的幅度遠(yuǎn)小于光合有效輻射的下降幅度,遮陰有利于減輕甚至避免銀杏光合作用的“午休”現(xiàn)象。不同遮陰處理下蒸騰速率Tr與全光照未出現(xiàn)差異性,這可能與銀杏幼苗期具有一定耐陰性有關(guān)[2]。

4 結(jié) 論

(1)一般來說,合成葉綠素的適應(yīng)溫度為30 ℃[12],而適合銀杏葉片合成葉綠素的最佳溫度為26 ℃左右[13]。由于夏季溫度過高,不利于葉綠素的合成,適當(dāng)?shù)卣陉幱欣谠黾尤~片中葉綠素的含量,從而光合作用變強,產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物供給苗木生長,使苗木長得更加健壯。

(2)遮陰有利于降低葉片的溫度,防止葉片在夏季高溫時被強光灼傷,同時也降低植物的蒸騰作用,減少葉片中的水分散失,在這個意義上,適當(dāng)?shù)貙χ参镞M(jìn)行遮陰更有利于提高植物光合作用。

(3)銀杏幼苗具有一定的耐蔭性,在幼苗生長期間,適當(dāng)?shù)夭扇≌陉幋胧┮鹬参锶~面積的增加,有利于銀杏在低光照強度下能夠獲得更多光照,但遮陰程度應(yīng)在有限范圍內(nèi)[14]。本次實驗結(jié)果為銀杏葉用林的栽培和管理技術(shù)提供了一定的理論基礎(chǔ),因此葉用林的栽植密度不宜過大。

猜你喜歡
銀杏生物量葉綠素
活化石——銀杏
基于高分遙感影像的路域植被生物量計算
銀杏玫瑰花束
銀杏
輪牧能有效促進(jìn)高寒草地生物量和穩(wěn)定性
提取葉綠素
不同NPK組合對芳樟油料林生物量的影響及聚類分析
施肥措施對鱷嘴花(Clinacanthus nutans)生物量的影響
鋅對白菜和香蔥葉綠素含量的影響研究
桃樹葉綠素含量與SPAD值呈極顯著正相關(guān)