展鵬飛，劉振亞，郭玉靜，田 昆，肖德榮，王 行, 2*

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不同放牧方式下高寒草甸土壤碳組分的對(duì)比研究①

展鵬飛1，劉振亞1，郭玉靜1，田 昆1，肖德榮1，王 行1, 2*

(1西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院，昆明 650224；2浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院環(huán)境科學(xué)研究所，杭州 310058)

高寒草甸具有重要的碳匯功能。在冷濕環(huán)境下，土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢，碳庫(kù)積累對(duì)區(qū)域碳平衡發(fā)揮著重要的作用。然而，高寒草甸土壤退化對(duì)人類活動(dòng)異常敏感，研究土壤碳庫(kù)變化對(duì)放牧干擾的響應(yīng)，可以為深入揭示高寒草甸的退化機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。藏豬放牧是目前存在于我國(guó)海拔3 000 ~ 4 000 m地區(qū)的主要放牧形式之一，本文以滇西北高原濕地——納帕海作為研究對(duì)象，對(duì)比分析了納帕海高寒草甸上的牛羊與豬拱放牧對(duì)土壤碳庫(kù)特征的差異化影響。研究表明，豬拱放牧較牛羊放牧降低了土壤總有機(jī)碳以及活性有機(jī)碳(高活性碳、中活性碳以及低活性碳)的含量。與其他碳庫(kù)相比，中活性碳庫(kù)對(duì)豬拱放牧的響應(yīng)最為敏感，可以作為重要的干擾指示因子。豬拱放牧影響下，土壤微生物生物量碳含量小于牛羊踐踏下的土壤微生物生物量碳含量。隨著土層深度的增加，土壤碳存儲(chǔ)量呈下降趨勢(shì)，對(duì)放牧干擾的響應(yīng)也逐漸減弱，表層土壤(0 ~ 10 cm)受放牧干擾的影響最大。在不同研究區(qū)域上，由于土壤理化性質(zhì)的差異，與沼澤化草甸相比，陸生草甸對(duì)豬拱放牧的響應(yīng)較大。冗余分析(RDA)進(jìn)一步表明，土壤碳庫(kù)與土壤含水率、容重與孔隙度等理化因子的變化密切相關(guān)。綜上，土壤碳庫(kù)改變與放牧方式、放牧區(qū)域以及土壤剖面深度有關(guān)，豬拱放牧導(dǎo)致土壤表層裸露并引起土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量顯著下降。其生態(tài)破壞程度較牛羊放牧更為嚴(yán)重。

滇西北；納帕海濕地；高寒草甸；碳庫(kù)分級(jí)；微生物生物量碳

濕地是最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)之一，水文的依賴性決定其生態(tài)脆弱性[1]。近年來(lái)隨著人類活動(dòng)的加劇，世界范圍內(nèi)的濕地發(fā)生了不同程度的退化或消失，過(guò)度放牧加速濕地湖泊和沼澤向沼澤化草甸、陸生草甸演替，濕地退化已成為全球性問(wèn)題[2]。土壤有機(jī)碳作為關(guān)鍵的生源要素，不僅是濕地生態(tài)系統(tǒng)中極為重要的生態(tài)因子，也是全球氣候變化的指示物，對(duì)區(qū)域碳循環(huán)和溫室氣體的平衡起著重要作用[3]。土壤活性碳雖然僅占土壤總有機(jī)碳含量的一小部分，但是對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)卻十分敏感，能夠真實(shí)反映土壤在不同狀態(tài)下的變化，并在植物養(yǎng)分驅(qū)動(dòng)的元素循環(huán)過(guò)程中扮演重要角色[4]。與土壤總碳相比，土壤活性碳和微生物生物量碳在數(shù)量和分配上的變化是指示陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)質(zhì)存儲(chǔ)和動(dòng)態(tài)變化的決定因素。

研究發(fā)現(xiàn)，高寒草甸土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)化直接影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能，而放牧干擾強(qiáng)度影響土壤理化性質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，離牧民定居點(diǎn)越近，高寒草甸所承受的放牧踐踏和啃食越嚴(yán)重，土壤緊實(shí)度增加，有機(jī)質(zhì)流失嚴(yán)重[5]。不同放牧方式與放牧強(qiáng)度對(duì)土壤理化性質(zhì)及其相互關(guān)系具有不同的生態(tài)作用，導(dǎo)致土壤碳庫(kù)對(duì)放牧的響應(yīng)具有差異性[6]。在高原典型濕地中，土壤碳空間分布格局的差異性集中反映出不同放牧方式下土壤表層養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與流失[7]。其中，牛羊踐踏型放牧在高寒草甸較為普遍，常表現(xiàn)為植物地上部分被牛羊踐踏和采食，從而破壞地上部分的植物群落結(jié)構(gòu)。藏豬翻拱擾動(dòng)型放牧是目前僅存于我國(guó)海拔3 000 ~ 4 000 m地區(qū)的放牧方式，主要表現(xiàn)為散養(yǎng)型藏豬在尋覓食物的過(guò)程中對(duì)土壤進(jìn)行劇烈翻拱，一方面破壞地表植物造成亞表層土壤裸露，另一方面破壞地下草根層造成土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，土壤有機(jī)質(zhì)礦化、養(yǎng)分流失，從而使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)功能退化，嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)的碳“匯”功能。然而，有關(guān)不同放牧方式下，尤其是牛羊踐踏與藏豬翻拱對(duì)土壤碳庫(kù)和碳存儲(chǔ)量是否造成影響？不同研究區(qū)域所表現(xiàn)出來(lái)的影響是否不同？目前尚缺乏系統(tǒng)性研究。

滇西北高原是藏民的聚集地，當(dāng)?shù)貙?duì)高寒草甸的利用途徑主要是放牧，放牧強(qiáng)度以及放牧方式的不同對(duì)土壤碳“匯”功能和養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生顯著影響[8]。研究滇西北高原地區(qū)的高寒草甸對(duì)深入理解土壤碳循環(huán)過(guò)程及其對(duì)人為干擾的響應(yīng)十分必要，對(duì)維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的多樣性也具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[9]。通過(guò)開(kāi)展高寒草甸土壤碳庫(kù)研究，分析不同放牧方式對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)和微生物生物量碳的影響，以期為高寒草甸的科學(xué)管理、維持區(qū)域生物多樣性以及對(duì)高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

納帕海位于迪慶藏族自治州香格里拉縣境內(nèi)的大中甸盆地內(nèi)，距縣城8 km，海拔3 266m，其地理位置為99°37′ ~ 99°43′E、27°49′ ~ 27°55′N[10]。區(qū)域氣候?qū)俸疁貛Ц咴撅L(fēng)氣候區(qū)，由于地理位置偏北且海拔較高，冬季受青藏高原冷空氣的影響，年均溫僅為5.4 ℃，水量補(bǔ)給主要靠降雨。濕地區(qū)域年降水量為619.9 mm，干濕季分明，6—10月為濕季，11月至次年5月份為干季。

納帕海區(qū)域生境寒冷，植物凋落物分解緩慢，有機(jī)質(zhì)在土壤中大量積累，土壤坡面下層發(fā)生潛育化和泥碳化過(guò)程，形成典型的沼澤濕地類型[11]。土壤pH較高，有機(jī)質(zhì)平均含量為85.30 g/kg，屬于較肥沃的土壤。環(huán)境復(fù)雜性導(dǎo)致高寒草甸區(qū)域生境的多樣性，納帕海地區(qū)根據(jù)水文條件差異主要分為沼澤化草甸和陸生草甸[12]。

1.2 樣地設(shè)置與采樣

選擇納帕海境內(nèi)3處放牧干擾較為典型的區(qū)域，包括布倫、哈木谷和伊拉。其中，布倫屬于沼澤化草甸，土壤類型為泥炭土，季節(jié)性淹水。哈木谷和伊拉屬于陸生草甸，土壤類型為草甸土，常年無(wú)淹水。布倫區(qū)域的土壤母質(zhì)為高度發(fā)育的泥炭層，哈木谷和伊拉區(qū)域的土壤母質(zhì)為河流沖積物，草根層直接發(fā)育在潛育層上，潛育層常年積水，土體下部常呈淺綠色[13]。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在植物生長(zhǎng)盛期的每個(gè)區(qū)域內(nèi)，牛羊踐踏影響下的布倫地上生物量為111.35 g/m2，哈木谷地上生物量為311.27 g/m2，伊拉地上生物量為298.88 g/m2。藏豬拱地取食植物根莖，影響植物的更新能力，導(dǎo)致生物量積累減少，3個(gè)區(qū)域的地上生物量較牛羊踐踏型放牧分別降低了18.8%、96.1%、92.2%。整個(gè)土層的擾動(dòng)，使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)正常的植被演替過(guò)程遭到破壞，嚴(yán)重影響濕地功能的發(fā)揮。依據(jù)姚茜等[14]的研究結(jié)果，于2015年8月植物生長(zhǎng)盛期在每個(gè)區(qū)域內(nèi)調(diào)查藏豬擾動(dòng)較為明顯、擾動(dòng)深度較深的豬拱景觀斑塊(平均擾動(dòng)次數(shù)為2 ~ 3次)，隨機(jī)設(shè)置0.5 m × 0.5 m的樣方，共設(shè)置6個(gè)樣方，每個(gè)樣方之間間隔3 ~ 4 m。在豬拱斑塊內(nèi)設(shè)置樣方的同時(shí)，選取臨近位置分別設(shè)置對(duì)照樣方(牛羊踐踏區(qū)域)。取樣坡面深度為0 ~ 20 cm土層，利用環(huán)刀法采集0 ~ 10 cm表層以及10 ~ 20 cm亞表層完整土壤樣品后，帶回實(shí)驗(yàn)室分別進(jìn)行分析。

1.3 樣品處理與實(shí)驗(yàn)室分析

將采回的土樣一分為二，一份進(jìn)行風(fēng)干處理，另一份放入冰箱保存。風(fēng)干樣品放入研缽中研磨后過(guò)1 mm篩孔。風(fēng)干過(guò)篩的土壤通過(guò)重鉻酸鉀容量法測(cè)定土壤有機(jī)碳。

新鮮樣品直接進(jìn)行土壤活性碳庫(kù)以及微生物生物量碳的測(cè)量。土壤活性碳庫(kù)利用KMnO4氧化法測(cè)定。根據(jù)KMnO4氧化劑的濃度(33，167，333 mmol/ L)將活性有機(jī)碳分為3個(gè)組分，其中，能夠被33 mmol/L KMnO4氧化的為高活性有機(jī)碳，能夠被167 mmol/L KMnO4氧化而不能被33 mmol/L KMnO4氧化的為中活性有機(jī)碳，能夠被333 mmol/L KMnO4氧化而不能被167 mmol/L KMnO4氧化的為低活性有機(jī)碳。參照《土壤微生物研究法》，土壤微生物生物量碳利用氯仿熏蒸法進(jìn)行測(cè)定[15]。

在測(cè)定土壤碳庫(kù)的同時(shí)，參考《土壤農(nóng)化分析》，采用環(huán)刀法一次性連續(xù)測(cè)量土壤容重、總孔隙度、土壤含水率、pH等基本土壤理化指標(biāo)[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入與整理，然后用SPSS 16統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先建立雙因素方差模型(two-way ANOVA)，對(duì)比分析豬拱與牛羊放牧干擾條件下的土壤總有機(jī)碳、土壤活性碳庫(kù)(高、中、低、總活性碳)以及微生物生物量碳等指標(biāo)在= 0.05水平上的差異性。在雙因素方差分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步通過(guò)事后比較(Post Hoc Tests)分析每個(gè)采樣點(diǎn)內(nèi)部各相關(guān)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。在進(jìn)行ANOVA以及Post Hoc Tests之前，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行one sample Shapiro–Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)。對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行基于log10的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，使其數(shù)據(jù)滿足正態(tài)性要求。運(yùn)用Canoco 4.5生態(tài)學(xué)多元統(tǒng)計(jì)分析模型分析樣本的空間差異特征，通過(guò)冗余分析(RDA)，探討土壤基本理化指標(biāo)(土壤容重、總孔隙度、土壤含水率、pH等)與土壤碳庫(kù)指標(biāo)的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤總有機(jī)碳含量與土壤碳存儲(chǔ)量

由圖1可知，3個(gè)采樣點(diǎn)之間的土壤總有機(jī)碳含量存在差異，布倫區(qū)域的土壤總有機(jī)碳含量最大，并呈現(xiàn)出布倫>哈木谷>伊拉的趨勢(shì)。同時(shí)，與牛羊踐踏下的土壤相比，豬拱干擾下的土壤總有機(jī)碳含量較低。在哈木谷和伊拉0 ~ 10 cm的表層土壤中(圖1A)，豬拱干擾下的土壤總有機(jī)碳含量較牛羊踐踏下的土壤總有機(jī)碳含量分別顯著下降了36.9%(= 0.025)和52.6% (= 0.003)。兩種放牧方式下，布倫區(qū)域的土壤總有機(jī)碳差異不顯著(= 0.094)。在10 ~ 20 cm的亞表層土壤中，3個(gè)區(qū)域的土壤總有機(jī)碳含量在牛羊踐踏和豬拱兩種放牧方式下的差別均不顯著(> 0.05，圖1B)。由圖2可知，土壤中的碳存儲(chǔ)量在不同區(qū)域存在差異。在0 ~ 10 cm土壤層次中(圖2A)，伊拉區(qū)域豬拱干擾下的碳存儲(chǔ)量與牛羊踐踏相比顯著降低了34.3%(<0.05)，哈木谷區(qū)域表現(xiàn)為差異邊緣顯著(marginally significant，= 0.073)，而布倫區(qū)域差異不顯著(= 0.203)。在10 ~ 20 cm亞表層土壤中(圖2B)，3個(gè)采樣地點(diǎn)在不同放牧條件下，土壤碳存儲(chǔ)量的差異均不顯著(>0.05)。

(A. 0~10 cm表層；B. 10~20 cm亞表層；圖中小寫(xiě)字母和大寫(xiě)字母不同分別表示同一采樣點(diǎn)不同放牧方式間差異達(dá)到P <0.05和P<0.01顯著水平，下同)

圖2 牛羊踐踏與豬拱放牧方式下的土壤碳存儲(chǔ)量

2.2 基于KMnO4化學(xué)提取的土壤碳庫(kù)分級(jí)

由圖3可知，同土壤總有機(jī)碳整體變化趨勢(shì)一致，土壤高活性有機(jī)碳含量在不同區(qū)域存在差異，布倫高活性碳含量最高，并呈現(xiàn)出布倫>哈木谷>伊拉的變化趨勢(shì)。對(duì)比不同放牧方式，哈木谷0 ~ 10 cm土壤中的高活性有機(jī)碳差異顯著(= 0.017)，豬拱干擾下的土壤高活性有機(jī)碳含量較牛羊踐踏下降了33.3%。在10 ~ 20 cm土層中，高活性有機(jī)碳庫(kù)在牛羊和豬拱放牧之間的差異均不顯著(> 0.05，圖3A)。

與牛羊踐踏干擾相比，豬拱干擾下的土壤中活性有機(jī)碳含量下降明顯(圖3B)。其中，在0 ~ 10 cm土層中，布倫、伊拉、哈木谷區(qū)域分別顯著下降了61.0%(=0.006)、34.2%(=0.032)和25.1%(<0.001)。在10 ~ 20 cm土層中，受豬拱干擾后僅布倫區(qū)域土壤中活性有機(jī)碳下降顯著(63.2%，=0.022)。在相同的采樣點(diǎn)和土層條件下，與其他活性碳庫(kù)相比，中活性有機(jī)碳的整體變化最為顯著。

低活性有機(jī)碳含量在伊拉0 ~ 10 cm表層土壤中最高(圖3C)，這與其他碳庫(kù)含量的規(guī)律相反，且哈木谷區(qū)域的低活性有機(jī)碳含量在不同放牧方式下具有顯著性差異(= 0.020)，豬拱干擾下土壤低活性有機(jī)碳含量較牛羊踐踏干擾下降了40.4%，而其他區(qū)域差異不顯著>0.05)。在10 ~ 20 cm土層中，布倫、哈木谷、伊拉3個(gè)區(qū)域的土壤低活性有機(jī)碳在不同的放牧方式下的變化均不顯著(>0.05)。

土壤總活性碳庫(kù)是高、中、低有機(jī)碳含量的總和。與高活性碳庫(kù)、低活性碳庫(kù)的變化規(guī)律一致，僅在哈木谷0 ~ 10 cm的表層土壤中發(fā)現(xiàn)藏豬翻拱較牛羊踐踏干擾下的總活性有機(jī)碳含量顯著下降(= 0.005)，其他區(qū)域和10 ~ 20 cm亞表層土壤中的差異不顯著(圖3D)。

圖3 牛羊踐踏與豬拱放牧方式下的土壤活性碳(A. 高活性碳，B.中活性碳，C. 低活性碳，D. 總活性碳)的含量

2.3 土壤微生物生物量碳

由圖4可以看出，土壤微生物生物量碳含量在不同區(qū)域存在差異。牛羊踐踏與豬拱干擾對(duì)土壤微生物生物量碳含量的影響因采樣點(diǎn)的不同而不同。在伊拉區(qū)域0 ~ 10 cm的表層土層中(圖4A)，豬拱干擾下的土壤微生物生物量碳較牛羊踐踏區(qū)域顯著(= 0.002)降低了86.5%，而在10 ~ 20 cm的亞表層土層中(圖4B)顯著(= 0.010)降低了86.1%。在哈木谷0 ~ 10 cm土層中，土壤微生物生物量碳的差異邊緣顯著(= 0.054)。

圖4 牛羊踐踏與豬拱放牧方式下的土壤微生物生物量碳含量

2.4 土壤碳組分與土壤微生物生物量碳的相關(guān)性分析

由表1可知，不同放牧方式對(duì)土壤活性有機(jī)碳，總活性有機(jī)碳和微生物生物量碳產(chǎn)生顯著影響(<0.05)，而不同采樣點(diǎn)對(duì)土壤高活性碳、中活性碳、總活性碳和微生物生物量碳產(chǎn)生顯著影響(<0.05)。不同土壤層次對(duì)中活性碳未產(chǎn)生顯著的影響(>0.05)，而對(duì)土壤其他碳庫(kù)(高活性碳、低活性碳、總活性碳、微生物生物量碳)產(chǎn)生顯著影響(<0.05)。不同土壤層次、采樣點(diǎn)與放牧方式存在明顯的交互作用，其中，微生物生物量碳含量受不同放牧方式的影響，其影響程度與土壤層次和采樣點(diǎn)均有關(guān)。而土壤高活性有機(jī)碳和中活性有機(jī)碳含量主要受放牧方式和采樣點(diǎn)的交互作用影響，其他有機(jī)碳庫(kù)指標(biāo)的交互作用不明顯。

表1 土壤活性碳組分與土壤微生物生物量碳的多因素方差分析

由表2可知，不同放牧方式下的土壤碳庫(kù)和微生物生物量碳的兩兩相關(guān)性差異較為明顯。土壤中的高活性有機(jī)碳和中活性有機(jī)碳在牛羊踐踏放牧干擾下呈極顯著的正相關(guān)性(<0.01)，而在豬拱放牧干擾下無(wú)顯著相關(guān)性(>0.05)。土壤高活性碳和土壤微生物生物量碳在牛羊踐踏干擾下呈顯著的負(fù)相關(guān)(<0.05)，而在豬拱放牧干擾下無(wú)顯著相關(guān)性(>0.05)，這表明豬拱放牧對(duì)不同土壤碳庫(kù)的影響具有差異性，導(dǎo)致碳庫(kù)之間相互轉(zhuǎn)化，使原有的碳庫(kù)平衡遭到破壞。在相關(guān)性(正負(fù)相關(guān))的變化趨勢(shì)上，牛羊踐踏型放牧下的土壤中活性有機(jī)碳與低活性有機(jī)碳表現(xiàn)為正相關(guān)性，與微生物生物量碳為負(fù)相關(guān)性，而在豬拱放牧方式下的相關(guān)性完全相反。

表2 土壤的碳庫(kù)分級(jí)與微生物生物量碳的相關(guān)性分析

注：*表示相關(guān)性達(dá)到<0.05顯著水平；**表示相關(guān)性達(dá)到<0.01顯著水平。

2.5 土壤碳庫(kù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

土壤碳庫(kù)與土壤理化指標(biāo)的RDA排序統(tǒng)計(jì)結(jié)果反映了不同性質(zhì)的土壤活性碳對(duì)土壤條件的相似適應(yīng)性以及土壤活性碳在土壤理化因子梯度上的分布格局。如圖5所示，箭頭代表土壤理化指標(biāo)，不同圖形代表不同樣品。由RDA排序結(jié)果可以看出，無(wú)論是0 ~ 10 cm表層土還是10 ~ 20 cm亞表層土的軸l的解釋度(77.9%，91.6%)均高于軸2的解釋度(18.5%，7.8%)。樣品的分布格局主要按地點(diǎn)來(lái)分，即哈木谷主要分布在第一、二象限，且大多在軸正上方；布倫主要位于第三象限；伊拉主要分布于第四象限。在兩種放牧方式下，0 ~ 10 cm土層的區(qū)分度較10 ~ 20 cm土層高，主要表現(xiàn)在10 ~ 20 cm土層中牛羊踐踏型和豬拱型放牧聚集在一起，區(qū)分度不高(圖5B)，而0 ~ 10 cm土層中布倫和伊拉在兩種放牧方式之間有顯著區(qū)分(圖5A)。

(土壤碳庫(kù)包括土壤總有機(jī)碳、高活性有機(jī)碳、中活性有機(jī)碳、低活性有機(jī)碳、總活性有機(jī)碳、微生物生物量碳；環(huán)境因子包括土壤pH、容重、孔隙度與含水率)

從排序結(jié)果上看，土壤容重和pH與第一軸呈正相關(guān)，土壤孔隙度與含水率與第一軸呈負(fù)相關(guān)。與pH指標(biāo)相比，土壤容重、孔隙度和含水率是影響土壤碳庫(kù)較為重要的環(huán)境因子。從樣品分布特征與環(huán)境指標(biāo)的關(guān)系來(lái)看，布倫區(qū)域碳庫(kù)含量較高，相應(yīng)的孔隙度和含水率也較高，表明孔隙度和持水率與碳庫(kù)呈正相關(guān)性。相反，土壤容重越高，土壤有機(jī)質(zhì)含量越低。伊拉區(qū)域作為陸生草甸的代表區(qū)域，土壤碳庫(kù)最低，相對(duì)應(yīng)的土壤容重和pH均較高，并與孔隙度和含水率呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 不同放牧方式對(duì)土壤碳組分與碳存儲(chǔ)量的影響

土壤有機(jī)碳是陸地生物圈生物地球化學(xué)循環(huán)的主要參與者，是指示土壤健康以及影響土壤理化性質(zhì)的關(guān)鍵因子[17]。本文選取納帕海濕地中的沼澤化草甸(布倫)與陸生草甸(哈木谷和伊拉)作為研究對(duì)象，對(duì)比分析了土壤碳庫(kù)對(duì)不同放牧方式(牛羊踐踏型放牧與藏豬翻拱型放牧)的響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，藏豬翻拱放牧下土壤高、中、低活性碳的含量及碳存儲(chǔ)量較牛羊放牧顯著下降。根據(jù)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門的統(tǒng)計(jì)資料，納帕海區(qū)域藏豬放牧處于過(guò)載狀態(tài)，藏豬取食植物葉片和根系，減少了有機(jī)質(zhì)的歸還量，從而對(duì)碳庫(kù)積累造成影響[18]。土壤輸入量減少的同時(shí)，藏豬對(duì)土層的翻拱導(dǎo)致土壤草根層破壞，土壤出現(xiàn)板結(jié)、開(kāi)裂，原有的結(jié)構(gòu)特征發(fā)生變化，加速了土壤有機(jī)物質(zhì)的礦化分解，進(jìn)而導(dǎo)致土壤總有機(jī)碳含量的降低[19]。高寒草甸中土壤碳庫(kù)的周轉(zhuǎn)以及碳素的“源”、“匯”過(guò)程對(duì)全球氣候變化具有重要的反饋?zhàn)饔茫拍翆?dǎo)致土壤碳庫(kù)水平顯著下降，尤其是土壤活性碳庫(kù)對(duì)放牧的響應(yīng)最為敏感[20]。

土壤總有機(jī)碳含量是土壤、氣候、植被覆蓋和人為干擾等多種因素綜合作用下的有機(jī)碳輸入與輸出的動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果[21]。豬拱干擾下的放牧導(dǎo)致土壤通氣性變強(qiáng)，土壤風(fēng)化較為嚴(yán)重，土壤活性碳大量分解。田應(yīng)兵等[22]的研究也發(fā)現(xiàn)高原濕地生態(tài)系統(tǒng)中的植物殘根是土壤有機(jī)質(zhì)形成的主要來(lái)源，土壤總有機(jī)碳通過(guò)植物殘?bào)w分解后輸入，然后通過(guò)土壤呼吸、土壤淋溶等過(guò)程輸出，土壤通透性增強(qiáng)使土壤呼吸作用增強(qiáng)，裸露土壤表層使土壤變得更易淋溶。莫?jiǎng)︿h等[23]的研究指出濕地土壤的有機(jī)質(zhì)在垂直方向上存在差異，本研究發(fā)現(xiàn)兩種放牧方式下納帕海濕地土壤表層(0 ~ 10 cm)中的土壤活性有機(jī)碳含量比亞表層(10 ~ 20 cm)高，有機(jī)質(zhì)垂直差異明顯，這可能是由于土壤表層的植物根部較發(fā)達(dá)，積累了較多的有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分在土壤表層，從而導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)在不同的土層中出現(xiàn)差異。

活性有機(jī)碳具有一定的溶解性，在土壤中具有遷移速度快、不穩(wěn)定與易分解的特點(diǎn)，在土壤中容易被微生物礦化分解，從而不同程度上反映了土壤總有機(jī)碳的有效性，對(duì)土壤總有機(jī)碳和土壤質(zhì)量具有重要的指示作用[24-25]。此次研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)采樣點(diǎn)的中活性有機(jī)碳變化最為敏感，可以作為土壤碳庫(kù)的指示因子。土壤高活性有機(jī)碳含量低、周轉(zhuǎn)速度最快，在KMnO4化學(xué)提取過(guò)程中穩(wěn)定性差，導(dǎo)致其指示性不強(qiáng)；另外，土壤低活性周轉(zhuǎn)速率慢，對(duì)放牧的響應(yīng)亦不敏感，因此其指示性也較弱。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，閩江口天然蘆葦濕地土壤中的有機(jī)碳含量大于草地，而在本研究中布倫區(qū)域(沼澤化草甸)的土壤總有機(jī)碳含量和中活性有機(jī)碳含量均高于哈木谷及伊拉區(qū)域(陸生草甸)，即潮濕厭氧的濕地環(huán)境更利于有機(jī)碳的積累，土壤水分是影響著土壤有機(jī)質(zhì)含量的關(guān)鍵因素[26]。隨著放牧方式和強(qiáng)度的不同，土壤空隙空間分布格局發(fā)生改變，滲透阻力加大，土壤持水和保水能力下降[27]。在布倫區(qū)域，土壤含水率較高，土壤風(fēng)化作用較弱，微生物在厭氧條件下對(duì)土壤總有機(jī)碳的分解作用也較弱，這可能是導(dǎo)致布倫區(qū)域在藏豬放牧影響下有機(jī)碳庫(kù)下降不顯著的重要原因。

3.2 不同放牧方式下的土壤微生物驅(qū)動(dòng)碳庫(kù)變化

土壤微生物生物量碳的積累主要來(lái)源于土壤有機(jī)碳，是土壤中的敏感指標(biāo)[28]。土壤總有機(jī)碳的分解、變化在很大程度上影響著土壤微生物生物量碳的變化[29]。土壤微生物生物量碳直接參與土壤碳循環(huán)，作為土壤物質(zhì)代謝的強(qiáng)度指標(biāo)，土壤微生物數(shù)量的分布，不僅可以敏感地反映土壤環(huán)境質(zhì)量變化，而且是土壤生物活性的具體體現(xiàn)，對(duì)驅(qū)動(dòng)土壤碳庫(kù)的變化意義深遠(yuǎn)[30]。通過(guò)對(duì)兩種放牧方式下不同采樣點(diǎn)0 ~ 20 cm土層中土壤微生物生物量碳的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，豬拱放牧干擾下的土壤微生物生物量碳小于牛羊踐踏過(guò)的土壤微生物生物量碳，并且在伊拉區(qū)域的0 ~ 10 cm土層中土壤微生物生物量碳豬拱對(duì)微生物生物量碳影響更為顯著，不同區(qū)域土壤微生物生物量碳隨著土層的深度加深而減少。

根據(jù)前人研究結(jié)果，土壤微生物生物量碳僅占土壤有機(jī)碳含量的0.5% ~ 5%[31]。此次研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量碳含量占土壤總有機(jī)碳的值遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于這個(gè)區(qū)間，造成此現(xiàn)象的出現(xiàn)可能與該區(qū)域位于高原缺氧環(huán)境，氣候條件惡劣、溫度較低等因素有關(guān)。在土壤微生物生物量碳研究方面，楊桂生等[32]也認(rèn)為，沼澤濕地中土壤微生物生物量碳含量較小。土壤總有機(jī)碳和土壤微生物生物量碳含量能夠較好地反映濕地土壤環(huán)境的演變和退化，這可能與3個(gè)采樣點(diǎn)的地上、地下生物量有關(guān)，植被的生長(zhǎng)和凋落物的分解對(duì)微生物生物量碳產(chǎn)生影響關(guān)系。劉曉輝等[33]的研究表明，滇西北高原納帕海濕地由于地理區(qū)位特殊，農(nóng)牧業(yè)交錯(cuò)發(fā)展，加上生態(tài)旅游的影響，季節(jié)性淹水使有機(jī)碳大量在土壤中積累，為微生物提供了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而促進(jìn)了土壤微生物生物量碳的發(fā)育[34]。納帕海土壤微生物生物量碳含量受土壤水分的限制，隨著天然沼澤向沼澤化草甸、草甸演替，土壤的通透性發(fā)生改變，土壤微生物生物量碳含量減少，進(jìn)而影響土壤總有機(jī)碳儲(chǔ)量，這也表明濕地演替能削弱其碳匯功能[35]。胡金明等[36]表明天然沼澤、沼澤化草甸和草甸的平均微生物生物量碳含量在各土層差異明顯，且沼澤化草甸含量最高，天然沼澤次之，草甸最低。這與本次研究中發(fā)現(xiàn)伊拉區(qū)域(陸化草甸)微生物生物量碳含量最高的結(jié)果有所出入，其結(jié)果有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本文對(duì)比了兩種放牧方式下高寒草甸土壤碳庫(kù)的差異性，并通過(guò)冗余分析(RDA)探討了土壤碳庫(kù)與土壤理化因子的相關(guān)性。研究發(fā)現(xiàn)，豬拱干擾下的土壤活性碳較牛羊干擾明顯降低。其中，中活性有機(jī)碳的變化最為敏感，可以作為指示土壤碳庫(kù)受干擾程度大小的關(guān)鍵指標(biāo)。同時(shí)，不同土壤層次的微生物生物量碳具有顯著差異，且采樣點(diǎn)和土壤層次的交互作用對(duì)土壤碳庫(kù)影響較為顯著。由此可知，放牧導(dǎo)致了該區(qū)域土壤總有機(jī)碳的損失，尤其是豬拱放牧加速了土壤碳庫(kù)的分解，從而降低了濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳“匯”功能。因此，需要加強(qiáng)濕地保護(hù)，維護(hù)濕地生物多樣性。通過(guò)對(duì)放牧實(shí)施分類管理，可以協(xié)調(diào)好豬拱放牧的空間和時(shí)間分布格局，進(jìn)而加強(qiáng)濕地碳匯功能，維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡。

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Study on Soil Carbon Fractions in Alpine Meadow Under Different Herding Patterns

ZHAN Pengfei1,LIU Zhenya1,GUO Yujing1,TIANKun1,XIAO Derong1,WANG Hang1, 2*

(1 National Plateau Wetlands Research Center/College of Wetlands, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;2 Institute for Environment Science, College of Environment & Resource Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China)

Alpine meadow is important for carbon (C) sequestration. Under cold and humid circumstances, the decomposition of soil organic matter is relatively slow, and thus soil C accumulation plays crucial roles in maintaining regional C balance. However, soil degradation of alpine meadow is extremely sensitive to anthropogenic activities. The study on the response of soil C pools to herding can provide scientific basis for deepening the mechanism of alpine meadow degradation. Pig uprooting is one of the major herding forms at the altitude of 3 000-4 000 m in China. In this work,the northwestern plateau wetland (Napahai) was selected as the study area, and the differences in soil C pools between yak tramping and pig uprooting on alpine meadows in Napahai was analyzed. The results showed that the pig uprooting reduced the total organic C and labile organic C (highly labile organic C, medium labile organic C, and low labile organic C) when compared to the yak tramping.The medium labile organic C is the most sensitive to pig uprooting among all studied C pools, and thus can be used as an important ecological indicator for soil disturbance. The soil microbial biomass C under pig uprooting was lower than that under yak tramping.Along with increasing soil depth, soil C storage decreased, and its response to herding disturbance also decreased. While, topsoil (0-10 cm) was the most affected by herding. In different study areas, due to the distinct soil physical and chemical properties, soils in terrestrial meadows showed a greater response to pig uprooting when compare to swamp meadows. Redundancy analysis (RDA) further indicated that soil C pools was closely related to soil water content, bulk density, porosity and so on. Overall, the changes in soil C pools were associated with herding patterns, regions, and soil depths. Pig uprooting led to soil bareness and structural changes, which resulted in a significant decrease in soil organic C, thus may lead more severe damages to ecosystems when compared to yak tramping.

Northwestern Yunnan; Napahai wetland; Alpine meadow; Carbon fractionation; Microbial biomass carbon

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31500409, 31370497)，云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2015FD026)和云南省高原濕地科學(xué)省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2012HC007)資助。

(hwang17@163.com)

展鵬飛(1992—)，男，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事高原濕地與高寒草甸土壤碳循環(huán)研究。E-mail: zhanpengfei1@163.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.03.015

S153.6

A