潘 哲，高永剛，高勤峰**，董雙林，侯詒然，溫 彬，向 利，崔 君，邵長(zhǎng)清

(1.海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)海洋大學(xué))，山東 青島 266003;2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266235;3.山東省榮成市漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東 威海 264300;4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫 214081;5.水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(上海海洋大學(xué))，上海 201306)

近年來鮑的養(yǎng)殖在中國(guó)發(fā)展迅猛，2003年我國(guó)鮑的養(yǎng)殖產(chǎn)量為9 810 t，2016年達(dá)到了139 697 t，目前，我國(guó)已成為世界第一養(yǎng)鮑大國(guó)，其中皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)是鮑養(yǎng)殖中最流行的品種[1-3]。盡管人工飼料營(yíng)養(yǎng)搭配更為合理，但飼料價(jià)格較高以及過高的溶失率等原因限制了其在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用，因而，在我國(guó)北方實(shí)際生產(chǎn)中，海帶(Saccharinajaponica)仍然是鮑養(yǎng)殖的主要餌料[4-6]。一般鮑長(zhǎng)到商品規(guī)格需要3年，期間，鮑每天需要攝食大量的藻類(高達(dá)到自身體重的35%)[5]，如此長(zhǎng)的養(yǎng)殖周期和攝食量會(huì)造成大的餌料消耗。夏季鮮藻緊張，不少養(yǎng)殖企業(yè)只能用鹽漬海帶或者干海帶作為餌料，導(dǎo)致養(yǎng)殖效果受到很大影響[1]。從1990年代至今，海帶的價(jià)格從0.5元/kg上漲至1.2元/kg，而鮑價(jià)格從300元/kg下降至160元/kg[5]，鑒于海帶價(jià)格上漲以及夏季鮮藻的嚴(yán)重不足，鮑養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)迫切需要合適的替代餌料和科學(xué)有效的投喂方法[7]。

鮑對(duì)不同海藻的選擇和利用效果不同，例如：Alcantara和Noro[8]證實(shí)新西蘭紅鮑(Haliotisdiversicolor)喜歡攝食綠藻—石莼(Ulvapertusa)；Floreto等[9]證實(shí)皺紋盤鮑攝食褐藻—裙帶菜(Undariapinnatifida)生長(zhǎng)效果最好；Mai等[10]試驗(yàn)證實(shí)歐洲鮑(H.tuberculata)攝食紅藻(Palmariapalmata)生長(zhǎng)效果最好。此外，Duncan[11]通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)不同海藻混合投喂可以彌補(bǔ)單一藻類營(yíng)養(yǎng)不全的缺點(diǎn)，提高鮑的生長(zhǎng)速度和肥滿度?？资?Ulvalactuca)和龍須菜(Gracilarialemaneiformis)是我國(guó)北方最常見的兩種大型藻類，春夏季節(jié)大量附著于海帶養(yǎng)殖閥架[5]，且龍須菜是我國(guó)北方主要養(yǎng)殖品種[12]。這2種海藻價(jià)格便宜并且容易獲得，因此以這2種藻類作為海帶的補(bǔ)充餌料進(jìn)行單一投喂或者搭配投喂，也許是降低鮑養(yǎng)殖成本，緩解餌料不足的有效方法。

隨著養(yǎng)殖業(yè)的蓬勃發(fā)展，養(yǎng)殖活動(dòng)引起的水體富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象日益加重[13]。水體中升高的營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷，會(huì)改變底棲生物群落結(jié)構(gòu)，造成系統(tǒng)不穩(wěn)定甚至崩潰[14-16]。其中，由養(yǎng)殖廢物造成的水域C、N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷的增加而導(dǎo)致的水體富營(yíng)養(yǎng)化為主要的環(huán)境污染表現(xiàn)形式[17-18]。例如，飼料中大概72%的N和70%的P沒有被魚類利用，而是變成了殘餌、糞便以及排泄物等污染物，每養(yǎng)殖1 t魚就會(huì)向水體釋放78kg的N和9.5 kg的P[19]。牛亞麗[13]對(duì)桑溝灣3種主要濾食性貝類：蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)、櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)和長(zhǎng)牡蠣(Pacificoyster)進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，攝食的餌料中，(40.9%～113.6%)的C、20%左右的N和55%的P，以呼吸、排糞和排泄等形式進(jìn)入養(yǎng)殖環(huán)境。此外，攝食不同的餌料還會(huì)影響?zhàn)B殖生物的攝食率、呼吸代謝以及排糞過程從而影響營(yíng)養(yǎng)要素的收支[20-21]。因此，選擇既能滿足養(yǎng)殖生物的生長(zhǎng)需要，又能最大限度的減少向環(huán)境中排放營(yíng)養(yǎng)鹽的餌料顯得尤為重要，而有關(guān)不同大型藻類對(duì)皺紋盤鮑營(yíng)養(yǎng)要素收支和生長(zhǎng)影響的研究尚未見報(bào)道。

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置了6個(gè)餌料組：海帶、孔石莼、龍須菜、海帶和孔石莼、海帶和龍須菜、孔石莼和龍須菜，比較了這不同餌料對(duì)皺紋盤鮑的生長(zhǎng)及C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素收支的影響。旨在闡明皺紋盤鮑在不同餌料條件下的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)要素利用情況，尋求既能滿足皺紋盤鮑生長(zhǎng)又盡量減少營(yíng)養(yǎng)鹽排放的適宜餌料。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1 實(shí)驗(yàn)餌料 實(shí)驗(yàn)于2014年5～8月在青島國(guó)家海洋科學(xué)研究中心進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)設(shè)置6個(gè)餌料處理：海帶組、孔石莼組、龍須菜組、海帶和孔石莼組、海帶和龍須菜組、孔石莼和龍須菜組，分別編號(hào)為S、U、G、SU、SG、UG，其中S組為對(duì)照組，所用餌料均為新鮮海藻，定期購(gòu)置于鰲山衛(wèi)鎮(zhèn)海鮮市場(chǎng)，在實(shí)驗(yàn)室備用時(shí)放置于4℃冰箱保存。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及暫養(yǎng) 實(shí)驗(yàn)用皺紋盤鮑于2014年4月購(gòu)于山東榮成尋山海珍品有限公司，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后隨機(jī)移入6個(gè)大型玻璃鋼水槽(2 m×1.5 m×0.7 m，2.1 m3)進(jìn)行暫養(yǎng)1個(gè)月，使之適應(yīng)不同的餌料條件(海區(qū)養(yǎng)殖時(shí)均餌料均為新鮮海帶)，暫養(yǎng)期間所用餌料同實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，即單一餌料組(S、U、G)組及混合餌料組(SU、SG、UG)均為飽食投喂，其中混合餌料組中的餌料投喂比例均為1∶1。實(shí)驗(yàn)水溫為(17±0.5)℃，連續(xù)充氣，溶解氧大于5 mg/L，鹽度30～32，光照周期為14∶10。

1.2 實(shí)驗(yàn)進(jìn)程

暫養(yǎng)結(jié)束后，從暫養(yǎng)的玻璃鋼水槽中挑選相同規(guī)格的皺紋盤鮑(殼長(zhǎng)(24.51±2.32)mm；濕重(2.15±0.21)g)移入水族箱(45cm×35cm×30cm，45L)中，每個(gè)水族箱放鮑15只，每個(gè)餌料處理組設(shè)置6個(gè)重復(fù)。按照相應(yīng)的餌料處理每天投喂一次，投喂時(shí)間為17：00，投喂期收集殘餌并記錄投餌量和殘餌量，每天換水2/3，換水前以200目篩絹收集糞便[7]，殘餌和糞便分別于60℃烘干至恒重保存以待后續(xù)分析。在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到第4周后，從各處理中隨機(jī)挑選3個(gè)平行組，每個(gè)處理挑選15只鮑(重約2.5g)進(jìn)行C、N、P收支的測(cè)定；剩余的3個(gè)平行繼續(xù)完成為期12周的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)，并測(cè)定其周期平均攝食率和平均排糞率。實(shí)驗(yàn)期間的水質(zhì)條件同1.1.2。

1.3 鮑C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素收支的測(cè)定

各組用于測(cè)定C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素收支的15只鮑隨機(jī)分成5組，每組3只鮑，在5 L的大燒杯中進(jìn)行24h的殘餌糞便的收集，將收集的殘餌糞便烘干，并稱重，以備測(cè)定C、N、P 3種營(yíng)養(yǎng)要素的含量。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算及分析

特定生長(zhǎng)率SGR(Specific growth rate，%·d-1)，餌料轉(zhuǎn)化效率FCE(Feed conversion efficiency，%)，平均攝食率MFR(Mean feed intake rate，mg·ind-1·d-1)，平均排糞率MFPR(Mean feacal production rate，mg·ind-1·d-1)按照如下公式進(jìn)行計(jì)算。

SGR=100×(lnWf-lnWi)/T；

FCE=100×(Wf-Wi)/(D·N)；

MFR=D/(T·N)；

MFPR=F/(T·N)。

式中：Wf和Wi是最后和初始的皺紋盤鮑平均濕重(g)；D為實(shí)驗(yàn)期間攝入的海藻的濕重(g)；F為實(shí)驗(yàn)期間排糞的干重(g)；T是實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間天數(shù)；N為鮑的個(gè)數(shù)。

皺紋盤鮑對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的攝入IR(Ingestion rate，mg·d-1·ind-1)按照如下公式進(jìn)行計(jì)算：

IR=(FIR×α%)/N。

式中：FIR為鮑的攝食率(Feed intake rate，mg·d-1·ind-1)；α%為飼料中有機(jī)C、N、P營(yíng)養(yǎng)鹽的百分含量；N是鮑的個(gè)數(shù)。

耗氧率OCR(Oxygen consumption rate, mg·h-1· ind-1)，排氨率AER(Ammonium excretion rate, mg·h-1· ind-1)，排磷率PER(Phosphorus excretion rate, mg·h-1· ind-1)分別按照如下公式計(jì)算：

V=(CR-CE)×V0(t·N)。

式中：V為耗氧率或N、P 排泄率；CR和CE分別為對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組的溶解氧水平或者 N、P營(yíng)養(yǎng)鹽含量(mg/L)；V0為呼吸室體積(L)；t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(h)；N是鮑的個(gè)數(shù)。

皺紋盤鮑對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的生長(zhǎng)余力SFG(Scope for growth，mg·d-1·ind-1)以鮑對(duì)其攝入和排出之差表示，即：

SFG=IR-FPR×β%-V′。

式中：IR(Ingestion rate，mg·d-1·ind-1)為皺紋盤鮑對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的攝入效率；FPR為鮑的排糞率(Feacal production rate，mg·d-1·ind-1)；β%為糞便中有機(jī)C、N、P 營(yíng)養(yǎng)鹽的百分含量；V′為C、N、P的排泄率；C 排泄率通過基于生物呼吸熵為0.85時(shí)將耗氧率轉(zhuǎn)換所得，即1mg O2≡0.32mg C[17, 22]。C的排除活動(dòng)主要通過呼吸活動(dòng)，N和P的排出主要通過排泄活動(dòng)進(jìn)行。皺紋盤鮑對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率(Absorption efficiency，%)，以鮑的營(yíng)養(yǎng)要素的生長(zhǎng)余力占營(yíng)鹽攝入率的比率表示，即：

AE=100×SFG/IR。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，采用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和Turkey檢驗(yàn), 以P<0.05作為差異顯著水平[19]。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 實(shí)驗(yàn)用海藻的成分分析

大型藻類的含水量、有機(jī)碳TOC、有機(jī)氮TON、有機(jī)磷TOP測(cè)定結(jié)果見表1。從表1中可以看出，海帶的含水率顯著高于孔石莼和龍須菜的含水率(P<0.05)；但就TOC和TON含量而言，海帶均處于最低水平(P<0.05)?？资坏腡OC和TON含量均處于最高水平(P<0.05)，但是孔石莼的TON含量與龍須菜的TON含量無顯著差異(P>0.05)。

表1 實(shí)驗(yàn)用海藻的成分分析Table 1 Component analysis of macroalgae in the experiment (mean ± SD; n=3)

注：同列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。
Note: Different letters in the same column mean significant differences at 0.05 levels among treatments.The same below.

2.2 皺紋盤鮑的攝食及生長(zhǎng)情況

皺紋盤鮑在不同餌料飼養(yǎng)下的周期平均攝食率(12周的日均攝食率)見圖2。結(jié)果顯示鮑對(duì)餌料顯示了明顯的攝食偏好。不管是單一投喂的孔石莼還是混合投喂SU組、UG組中，鮑均表現(xiàn)出對(duì)孔石莼較差的攝食偏好以及較低的攝食率。

就生長(zhǎng)而言(見表2)，SG組的SGR顯著高于其他幾個(gè)組(P<0.05)，其次是S組和G組； U組最低

(P<0.05)。SU組和UG組的表現(xiàn)均好于U組(P<0.05)；SG組生長(zhǎng)優(yōu)于S組和G組，證明混合投喂影響鮑的生長(zhǎng)表現(xiàn)，合適的搭配可以獲得更高的特定生長(zhǎng)率。值得一提的是，盡管U組的鮑生長(zhǎng)最差，但是獲得了最高的餌料轉(zhuǎn)化效率(6.14%±0.09%)(P<0.05)。

圖1 不同餌料處理組皺紋盤鮑的攝食率(以濕重計(jì))Fig.1 Wet food intake of H.discus hannai at different diet treatments

2.3 皺紋盤鮑的排糞情況

不同餌料處理組皺紋盤鮑的排糞情況見表3。值得注意的是在含有孔石莼的餌料組(S組、SU組、UG組)，排糞率要顯著高于其他3組，表明鮑對(duì)孔石莼消化利用較差；各個(gè)餌料處理組糞便中TOC的含量在(12.30±0.11)%～(14.72±0.11)%之間，其中SG組的TOC含量最低(P<0.05)；各處理組糞便中TON的含量在(1.92±0.06)%～(3.67±0.04)%之間，各組差異明顯(P<0.05)。

2.4 不同餌料處理組皺紋盤鮑的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的收支情況

在不同的餌料處理下，鮑C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的攝入和排出(呼吸、排泄、排糞)差異顯著(P<0.05)(見表4)。從表4中可以看出，UG組攝入的TOC含量最高，其次是G組和SG組，TON表現(xiàn)出相似性(UG組、G組、SG組較其余3組攝入N含量高)(P<0.05)；呼吸排C以及排泄排N中，UG組均顯著高于其他組(P<0.05)；相較于C、N營(yíng)養(yǎng)要素的攝入和排出，P營(yíng)養(yǎng)要素的攝入排出不管是在攝入過程或者是排出(排泄、排糞)過程差異較小。從4表中可以看出，盡管各處理組皺紋盤鮑攝入的TOC含量各有不同，但是呼吸排放C均占攝入碳IR的大部分，排糞C占的比例則很小。

表2 不同餌料處理組皺紋盤鮑的生長(zhǎng)及餌料轉(zhuǎn)化效率Table 2 Growth and feed conversion efficiency rate of H.discus hannai at different diet treatments(Mean±SD; n=45)

表3 不同餌料處理組皺紋盤鮑的排糞率以及糞便的成分分析(以干重計(jì))Table 3 Feacal production rate and feacal component of H.discus hannai at different diet treatments(Mean±SD; n=3)

表4 不同餌料處理組皺紋盤鮑的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的攝入和排出Table 4 Ingestion and eduction of C、N、P nutrients of H.discus hannai at different diet treatments(mean ± SD; n=15)

注：IR(C)、IR(N)、IR(P) 為鮑對(duì)碳氮磷營(yíng)養(yǎng)要素的攝入；FPR(C)、FPR (N)、FPR (P) 為鮑對(duì)碳氮磷營(yíng)養(yǎng)要素的排糞排出；V'(C)、V' (N)、V' (P) 為鮑對(duì)碳氮磷營(yíng)養(yǎng)要素的排泄排出。
Note：IR(C)、IR(N)、IR(P) represent the C、N and P nutrient ingestion rate ofH.discushannai; FPR(C)、FPR (N)、FPR (P) represent the C、N and P nutrient production rate through feace ofH.discushannai; V'(C)、V' (N)、V' (P) represent the C、N and P nutrient eduction through respiration and excretion ofH.discushannai.

假定不同餌料條件下皺紋盤鮑的生長(zhǎng)余力保持一個(gè)穩(wěn)定的常數(shù)，以投喂的外源性飼料作為基準(zhǔn)，不考慮殘餌量[24]，對(duì)生產(chǎn)1t皺紋盤鮑釋放至環(huán)境中的C、N、P營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)行估計(jì)。結(jié)果可以看出，C排放量在(127.95±12.3)～(316.83±24.2)kg之間，C排放量由高到低分別為UG組>SU組>U組=G組>SG組>S組；N排放量在(6.52±0.87)～(17.45±2.12)kg之間，N排放量由高到低分別問UG組UG組>SU組=U組>G組>SG組>S組；P排放量在(0.79±0.06)～(1.41±1.12)kg之間，P排放量由高到低分別為SG組>G組>U組>S組=UG組>SU組(見表5)。不難發(fā)現(xiàn)，C和N排放量由高到低的次序有著相似的趨勢(shì)，但是與P排放量由高到低的次序差異較大。

2.5 不同餌料處理組皺紋盤鮑的C、N、P生長(zhǎng)余力

從皺紋盤鮑對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的生長(zhǎng)余力其結(jié)果(見圖2)可看到C生長(zhǎng)余力SFG(C)最高的是SG組((8.66±0.98)mg·d-1·ind-1)，其次是G組和S組，表現(xiàn)最差的是SU組((3.60±0.42)mg·d-1·ind-1)(P<0.05)；在N生長(zhǎng)余力上SFG(N)，G組、SG組、UG組的表現(xiàn)顯著優(yōu)于S組、U組以及SU組；就P的生長(zhǎng)余力SFG(P)而言，S組((0.13±0.02)mg·d-1·ind-1)的表現(xiàn)最好，U組((0.04±0.007)mg·d-1·ind-1)和G組((0.04±0.008)mg·d-1·ind-1)的表現(xiàn)最差。

表5 不同餌料處理組皺紋盤鮑的C、N、P營(yíng)養(yǎng)鹽的排放量Table 5 Emissions of C、N、P nutrients of H.discus hannai at different diet treatments Mean±SD; n=15

2.6 不同餌料處理組皺紋盤鮑的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率

皺紋盤鮑對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率見表6。在不同的飼料處理下，皺紋盤鮑對(duì)C的營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率在(23.4±3.12)%～(53.63±5.68)%之間，SG和S組顯著高于其他組，UG組的營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率最低(P<0.05)；對(duì)N的營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率，G組和SG組間差異不顯著，但均顯著高于其他組，SU組和U組的N營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率最低(P<0.05)；對(duì)P營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率而言，G組的吸收效率最低，S組的效率顯著高于其他組(P<0.05)。SG組的P營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率不是最高，但是C、N營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率均為最高。

圖2 皺紋盤鮑對(duì)不同餌料組的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的生長(zhǎng)余力Fig.2 Scope for growth of carbon nutrition, nitrogen nutrition and phosphorus nutrition of H.discus hannai at different diet treatments

表6 不同餌料處理組皺紋盤鮑的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率Table 6 Absorption efficiency of H.discus hannai at different diet treatments (Mean ± SD; n=15)

3 討論

3.1 不同餌料處理對(duì)皺紋盤鮑攝食和生長(zhǎng)的影響

從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果中可以看出，不同餌料下皺紋盤鮑獲得了不同的生長(zhǎng)率，對(duì)于單一投喂組，龍須菜組和海帶組的皺紋盤鮑特定生長(zhǎng)率，均明顯高于孔石莼投喂組，這與Mai等[10]此前取得的結(jié)果相似，證明皺紋盤鮑在褐藻和紅藻的飼養(yǎng)條件下比在綠藻的飼養(yǎng)條件下可以獲得更好的生長(zhǎng)表現(xiàn)。不同藻類混合投喂可以彌補(bǔ)單一藻類營(yíng)養(yǎng)不全的缺點(diǎn)，提高鮑的生長(zhǎng)和肥滿度[7,11,24-25]。在本實(shí)驗(yàn)中，海帶和龍須菜組(SG)的特定生長(zhǎng)率最高，優(yōu)于S組和G組；SU組和UG組的皺紋盤鮑生長(zhǎng)表現(xiàn)好于U組。也對(duì)混合投喂相比單一投喂更能促進(jìn)鮑生長(zhǎng)這一觀點(diǎn)進(jìn)行了佐證。碳和氮的生長(zhǎng)余力更高的組，生長(zhǎng)效果也更好，這可能與碳和氮元素是生物的基本元素有關(guān)，而生物對(duì)磷的生物需求相對(duì)低有關(guān)。

在對(duì)各種餌料的攝食率中可以清楚的看到，皺紋盤鮑對(duì)孔石莼的攝食率明顯低于海帶和龍須菜，這與Mai等[10]和Uki等[27]的結(jié)果相似。鮑本身的嗜好性和海藻的適口性是決定鮑魚對(duì)餌料選擇的重要因素。鮑的攝食習(xí)慣屬于舔食性[27]，然而孔石莼藻體較薄，在水中浮動(dòng)大因而可能是鮑對(duì)孔石莼攝食率較低的一個(gè)原因。海藻中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(谷氨酸、?；撬峒霸孱惗嗵堑? 及次級(jí)代謝產(chǎn)物 (萜類、酚類、甾體類、醌類和鹵代脂肪族等) 會(huì)對(duì)鮑產(chǎn)生誘食或拒食效果，這些物質(zhì)在質(zhì)和量上的差別決定鮑對(duì)不同海藻的嗜好性，例如海帶中的褐藻酸鈉對(duì)鮑就有極強(qiáng)的誘食作用[26,29]會(huì)造成鮑攝食時(shí)對(duì)海帶的攝食偏好。

研究表明，水產(chǎn)動(dòng)物攝食前后消化酶活性會(huì)發(fā)生改變，即食物會(huì)刺激消化腺分泌消化酶[29]。皺紋盤鮑攝食不同藻類，其消化酶活性存在顯著差異[30]；吳永沛等[31]究分析九孔鮑體內(nèi)的消化酶，發(fā)現(xiàn)褐藻酸酶的活性明顯高于瓊脂酶；王思佳[31]發(fā)現(xiàn)皺紋盤鮑攝食龍須菜消化腺內(nèi)纖維素酶活性較高。因此，孔石莼的適口性問題以及鮑對(duì)其的消化問題，可能是造成孔石莼組的排糞率以及TON含量高的內(nèi)在原因。像其他食草動(dòng)物一樣，鮑容易出現(xiàn)氮限制[32-33]，這是由于植物的蛋白含量相對(duì)低，可吸收的蛋白攝入直接影響鮑的生長(zhǎng)[5]。因此，盡管鮑對(duì)龍須菜的攝食率并沒有海帶高，但是龍須菜的含氮量顯著高于海帶，這可能是龍須菜組鮑的特定生長(zhǎng)率和海帶組相似的原因。

3.2 不同餌料處理對(duì)皺紋盤C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素收支的影響

已有的研究表明，不同餌料、體重、鹽度以及溫度對(duì)海洋生物的呼吸代謝、攝食率、排糞率、營(yíng)養(yǎng)要素收支以及能量收支有顯著的影響[7,20-21,24,34,35-36]。在本實(shí)驗(yàn)中不同餌料處理下，鮑的C、N、P收支結(jié)果也顯著不同。

盡管鮑對(duì)海帶的攝食率顯著高于孔石莼的攝食率，但是其對(duì)C、N元素的攝入量沒有顯著差異。這與海藻營(yíng)養(yǎng)要素含量有關(guān)，孔石莼的N含量高于海帶的N含量，盡管對(duì)孔石莼攝食率較低，但是仍能保證攝入的N含量與海帶飼養(yǎng)條件下的攝入率相當(dāng)。這說明鮑在面對(duì)不同的食物環(huán)境時(shí)同樣具有很強(qiáng)的“消化前”調(diào)節(jié)能力，來保證營(yíng)養(yǎng)的攝入量。這與孫偵龍[20]在海參，Gao等[15]、Wong等[38]在翡翠貽貝上的結(jié)果一致。

不同餌料影響鮑的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的收支主要是受營(yíng)養(yǎng)要素的攝入和排出(排糞、呼吸、排泄)的影響。水產(chǎn)動(dòng)物魚類的生理指標(biāo)(耗氧率、氮磷排泄率)受多種環(huán)境因子控制，例如水溫、攝食行為和溶解氧[38-40]。孫偵龍[20]、馮丹[21]在海參中同樣發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果，食物中的C、N含量顯著影響呼吸代謝、排泄以及排糞過程。在本實(shí)驗(yàn)中含TON量最低的海帶組，鮑的呼吸排C量以及排N率也最低；TON含量較高的其他幾組(U組、G組、UG組、SU組)呼吸排C量以及排N率也較高，這與其他水產(chǎn)動(dòng)物的報(bào)道相似。糞便中的N主要來自于餌料中未被吸收的蛋白質(zhì)，動(dòng)物攝食的蛋白質(zhì)質(zhì)量不高會(huì)導(dǎo)致消化率降低，從而增加了的糞便中TON的排出量，劣質(zhì)的飼料會(huì)導(dǎo)致TON廢物的排出，造成環(huán)境的氮負(fù)荷增加[41]。本實(shí)驗(yàn)中在含有孔石莼的餌料處理(U組、SU組、UG組)，排糞率和糞便中TON的含量都顯著高于其他組，說明皺紋盤鮑對(duì)孔石莼的消化率較低。盡管鮑在不同的食物條件下可以通過調(diào)節(jié)攝食率來調(diào)節(jié)對(duì)有機(jī)物質(zhì)的攝入，但是鮑仍由于排糞、呼吸代謝以及排泄的調(diào)節(jié)導(dǎo)致皺紋盤鮑對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的收支明顯不同。

3.3 不同餌料處理對(duì)皺紋盤C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率和排放

海洋無脊椎動(dòng)物對(duì)食物中營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率(AE)與很多因素有關(guān)，包括攝食機(jī)制、食物環(huán)境、溫度和體重等[9,42]。本實(shí)驗(yàn)中不同的餌料組，鮑有不同的C、N、P吸收效率。其中L組、G組、LG組的C、N營(yíng)養(yǎng)鹽吸收效率要顯著高于含有孔石莼的U組、LU組、UG組。說明用于其生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)鹽百分含量更高，這也正能解釋為什么S組、G組、SG組三組整體的SGR更高。營(yíng)養(yǎng)元素的AE影響到無機(jī)鹽的排放，營(yíng)養(yǎng)要素利用效率更低的U組、SU組、UG組，AE(C)只有(23.4±3.12)%～(33.56±4.56)%，其余約70%～80%的碳全都以排泄或者排糞形式排放到養(yǎng)殖水體中；此外U組、SU組、UG組3組的N、P也有40%～50%被重新排放到養(yǎng)殖環(huán)境中，會(huì)造成大量的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷。盡管如此，N、P營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收效率要高于C，這與此前牛亞麗[12]對(duì)濾食性貝類的研究結(jié)果相似。由于腹足動(dòng)物在運(yùn)動(dòng)或固著時(shí)會(huì)分泌黏液，靜止時(shí)候會(huì)通過黏液來清除外套膜上的糞便和雜物顆粒[33]，本實(shí)驗(yàn)忽略了這部分，這可能會(huì)導(dǎo)致C、N、P的生長(zhǎng)余力偏高，過高估計(jì)鮑魚對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收效率。

4 結(jié)語

不同餌料條件下皺紋盤鮑表現(xiàn)出不同的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的收支情況和生長(zhǎng)性能。相對(duì)海帶組，龍須菜組的皺紋盤鮑表現(xiàn)了更高的N吸收效率、較低的C和P吸收效率，相似的特定生長(zhǎng)率；海帶和龍須菜組的皺紋盤鮑表現(xiàn)了更高的N吸收效率，相似的C吸收效率和更低的P吸收效率，但特定生長(zhǎng)率更好；含有孔石莼的3個(gè)餌料組的皺紋盤鮑生長(zhǎng)表現(xiàn)相對(duì)其他3組較差，并且營(yíng)養(yǎng)鹽利用效率低，向水體中釋放了更多的營(yíng)養(yǎng)鹽。因此，以龍須菜搭配海帶作為餌料，可顯著提高皺紋盤鮑對(duì)N的吸收效率，減少營(yíng)養(yǎng)鹽的排放，在提高皺紋盤鮑的養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益同時(shí)，提高了養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境效益。