何琳華，徐 蕊，嵇偉彬，楊賢君，唐松俊，蔣仁奎，張洪海**

（1.江蘇省常州市金壇區(qū)園藝技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇 金壇 213200；2.常州金壇唐莊生態(tài)農(nóng)業(yè)園有限公司，江蘇 金壇 213200；3.江蘇海之客農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 金壇 213200）

羊肚菌是羊肚菌屬（Morchella） 多個(gè)種類子實(shí)體的統(tǒng)稱，也是全球名貴珍稀食用菌之一[1]。因其結(jié)構(gòu)與盤菌相似，菌蓋部分凹凸成蜂窩狀，形態(tài)酷似翻開的羊肚（胃）而得名。在分類上羊肚菌屬于子囊菌亞門（Ascomycota） 盤菌綱（Pezizomycetes） 羊肚菌科（Morchellaceae）[2]。羊肚菌含有豐富的人體必須氨基酸、不飽和脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有抗腫瘤、抗氧化、降血脂、護(hù)肝等功效[3-4],極具市場(chǎng)開發(fā)前景。目前，我國(guó)羊肚菌人工栽培技術(shù)主要有仿生栽培、菌材仿生栽培、菌根化栽培、林下仿生栽培等幾種模式[5]。但生產(chǎn)中仍存在著技術(shù)體系不完善、栽培技術(shù)混亂、菌種來源不明、產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題，特別是在缺少羊肚菌栽培技術(shù)的地區(qū)。

江蘇省常州市金壇區(qū)地處江蘇省南部，位于北緯 31°33′42″～31°53′22″，東經(jīng) 119°17′45″～119°44′59″，總面積975.46 km2[6]。屬北亞熱帶季風(fēng)區(qū)，四季分明，雨量充沛，年降水量1 063.5 mm，日照充足，日照率46%，年平均氣溫15.3℃，無霜期228 d；年平均濕度78%[7]，氣候和環(huán)境特點(diǎn)適合羊肚菌的發(fā)生[4]。從羊肚菌的整個(gè)生產(chǎn)周期來看，一般在當(dāng)年的11月中下旬開始整地、播種，次年3月中下旬結(jié)束[8]，從本地區(qū)種植季節(jié)來看，整個(gè)生產(chǎn)期基本上屬于農(nóng)閑時(shí)節(jié)。因此，大力發(fā)展本地區(qū)的羊肚菌產(chǎn)業(yè)，可以極大地促進(jìn)農(nóng)民增收、農(nóng)業(yè)增效，同時(shí)帶動(dòng)銷售、加工等產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。但截至目前，適宜在蘇南地區(qū)推廣的羊肚菌菌株和配套栽培技術(shù)研究鮮有報(bào)道。

本研究根據(jù)蘇南地區(qū)的氣候特點(diǎn)，選擇8種不同羊肚菌菌株，以四川的大田仿生栽培為基礎(chǔ)，加入覆膜技術(shù)和大棚技術(shù)開展稻田栽培試驗(yàn)。通過比較不同菌株的生長(zhǎng)特點(diǎn)和相關(guān)性狀，探索蘇南地區(qū)羊肚菌人工大田栽培技術(shù)體系，篩選出適合蘇南氣候條件且能夠大規(guī)模栽培的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)、商品性狀好的優(yōu)良羊肚菌菌株。

1 材料與方法

1.1 供試菌株

選取8個(gè)不同來源的羊肚菌菌株，分別編號(hào)為Y1、Y2、Y3、Y4、Y5、Y6、 Y7、Y8，其中 Y1、Y3菌株是梯棱羊肚菌系列，其他6個(gè)是六妹羊肚菌系列，經(jīng)擴(kuò)繁形成栽培種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在常州市金壇地區(qū)的唐莊生態(tài)農(nóng)業(yè)園內(nèi)進(jìn)行。前茬為水稻，土壤肥力中等，質(zhì)地偏黏性。播種前，先將地塊翻耕耙平，每667平方米均勻撒生石灰50 kg，以調(diào)節(jié)土壤pH。

采用鋼架大棚進(jìn)行栽培，棚長(zhǎng)60 m、寬6 m、高3.2 m，在大棚上覆蓋厚80 μm薄膜和6針黑色遮陽(yáng)網(wǎng)（遮陽(yáng)率80%～98%）。棚四周開排水溝，每棚3壟，壟面寬1.2 m、高15 cm，壟間距40 cm。

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每重復(fù)8個(gè)小試驗(yàn)區(qū)（簡(jiǎn)稱小區(qū)），每個(gè)小試驗(yàn)區(qū)面積12 m2。

1.3 栽培方法

播種前，栽培畦面土壤保持濕潤(rùn)，播種量按照每個(gè)小區(qū)7 kg（濕重），均勻撒播，覆土3 cm～5 cm。播種后覆蓋帶孔的黑色地膜，寬度與畦面一致，以達(dá)到避光、保溫、保濕和抑制雜草生長(zhǎng)的作用。

播種后進(jìn)行發(fā)菌期管理。白天棚內(nèi)溫度控制在20℃以下。當(dāng)菌絲長(zhǎng)到畦面上時(shí)，開始放置營(yíng)養(yǎng)袋，每個(gè)小區(qū)放20 kg營(yíng)養(yǎng)袋（濕重），以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，加速菌絲生理成熟。

出菇期管理。原基形成前15 d調(diào)好出菇水，并去掉地膜，移走營(yíng)養(yǎng)袋，溫度控制在18℃以下，加強(qiáng)通風(fēng)，保持空氣新鮮，晚上溫度應(yīng)低于5℃，關(guān)閉大棚的通風(fēng)口，防止低溫凍害。

1.4 觀察和測(cè)量性狀

羊肚菌播種后，每天定時(shí)觀察和記錄菌絲生長(zhǎng)狀態(tài)。在采收期，測(cè)定羊肚菌菌蓋長(zhǎng)度（cm）、寬度（cm），菌柄的長(zhǎng)度（cm），每小區(qū)鮮菇產(chǎn)量（kg），原基發(fā)生量，成菇數(shù)，單菇鮮重（g），成菇密度（朵·m-2）。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌絲生長(zhǎng)情況、無性孢子和菌核形成情況

8個(gè)參試菌株菌絲生長(zhǎng)、無性孢子、菌核形成情況見表1。

表1 菌絲生長(zhǎng)、無性孢子、菌核形成情況Tab.1 The formation of mycelium growth,asexual spores and sclerotia

由表1可知，在8個(gè)參試菌株中，菌株Y1、Y2、Y3、Y4、Y6菌絲生長(zhǎng)量較多，菌株Y5、Y8菌絲生長(zhǎng)量一般，菌株Y7菌絲生長(zhǎng)量少。菌株Y5、Y6形成的無性孢子量多，菌株Y2、Y8形成的無性孢子量較多，菌株Y1、Y3、Y4形成的無性孢子量一般，菌株Y7形成的無性孢子量少。菌株Y1、Y2、Y3、Y4、Y7菌絲不向壟外擴(kuò)展，菌株Y5、Y6、Y8菌絲向壟外擴(kuò)展。菌株Y3形成的菌核量多，菌株Y1、Y2、Y4形成的菌核較多，菌株Y7、Y8形成的菌核量少，菌株Y5、Y6未見明顯菌核。

2.2 羊肚菌的出菇期、成菇整齊度、原基數(shù)量、抗逆性

8個(gè)參試菌株出菇期、成菇整齊度、原基數(shù)量、抗逆性情況見表2。

由表2可知，出菇最早的是菌株Y4，其次是菌株Y2、Y6、Y7，出菇最晚的是菌株Y1、Y3、Y5、Y8。從成菇的整齊度來看，菌株Y2、Y3、Y4、Y6出菇整齊，便于集中采收。菌株Y1、Y5、Y7、Y8整齊度不佳，不便集中采收，且用工量大。菌株Y2原基量多，菌株Y1、Y3、Y4、Y6原基量較多，菌株Y7、Y8原基量一般，菌株Y5原基量少。從抗逆性上看，菌株Y2抗病性、抗凍、耐漬性差，易發(fā)生凍害與白霉病。

表2 羊肚菌出菇期表現(xiàn)Tab.2 The expression of Morchella during fruiting

2.3 羊肚菌成熟期性狀和產(chǎn)量測(cè)定

8個(gè)參試菌株成熟期性狀和產(chǎn)量測(cè)定結(jié)果見表3、表 4。

由表3可知，8個(gè)菌株菌蓋、菌柄顏色存在明顯差異，如菌株Y6、Y7菌蓋顏色呈黃褐色，菌株Y1、Y3菌蓋顏色呈黑褐色，菌株Y8菌蓋顏色呈淺黃褐色。菌株Y1、Y4、Y6、Y7、Y8菌柄顏色黃白色，菌株Y2、Y3、Y5菌柄的顏色呈白色。部分菌株生長(zhǎng)過程中菌蓋呈現(xiàn)較明顯的顏色轉(zhuǎn)換，如菌株Y2、

表3 羊肚菌菌株成熟期性狀Tab.3 Characteristics of Morchella strains during maturity

Y5由黃褐色轉(zhuǎn)變至黑褐色，菌株Y4菌蓋顏色由黑褐色轉(zhuǎn)變至黃褐色。菌株Y1、Y3的菌蓋褶皺易碎，其他菌蓋褶皺不易碎，能較好保持菇體的完整性。

從菌株的幾個(gè)農(nóng)藝性狀來看，菌株Y4的菌柄長(zhǎng)度、菌株Y2的菌蓋長(zhǎng)度都在8個(gè)參試菌株中最長(zhǎng)，分別為5.2 cm、6.8 cm；而菌株Y3最短，分別為2.6 cm、5.5 cm。同時(shí)菌株 Y4成菇密度最高 （57朵·m-2），單菇鮮重最重（18.6 g），成熟期最早。在參試的8個(gè)菌株中，菌株Y4每小區(qū)平均產(chǎn)量最高，達(dá) 12.72 kg，折合每公頃產(chǎn)量 10 602.5 kg，產(chǎn)量與其他菌株相比呈極顯著的差異（表4）。

2.4 參試菌株不同性狀間相關(guān)性比較

參試8個(gè)菌株不同性狀間相關(guān)性比較見表5。

由表5可以看出，單菇重量與菌柄長(zhǎng)度、菌蓋長(zhǎng)度和寬度均呈正相關(guān)，與成菇密度、成熟期均呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)顯著水平。單菇重量與菇蓋長(zhǎng)度達(dá)顯著正相關(guān)。產(chǎn)量與成菇密度呈極顯著正相關(guān)，與菌柄長(zhǎng)度、菇蓋寬度、單菇重量呈正相關(guān)，與菌蓋長(zhǎng)度、成熟期呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)顯著水平。從表5可知，盡管8個(gè)菌株播種量和營(yíng)養(yǎng)袋用量相同，但由于出菇性能的差異，造成不同菌株成菇密度的不同，最終影響產(chǎn)量。

3 小結(jié)和討論

隨著栽培技術(shù)的日益完善，國(guó)內(nèi)羊肚菌的人工栽培規(guī)模逐年擴(kuò)大，2012年栽培面積約為200 hm2，2013年增長(zhǎng)50%，達(dá)到300 hm2；2014年栽培面積繼續(xù)擴(kuò)大，增長(zhǎng)77%，達(dá)到533.33 hm2左右；2015年羊肚菌人工栽培產(chǎn)業(yè)發(fā)展最快，增長(zhǎng)203%，栽培面積達(dá)到歷史最高，為1 617 hm2[5，9]。但是目前對(duì)于羊肚菌的生活史、遺傳特性了解還不夠深入，對(duì)羊肚菌的栽培理論和技術(shù)，如何選用適合用于人工栽培的羊肚菌種，如何判斷和解決羊肚菌的菌種老化（或菌種退化）等問題，需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究探討。

表4 不同菌株小區(qū)產(chǎn)量多重比較Tab.4 Multiple comparison of the yield of different strains in the tested plot

當(dāng)前羊肚菌的栽培技術(shù)主要源于川渝地區(qū)，因此在蘇南地區(qū)開展羊肚菌的推廣工作，必須根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂蛱攸c(diǎn)，對(duì)羊肚菌菌種的適應(yīng)性、栽培模式、生產(chǎn)安排、田間管理指標(biāo)等加以研究。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在金壇地區(qū)，播種后至翌年2月中旬是羊肝菌菌絲關(guān)鍵生長(zhǎng)階段，特別是翌年2月下旬至3月，隨著氣溫的回升，在10℃～18℃羊肚菌易出菇。在出菇階段，應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況采取相應(yīng)管理措施，保持適宜的溫度、濕度、光照等條件，使原基正常轉(zhuǎn)化為幼菇，保證菇體質(zhì)量。

菌核的形成是羊肚菌發(fā)育過程中所產(chǎn)生的1種細(xì)胞分化現(xiàn)象，是菌絲功能轉(zhuǎn)化的表現(xiàn)。Volk和Leonand[10-11]認(rèn)為菌核可能是羊肚菌子實(shí)體形成必經(jīng)的重要階段。但目前研究對(duì)于羊肚菌菌核形成能力的差異，究竟是因?yàn)榫甑牟町?、菌株本身存在的遺傳多樣性還是地域等其他方面的原因，尚不明確。本研究中，菌核量較多的菌株Y4和無菌核的菌株Y6都具有較高的成菇密度和最終產(chǎn)量。因此菌核量大小對(duì)于不同菌株出菇密度和最終產(chǎn)量的影響還有待進(jìn)一步的試驗(yàn)。

表5 參試菌株不同性狀間相關(guān)性比較Tab.5 Comparison of the correlation among different characters of the tested strains

另外，羊肚菌原基形成能力很強(qiáng)，雖然不是所有的原基均能形成成熟的子實(shí)體，但原基數(shù)量多，產(chǎn)量就高；原基數(shù)量少，產(chǎn)量就低[12]。本研究的8個(gè)菌株中，菌株Y5、Y7、Y8因形成的原基數(shù)量比較少，產(chǎn)量也較低，而其他6個(gè)原基數(shù)量較多的菌株產(chǎn)量均高于菌株原基數(shù)量少的菌株，其中菌株Y4、Y6產(chǎn)量位居前兩位，即使菌株Y2因抗逆性較差影響產(chǎn)量，但其表現(xiàn)也好于菌株Y5、Y7、Y8。

戚淑威等[13]根據(jù)菌蓋形態(tài)和顏色，將菌株分為三級(jí)，其中菌蓋長(zhǎng)度≥4 cm、2 cm≤菌蓋最寬處的寬度≤5 cm、菌蓋顏色為黑色或黃褐色的菌株定為一級(jí)。菌株Y4菌蓋長(zhǎng)度和寬度分別為6.6 cm、3.7 cm，菌蓋顏色為黃褐色，菌蓋褶皺不易碎，表現(xiàn)出良好的外觀品質(zhì)。另外，從參試的8個(gè)不同羊肚菌菌株的出菇期、出菇特性和每公頃鮮菇產(chǎn)量可以看出，菌株Y4出菇比較早，菌株的生長(zhǎng)速度快，出菇整齊度好，成菇密度高，抗逆性強(qiáng)，每公頃鮮菇的產(chǎn)量最高。說明Y4菌株比較適合于在蘇南地區(qū)推廣種植。