李建生，凌建忠，胡 芬

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海漁業(yè)資源開發(fā)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

長(zhǎng)江口近岸水域受多種海流水系的作用，水質(zhì)肥沃、餌料生物豐富、游泳動(dòng)物群落多樣性較高［1－4］，是東海北部多種重要經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)卵和育幼場(chǎng)［5－13］，具有對(duì)近海漁業(yè)資源較為關(guān)鍵補(bǔ)充作 用 的 河 口 生 態(tài) 系 統(tǒng)［14－15］。 小 黃 魚（Larimichthys polyactis）為暖溫性近底層魚類，廣泛分布于東海、黃海和渤海，曾經(jīng)是中國(guó)、日本、朝鮮、韓國(guó)的重要捕撈對(duì)象，是中國(guó)海洋漁業(yè)歷史上的“四大漁業(yè)”之一［1］。20世紀(jì)70年代以后，由于受到過度捕撈和環(huán)境變化等因素影響，東海小黃魚資源逐漸步入衰退、嚴(yán)重衰退期［14］。20世紀(jì)90年代之后，由于對(duì)呂泗漁場(chǎng)小黃魚產(chǎn)卵場(chǎng)十余年的保護(hù)，小黃魚資源開始逐漸走出低谷，產(chǎn)量緩慢回升［16］，但是漁獲物絕大部分是以當(dāng)齡魚為主［17－18］。當(dāng)前小黃魚漁業(yè)已經(jīng)處于嚴(yán)重補(bǔ)充型捕撈過度狀態(tài)［19］。長(zhǎng)江口近岸水域是春夏季小黃魚仔稚魚和當(dāng)年生幼魚的主要育幼場(chǎng)和索餌場(chǎng)。仔稚魚階段是魚類生命周期中最為脆弱的時(shí)期，其成活率的高低和存活數(shù)量是魚類資源補(bǔ)充和漁業(yè)資源可持續(xù)利用的基礎(chǔ)［20］。人工培育條件下的小黃魚仔稚魚形態(tài)發(fā)育特征已經(jīng)開展了相關(guān)研究［21］，但對(duì)自然海域小黃魚仔稚魚隨時(shí)間的變態(tài)過程研究尚未見諸報(bào)道。為了更好的保護(hù)東黃海小黃魚資源，促使其資源的恢復(fù)，有必要通過系統(tǒng)的調(diào)查，對(duì)其仔稚魚在重要育幼場(chǎng)和索餌場(chǎng)的時(shí)空分布和生長(zhǎng)發(fā)育及變態(tài)過程進(jìn)行研究。因此，本文以2015年春夏季在長(zhǎng)江口近岸水域開展的產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，對(duì)該水域的小黃魚仔稚魚的出現(xiàn)率、豐度和生長(zhǎng)特征隨時(shí)間的變化及其與環(huán)境條件的關(guān)系進(jìn)行研究，以便為今后進(jìn)一步制定和完善東黃海小黃魚的資源保護(hù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

調(diào)查時(shí)間為2015年4－7月，在長(zhǎng)江口近岸的 31°00′N和 31°30′N分別設(shè)置南（S）、北（N）兩個(gè)斷面，各斷面每隔經(jīng)度5’設(shè)置1個(gè)調(diào)查站位。航次設(shè)置原則上每月1次，但考慮到每年的5～6月為長(zhǎng)江口水域小黃魚仔稚魚的集中出現(xiàn)和生長(zhǎng)變態(tài)期，每個(gè)月增加一個(gè)調(diào)查航次。因此，本研究利用了6個(gè)航次的調(diào)查數(shù)據(jù)，調(diào)查時(shí)間分別為4月中旬、5月上旬、5月中旬、6月上旬、6月中旬、7月中旬。南（S）、北（N）兩個(gè)斷面分別設(shè)置15和12個(gè)站位，共設(shè)置27個(gè)采樣站（圖1）。調(diào)查方法為：利用大型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)具規(guī)格為口徑130 cm、長(zhǎng)280 cm、孔徑0.50 mm）進(jìn)行魚卵和仔稚魚采集，每站水平拖曳10 min，平均拖速2.5 kn；濾水體積用流量計(jì)（HYDRO-BIOS，德國(guó)）進(jìn)行記錄；利用Seabird37型CTD進(jìn)行溫度、鹽度和深度的測(cè)定。魚卵和仔稚魚樣品用5%福爾馬林溶液固定，在室內(nèi)首先對(duì)仔稚魚樣品進(jìn)行分類鑒定。樣品鑒定時(shí)，把小黃魚仔稚魚樣品細(xì)分至6個(gè)發(fā)育階段，分別是卵黃囊仔魚期、前彎曲仔魚期、彎曲仔魚期、后彎曲仔魚期、稚魚期、幼魚期。CTD采樣數(shù)據(jù)表明，各調(diào)查站位的水深范圍為4～63 m（由于潮汐的變化，同一站位在不同月份的深度略有變化）。根據(jù)水深變化特征，把調(diào)查站位分為3個(gè)檔次，分別是：1）20 m以淺水域，共13個(gè)調(diào)查站位，分別是N01～N06、S01～S07站；2）20～30 m水深，共7個(gè)調(diào)查站位，分別是N07～N10、S08～S10站；3）30 m以深水域，共7個(gè)調(diào)查站位，分別是N11～N12、S11～S15站。

2 結(jié)果與分析

2.1 出現(xiàn)率和豐度隨時(shí)間的變化

2015年長(zhǎng)江口近岸水域小黃魚仔稚魚出現(xiàn)率隨時(shí)間的變化如表1。由表1可見，6個(gè)航次調(diào)查小黃魚仔稚魚的平均出現(xiàn)率為51.85%，其中以6月中旬最高，4月中旬次之，7月中旬最低。S斷面，平均出現(xiàn)率為62.22%，其中以4月中旬最高，5月中旬、6月上旬和6月中旬3個(gè)航次的出現(xiàn)率次之（均為66.67%），7月中旬最低；N斷面，平均出現(xiàn)率為38.89%，其中以6月中旬最高，5月上旬和中旬2個(gè)航次的出現(xiàn)率次之（均為41.67%），7月中旬最低。

圖1 2015年4－7月長(zhǎng)江口近岸水域調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations in the coastal waters of the Yangtze River Estuary during April-July 2015

表1 小黃魚仔稚魚出現(xiàn)率隨時(shí)間的變化Tab.1 Variations of occurrence rate of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（%）

2015年長(zhǎng)江口近岸水域小黃魚仔稚魚豐度隨時(shí)間的變化如表2。由表2可見，6個(gè)航次調(diào)查小黃魚仔稚魚的總平均豐度為3.27尾·100－1·m－3，其中以5月中旬最高，5月上旬次之，7月中旬最低；S斷面，總平均豐度為2.92尾·100－1·m－3，其中以5月上旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低；N斷面，站位總平均豐度為3.71尾·100－1·m－3，其中以 5月中旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低。6個(gè)航次的豐度整體變化趨勢(shì)為：N斷面大于S斷面；從4月中旬到5月中旬，呈持續(xù)增加趨勢(shì)，5月中旬以后持續(xù)降低。

表2 小黃魚仔稚魚豐度隨時(shí)間的變化Tab.2 Variations of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（尾·100－1·m－3）

2.2 平面分布特征

2015年4－7月各航次小黃魚仔稚魚豐度分布如圖2所示。以豐度最大的5月中旬和出現(xiàn)率最高的6月中旬為例，來分析小黃魚仔稚魚的平面分布特征：5月中旬，調(diào)查海域小黃魚仔稚魚總豐度為9.42尾·100－1·m－3，出現(xiàn)率55.56%，出現(xiàn)站位豐度范圍0.24～134.96尾·100－1·m－3。S斷面小黃魚仔稚魚總豐度為3.46尾·100－1·m－3，出現(xiàn)率66.67%，出現(xiàn)站位豐度范圍0.55～13.84尾·100－1·m－3，主要分布在122°55′E以西的調(diào)查海域；N斷面小黃魚仔稚魚總豐度為 16.87尾 ·100－1· m－3，出現(xiàn)率41.67%，出現(xiàn)站位豐度范圍0.24～134.96尾·100－1·m－3，主要集中分布在122°10′～122°20′E之間的近岸海域。6月中旬，調(diào)查海域小黃魚仔稚魚總豐度為 1.34尾·100－1·m－3，出現(xiàn)率66.67%，出現(xiàn)站位豐度范圍0.44～14.04尾·100－1·m－3。S斷面小黃魚仔稚魚總豐度為0.62尾·100－1·m－3，出現(xiàn)率66.67%，出現(xiàn)站位豐度范圍0.14～6.10尾·100－1·m－3，主要分布在122°55′E以西的調(diào)查海域；N斷面小黃魚仔稚魚總豐度為 2.23尾 · 100－1· m－3，出現(xiàn)率66.67%，出現(xiàn)站位豐度范圍0.22～14.04尾·100－1·m－3，主要分布在 122°10′～122°50′E之間的近岸海域。

2.3 豐度隨水深的變化

2015年長(zhǎng)江口近岸水域不同水深小黃魚仔稚魚的豐度變化如表3所示?？傮w來說，春夏季小黃魚仔稚魚的平均豐度以20 m以淺水域最高，20～30 m水深海域次之，30 m以深海域最低，從近岸向外海呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。分水深來看：20 m以淺海域，6個(gè)航次均有小黃魚仔稚魚出現(xiàn)，以5月中旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低，從4月中旬到5月中旬呈逐漸升高的趨勢(shì)，5月中旬至7月中旬，則表現(xiàn)出快速降低的趨勢(shì)；20～30 m水深海域，除7月中旬外，其余5個(gè)航次均有小黃魚仔稚魚出現(xiàn)，以5月中旬最高，6月中旬次之，4月中旬和6月上旬最低；30 m以深海域，5月中旬和7月中旬豐度為零，其余4個(gè)航次的豐度以4月中旬最高，5月上旬次之，6月中旬最低?？傮w來看，從4月中旬到7月中旬，30 m以淺水域的豐度表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢(shì)，在5月中旬達(dá)到峰值；30 m以深水域的豐度表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢(shì)。

圖2 2015年4－7月小黃魚仔稚魚豐度分布（單位：尾·100－1·m－3）Fig.2 Distribution of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles during April-July 2015（unit：ind·100－1·m－3）

表3 小黃魚仔稚魚豐度隨水深的變化Tab.3 Variations of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with depth（尾·100－1·m－3）

2.4 各發(fā)育期仔稚魚數(shù)量隨時(shí)間的變化

2015年4－7月，不同發(fā)育期小黃魚仔稚魚所占百分比的變化如表4所示。由表可見，4月中旬，以后彎曲期仔魚為主（占79.11%），前彎曲期仔魚和彎曲期仔魚占一定比例，卵黃囊期仔魚僅占極低的比例；5月上旬，以后彎曲期仔魚為主（占92.15%），較4月中旬有一定幅度的增加，卵黃囊期仔魚、前彎曲期仔魚和彎曲期仔魚的比例均較4月中旬明顯降低，同時(shí)，開始出現(xiàn)少量的稚魚；5月中旬，以后彎曲期仔魚和稚魚為主（合計(jì)占95.85%），卵黃囊期仔魚消失，前、后彎曲期仔魚的比例繼續(xù)降低，稚魚的比例大幅增加，開始出現(xiàn)極少量幼魚；6月上旬，仍以后彎曲期仔魚和稚魚為主（合計(jì)占92.91%），卵黃囊期、前彎曲期和彎曲期仔魚均消失，但后彎曲期仔魚比例繼續(xù)下降，而稚魚和幼魚的比例均有不同幅度的升高；6月中旬，以稚魚和幼魚為主（合計(jì)占95.74%），仍有少部分后彎曲期仔魚（占4.26%）；7月中旬，全部是稚魚和幼魚。從時(shí)間序列的變化來看：卵黃囊期仔魚僅在4月中旬至5月上旬出現(xiàn)少部分；前彎曲期和彎曲期仔魚出現(xiàn)在4月中旬至5月中旬，均呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)；后彎曲期仔魚出現(xiàn)在4月中旬至6月中旬，高峰期在4月中旬至5月上旬，其后急劇減少；稚魚從5月上旬開始少量出現(xiàn)，其后呈現(xiàn)急速上升趨勢(shì)，到6月中旬達(dá)到高峰，7月中旬明顯減少；幼魚從5月中旬開始出現(xiàn)，之后呈現(xiàn)快速增加的趨勢(shì)，至7月中旬達(dá)最高。

3 討論

3.1 小黃魚仔稚魚時(shí)空分布特征分析

長(zhǎng)江口近岸水域餌料生物資源豐富，是春夏季小黃魚的重要產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)和索餌場(chǎng)［20］。從出現(xiàn)率和豐度的綜合分析來看，小黃魚仔稚魚在S斷面的主要出現(xiàn)時(shí)間是4月中旬至6月上旬，高峰期在5月上旬；N斷面的主要出現(xiàn)時(shí)間是5月中旬至6月中旬，高峰期為5月中旬。與小黃魚的歷史產(chǎn)卵群體［14］相比較，S斷面更接近浙江北部的“北洋旺風(fēng)”產(chǎn)卵群，N斷面更靠近呂泗產(chǎn)卵群。小黃魚產(chǎn)卵期的早晚主要取決于水溫條件，當(dāng)水溫條件達(dá)到某一閾值時(shí)，首批魚群則進(jìn)入漁場(chǎng)開始產(chǎn)卵。春季東海的升溫表現(xiàn)為“南早北晚”的現(xiàn)象［14］，本次調(diào)查結(jié)果也表明在4月中旬以前S斷面的水溫高于N斷面（表5），因此S斷面的小黃魚產(chǎn)卵時(shí)間相對(duì)早于N斷面，這與仔稚魚的主要出現(xiàn)時(shí)間和高峰期是相一致的。

從空間分布來看，無論豐度還是出現(xiàn)率的高峰期，小黃魚仔稚魚在兩個(gè)斷面都分布在122°55’E以西海域；S斷面的出現(xiàn)率相對(duì)較高但豐度值相對(duì)較低；N斷面主要集中分布在靠岸水域且個(gè)別站位豐度值明顯較高，且隨著時(shí)間的推移，高豐度站位逐漸向外海轉(zhuǎn)移。上述現(xiàn)象說明小黃魚仔稚魚階段主要生活在禁漁線內(nèi)的近岸水域。仔稚魚是魚類生命史中最為脆弱的階段，對(duì)環(huán)境劇烈變動(dòng)的耐受力最差。春末夏初，河口近岸水域主要受沖淡水的控制，溫度相對(duì)較高［9］，本研究調(diào)查顯示5月中旬以后調(diào)查海域的平均水溫均在20℃以上（表5），較高的水溫有利于餌料生物的生長(zhǎng)；同時(shí)，該水域受外海洋流的影響也相對(duì)較小，有利于早期仔稚魚的發(fā)育生長(zhǎng)。因此，該階段的長(zhǎng)江口近岸水域是小黃魚仔稚魚良好的育幼場(chǎng)和索餌場(chǎng)。

表4 小黃魚仔稚魚不同發(fā)育期所占百分比的變化Tab.4 Variations of different growth stages of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（%）

表5 2015年4－7月長(zhǎng)江口近岸水域表層水溫和鹽度的變化Tab.5 Variations in surface water temperature and salinity in the coastal waters of the Yangtze River Estuary during April-July 2015

3.2 水深對(duì)小黃魚仔稚魚分布的影響

春末夏初，長(zhǎng)江口近岸水域小黃魚仔稚魚豐度變化總體表現(xiàn)為隨著水深增加而減小的趨勢(shì)。分水深來看，30 m以深海域小黃魚仔稚魚豐度的峰值出現(xiàn)時(shí)間為4月中旬，而20 m以淺水域和20～30 m海域，豐度的峰值出現(xiàn)時(shí)間均要晚1個(gè)月。從不同時(shí)間段來看，前4個(gè)航次均以20 m以淺海域的豐度值最高；后2個(gè)調(diào)查航次，各調(diào)查海域的豐度峰值分別出現(xiàn)在20～30 m海域以及20 m以淺海域。春夏季之間不同水深海域小黃魚仔稚魚豐度變化的原因可能為：近海與河口間的浮性魚卵、仔稚魚的轉(zhuǎn)運(yùn)主要受流場(chǎng)和風(fēng)場(chǎng)作用下的被動(dòng)漂移［1］，而春夏季長(zhǎng)江徑流是一個(gè)從枯水到豐水的過程［14］，徑流量的從弱到強(qiáng)對(duì)調(diào)查區(qū)域不同水深仔稚魚的數(shù)量變化影響也是較為明顯的；產(chǎn)卵場(chǎng)中心位置也隨長(zhǎng)江徑流量和鹽度、透明度變化而趨近岸或離岸移動(dòng)［7］。

7月中旬，小黃魚仔稚魚僅出現(xiàn)在20 m以淺海域且豐度較低，分析其原因可能為：7月中旬，早期孵化的仔稚魚已經(jīng)發(fā)育到幼魚階段，個(gè)體明顯大于仔魚和稚魚，對(duì)溫鹽度的環(huán)境耐受力明顯增強(qiáng)。由于索餌活動(dòng)的需要，它們的主要分布區(qū)轉(zhuǎn)移到禁漁區(qū)線外的較深海域。但是，少部分后期孵化的仔稚魚仍處于早期稚幼魚階段，對(duì)溫鹽度的環(huán)境耐受力相對(duì)較差，不能適應(yīng)深水區(qū)較低的水溫和較高的鹽度。因此，仍然留在較淺水域進(jìn)行索餌活動(dòng)。

3.3 小黃魚仔稚魚生長(zhǎng)發(fā)育及其與環(huán)境的關(guān)系分析

根據(jù)長(zhǎng)江口近岸水域各發(fā)育期小黃魚仔稚魚在各時(shí)間段所占的比例，可以把其生長(zhǎng)發(fā)育過程隨時(shí)間的變化分為3個(gè)階段，分別為：1.仔魚期，主要是4月中旬至5月上旬。該時(shí)間段以后彎曲期仔魚為主，前彎曲期和彎曲期仔魚仔魚比例較少，但仍有少量卵黃囊期仔魚；2.仔稚魚期，主要是5月中旬至6月上旬。該時(shí)間段以后彎曲期仔魚和稚魚為主，前期仍有少部分前彎曲期和彎曲期稚魚；3.稚幼魚期，主要是6月中旬至7月中旬。該時(shí)間段稚魚和幼魚達(dá)95%以上，前期尚有部分后彎曲期仔魚，后期全部為稚魚和幼魚。

仔稚魚階段是魚類生活史中對(duì)環(huán)境變化最為敏感的階段［9］，因此水溫、鹽度等因子的變化對(duì)于它們?cè)诤涌谒虻姆植己痛婊罹哂兄匾挠绊?。由表層水溫和鹽度隨時(shí)間的變化（表5）可見，本研究時(shí)段內(nèi)長(zhǎng)江口水域的水文環(huán)境可分為2個(gè)階段，前一個(gè)階段是升溫降鹽期，時(shí)間為4月中旬至5月中旬，這種水溫條件的變化可能和大氣溫度持續(xù)升高、長(zhǎng)江沖淡水的逐漸增強(qiáng)有關(guān)；后一個(gè)階段是高溫低鹽期，時(shí)間為5月中旬至7月中旬，該時(shí)間段內(nèi)調(diào)查水域的水溫持續(xù)維持在20℃以上的高溫并呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，而平均鹽度則維持在18.16～20.39的較低水平。東海小黃魚繁殖期是4～5月［22］，前一時(shí)間段通過升溫降鹽達(dá)到小黃魚卵孵化所需要的環(huán)境刺激條件，是長(zhǎng)江口近岸水域小黃魚仔魚孵化的高峰期；后一時(shí)間段是小黃魚彎曲期仔魚向稚幼魚發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，較高的水溫和較低的鹽度有利于仔稚魚早期階段的生長(zhǎng)。另外，持續(xù)升高的水溫有利于餌料浮游生物的繁殖生長(zhǎng)，從而為仔稚魚的攝食提供大量的餌料。同時(shí)，低鹽環(huán)境也有利于提高早期階段仔稚魚的存活率，增強(qiáng)它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力［20］。溫鹽度的變化只是影響仔稚魚發(fā)育的兩個(gè)較為重要的因素，關(guān)于仔稚魚的生長(zhǎng)發(fā)育與海洋環(huán)境的關(guān)系是一個(gè)復(fù)雜的過程，有待于今后更深入的研究。