邱 毅，張 君，董 鵬*

（1.兵團(tuán)第八師林業(yè)工作管理站，新疆 石河子 832000；2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院）

新疆是典型的干旱缺水地區(qū)，水資源短缺制約著該區(qū)經(jīng)濟(jì)、社會發(fā)展和人民生活水平的提高。園林綠化樹種在城市生態(tài)系統(tǒng)平衡中起著重要作用，但其同時也存在自身耗水量大、資源消耗較大等方面的問題[1]。篩選和應(yīng)用耐旱節(jié)水型園林綠化植物是實現(xiàn)“節(jié)水型園林綠化”的手段[2]。

葉片是植物可塑性較大的器官，并在進(jìn)化過程中對環(huán)境變化較敏感，葉片結(jié)構(gòu)特征能體現(xiàn)環(huán)境因子對植物的影響或植物本身對環(huán)境的適應(yīng)[3]。不同植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)、表面結(jié)構(gòu)和形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)不同。同種植物葉片結(jié)構(gòu)也會隨環(huán)境因子的改變而改變，表現(xiàn)出有不同的結(jié)構(gòu)適應(yīng)特征[4]。在葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的研究方面，國內(nèi)外專家學(xué)者進(jìn)行了廣泛研究，涉及了其對環(huán)境變化的響應(yīng)，包括解剖結(jié)構(gòu)、光學(xué)特性、氣體交換特性以及水分利用狀況等的改變。何春霞[5]等研究表明，小而厚的葉片、柵/海比值高、較厚的角質(zhì)層、氣孔小而密且下陷等特征，是為了適應(yīng)水分脅迫而形成的旱生結(jié)構(gòu)。薩仁[4]等研究認(rèn)為，氣孔指數(shù)和氣孔大小主要受環(huán)境因子的影響，甚至還與植物的不同發(fā)育階段有關(guān)，是對環(huán)境條件的反饋。因此，植物的葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征在一定程度上可以反映植物的抗逆性強(qiáng)弱[6]。

本文擬通過研究5個園林綠化樹種新疆楊（Populus alba）、大葉白蠟（Fraxinus rhynchophylla）、夏 橡 （Quercus robur）、 文 冠 果 （Xanthoceras sorbifolium）和黑核桃（Jugiqn snigra）的葉片解剖結(jié)構(gòu)、光合色素含量、光合作用等，在葉片水平上探討5個樹種的抗旱能力。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2017年4～9月在新疆農(nóng)墾科學(xué)院林木種苗基地內(nèi)進(jìn)行。種苗基地位于新疆維吾爾自治區(qū)石河子市，屬典型的溫帶大陸性氣候，無霜期為168～170 d?！?℃的活動積溫為4 023～4 118℃，≥10℃的活動積溫為3 570～3 729℃。

1.2 供試材料

供試苗木均為4年生苗木，分別為新疆楊（Populus alba）、大葉白蠟（Fraxinus rhynchophylla）、夏 橡 （Quercus robur）、 文 冠 果 （Xanthoceras sorbifolium）和黑核桃（Jugiqns nigra），各樹種的具體性質(zhì)見表1。其中，新疆楊、大葉白蠟和夏橡為新疆鄉(xiāng)土樹種，文冠果和黑核桃是引進(jìn)樹種。試驗用土壤為普通苗木樹種地土壤。土壤基本理化性質(zhì)：pH7.6、有機(jī)質(zhì)19.83 g/kg、堿解氮84.6 mg/kg、有效磷35.5 mg/kg、速效鉀 289.6 mg/kg。

1.3 樣品的采集

于2017年7月分別采集5個不同園林樹種的樣本葉片，取樣時間為晴天09：00～11：00（便于觀察氣孔結(jié)構(gòu)）。選擇長勢健壯一致，光照較為均勻的植株，于向陽面中部不同方位采集植物葉片樣本200 g，同時選取長勢一致的3～6個葉片，沿中脈兩側(cè)取1.0 cm×0.5 cm大小的面積，立即用FAA（酒精∶福爾馬林∶冰醋酸 =90∶5∶5）固定液封存，用于石蠟制片，采用常規(guī)石蠟切片法[7]。

表1 5個園林樹種的基本情況

表2 5個園林樹種葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異

1.4 葉片結(jié)構(gòu)觀察

每個樹種2株重復(fù)，每個重復(fù)制成永久裝片3張，在Olympus DP72顯微鏡下觀察，并用Motic Image Advanced 3.0軟件測量葉片總厚度 （μm）、上下表皮厚度（μm）、上下角質(zhì)層厚度（μm）、柵欄組織厚度（μm）和海綿組織厚度（μm）等指標(biāo)，每個視野重復(fù)15次。

葉表面特征采用指甲油印法觀察。用指甲油涂于葉片樣品表面取印記，水封后制成臨時裝片。在Motic Image Advanced 3.0軟件下觀察測量葉片氣孔器密度、氣孔器長度和寬度，每項指標(biāo)測量15組數(shù)據(jù)，計算平均值。

1.5 測定指標(biāo)

選擇7月中旬晴朗的天氣，在08：00～20：00用Li-6400型便攜式光合儀（LI-COR Biosciences Inc.，USA）測定，為了防止外界環(huán)境中CO2濃度的變化對試驗測定結(jié)果的干擾，可將進(jìn)氣口與裝有恒定CO2濃度的鋼瓶連接，使鋼瓶中CO2濃度維持穩(wěn)定狀態(tài)，一般保持在（370 ± 10）μmol·mol-1。測定的光合作用生理指標(biāo)主要包括凈光合速率 （Pn，μmol CO2·m-2·s-1）和蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1），每個葉片測定3次，重復(fù)4次，取平均值。類胡蘿卜素和葉綠素a和b采用丙酮乙醇浸提法測定 （島津UV-2600型號紫外分光光度計）。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，并采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5個園林綠化樹種葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異性分析

結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，葉片結(jié)構(gòu)的變化必然會影響到生理功能的變化。葉片表皮角質(zhì)膜厚度、柵欄組織等是影響水分蒸騰和疏導(dǎo)，氣孔交換的主要結(jié)構(gòu)指標(biāo)，能夠反應(yīng)植物對環(huán)境的適應(yīng)能力。如表2所示，5個綠化樹種葉片上下表皮均由一層細(xì)胞組成，排列緊密，上表皮細(xì)胞厚度>下表皮厚度，上表皮厚度變化幅度為 15.4～23.4 μm， 下表皮為 11.5～21.8 μm，其中，文冠果樹種的上表皮和下表皮最厚，夏橡的最薄；上表皮角質(zhì)層和下表皮角質(zhì)層厚度變化依次為文冠果>新疆楊>大葉白蠟>黑核桃>夏橡；5個樹種葉片的柵欄組織均較為發(fā)達(dá)，但不同的樹種其厚度性狀存在一定差異性，其變化幅度為89.3～239.3 μm，其中文冠果柵欄組織厚度為 239.3 μm，與其他樹種呈顯著差異，海綿組織厚度的變化幅度為83.4～151.4 μm，與柵欄組織的厚度趨勢一致。葉片結(jié)構(gòu)緊實度是反映柵欄組織發(fā)育程度的指標(biāo)，從表2可以看出，文冠果的葉片緊實度最高，為74%，其次是新疆楊66%，最低的是夏橡，僅有48%。

表3 5個園林樹種葉片氣孔差異

表4 5個園林樹種葉片光合色素含量差異

葉片的氣孔是植物控制水分和進(jìn)行氣體交換的通道，直接影響植物的蒸騰作用。從表3可以看出，5個園林綠化樹種的氣孔主要分布在下表皮，且不同樹種存在一定的差異性，結(jié)果顯示，氣孔的長度依次為夏橡>黑核桃>大葉白蠟>新疆楊>文冠果，且氣孔寬度的變化幅度為18.1～31.6 μm，氣孔最寬的是夏橡，為31.6 μm，單位面積內(nèi)氣孔數(shù)量最多的是夏橡，其次是新疆楊、大葉白蠟和黑核桃，單位面積氣孔最少的是文冠果樹種。

2.2 5個園林樹種葉片光合色素的差異性分析

葉綠素是一類與光合作用有關(guān)的最重要的色素。從表4可以看出，5個園林綠化樹種葉片的葉綠素a含量變化范圍為1.12～1.94 mg/g，葉綠素b在0.54～0.74 mg/g，總?cè)~綠素含量文冠果最高，為2.68 mg/g，且類胡蘿卜素的含量趨勢與總?cè)~綠素含量的趨勢一致。5個園林綠化樹種中，文冠果的葉綠素a/b的比值最大，其次是新疆楊，最低的為夏橡樹種。

2.3 5個園林樹種葉片光合作用的差異性分析

光合速率（Photosynthetic rate）是指光合作用固定二氧化碳（或產(chǎn)生氧）的速度。5個園林綠化樹種的凈光合速率在夏季高溫天氣的變化情況如圖1所示，不同樹種凈光合速率依次為文冠果≈新疆楊≈大葉白蠟>黑核桃>夏橡，但新疆楊和大葉白蠟與文冠果相比，凈光合速率略有降低，差異不顯著，而凈光合速率最低的樹種為夏橡，與文冠果差異顯著，降低了33%。

圖1 5個園林樹種葉片凈光合速率

圖2 5個園林樹種葉片蒸騰速率

蒸騰作用能很好的反映植物葉片蒸騰規(guī)律以及蒸騰作用對環(huán)境變化的響應(yīng)。5個園林綠化樹種的蒸騰速率在夏季天氣的差異性如圖2所示，不同樹種在夏季高溫季節(jié)蒸騰強(qiáng)度有一定的差異性，但其蒸騰強(qiáng)度差異不顯著，夏橡的蒸騰強(qiáng)度最大，為5.43 mmol·m-2·s-1，大葉白蠟的蒸騰速率次之，文冠果和黑核桃蒸騰速率相對較低。

3 討論

不同樹種的植物葉片解剖結(jié)構(gòu)、表面結(jié)構(gòu)和形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)不同。本研究表明，5個園林綠化樹種葉片上下表皮均由一層細(xì)胞組成，排列緊密，柵欄組織均較為發(fā)達(dá)，其中，文冠果樹種的上表皮和下表皮最厚，夏橡的最??；上表皮角質(zhì)層和下表皮角質(zhì)層厚度排序為文冠果>新疆楊>大葉白蠟>黑核桃>夏橡，氣孔的長度排序為夏橡>黑核桃>大葉白蠟>新疆楊>文冠果。依據(jù)劉濱[8]等對10種灌木葉片的15個形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行觀測分析，表明葉片厚度、上角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、氣孔密度、主脈維管束直徑是反映植物抗旱性結(jié)構(gòu)的主要因子，同時這些因子與植物的水分生理指標(biāo)有著直接的關(guān)系，特別是蒸騰作用和耗水量，因此，認(rèn)為這些指標(biāo)可以評價植物的抗旱性。另外有研究表明，小而厚的葉片、柵/海比值高、較厚的角質(zhì)層、氣孔小而密且下陷等葉片形態(tài)特征，是為了適應(yīng)水分脅迫而形成的旱生結(jié)構(gòu)[9]。因此，本試驗的5個園林綠化樹種葉片表皮角質(zhì)層排序在一定程度上反應(yīng)了植物的抗旱性，表現(xiàn)為文冠果抗旱性最強(qiáng)，夏橡最弱。

葉片光合色素含量、光合生理是反映植物體光合能力及對環(huán)境條件適應(yīng)性的有效指標(biāo)。鄒天才[10]等對山茶屬的5種植物葉片解剖特征及與光合生理相關(guān)性的關(guān)系研究中，發(fā)現(xiàn)光合生理指標(biāo)值差異取決于葉片解剖特征的差異，與本試驗結(jié)果相一致，葉片解剖結(jié)構(gòu)的排序在一定程度上決定了葉片光合生理指標(biāo)，表現(xiàn)為表皮角質(zhì)層厚、氣孔小的植物蒸騰強(qiáng)度較弱，反之則強(qiáng)，但影響的程度不明顯。

因此，在本試驗條件下，從葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合生理指標(biāo)分析5個園林綠化樹種的抗旱特性，其抗旱排序依次為文冠果>新疆楊>大葉白蠟>黑核桃>夏橡。