丁玉華李鵬飛張玉銘楊濤姚毅蔡家奇孫華金

(1.江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)，大豐，224136；2.湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)，石首，434400；3.東湖南東洞庭湖國家級自然保護區(qū)，岳陽，414000；4.江蘇省鹽城工學(xué)院，鹽城，224051)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)起源于中國200～300萬年，是中國特有的珍稀動物。麋鹿雄性長角，雌性無角[1]。遠古以來，據(jù)史料和文獻記載，麋鹿骨質(zhì)角每年冬至前后自然脫換1次，脫去骨質(zhì)角，長出茸質(zhì)角。20世紀80年代中期，中國從英國重引進3批79頭麋鹿，建立了北京南海子麋鹿群、江蘇大豐麋鹿群和湖北石首麋鹿群[2]。截至2016年，中國三大麋鹿種群數(shù)量已超5000頭，其中大豐麋鹿群3200多頭、石首麋鹿種群1100多頭。2016年7月20日至9月25日，筆者首次發(fā)現(xiàn)湖北石首麋鹿國家級自然區(qū)、江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)及湖南東洞庭湖國家級自然保護區(qū)共有21頭麋鹿夏季脫落骨質(zhì)角，隨后對夏季麋鹿脫角生長茸質(zhì)角的情況進行了觀察研究。

1 研究區(qū)域自然概況

1.1 湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)

位于長江中游的石首市東北部，原為長江故道，當?shù)厝朔Q之為天鵝洲。保護區(qū)南鄰長江北岸，北接長江故道江堤，地理位置為E112°33′，N29°49′，占地面積為1567 hm2。保護區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為16.5℃，無霜期為240～300 d，年平均降雨量1200 mm，海拔32.91～38.44 m[3]。保護區(qū)內(nèi)除500多頭麋鹿，還有獸類23種，鳥類231種，兩棲類17種，爬行類8種，魚類51種；植物320種，麋鹿可食植物有223種。區(qū)內(nèi)植物以自然柳樹(Salixmatsudana)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、人工意楊(Populusnigua)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、白茅(Imperatacylindrica)、狗牙根(Cynodondactylon)、益母草(Leonurusartemisia)、藨草(Scirpustriqueter)、荊三棱(Scirpusyagara)、牛毛氈(Eleocharisyokoscensis)為主，雨季形成大面積的沼澤濕地。

1.2 江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)

地處南黃海的江蘇中部，地理坐標為E120°42′～120°51′，N32°56′～33°36′，海拔0.5～1.5 m，總面積2667 hm2，是由亞熱帶向暖溫帶過渡地帶。區(qū)內(nèi)年均降雨量1068 mm(n=23)，每年6～9月降雨量占全年的63%，夏秋季為多臺風(fēng)季節(jié)，地表水含鹽量0.96%～16.24%，pH值7.7～8.4。年平均溫度14.1℃，1月最冷，月平均溫度0.8℃；7月最熱，月平均溫度27℃，無霜期215 d。保護區(qū)內(nèi)生物多樣性比較豐富，是典型的黃海濕地生態(tài)系統(tǒng)。區(qū)內(nèi)有麋鹿3223頭，其中野生種群有325頭。區(qū)內(nèi)已記錄到的獸類27種，鳥類222種，兩棲爬行類21種，昆蟲類1286種，魚類150種，浮游動物98種，腔腸動物8種，棘皮動物10種，環(huán)節(jié)動物62種。已記錄鑒定的野生植物有231種[4]。

1.3 湖南東洞庭湖國家級自然保護區(qū)

位于長江中游荊江段南側(cè)的洞庭湖，E112°43′～113°15′，N 28°59′～29°38′，海拔25～34 m?？偯娣e19萬hm2，其中水域面積6.54萬hm2，核心區(qū)面積2.9萬hm2，緩沖區(qū)面積3.64萬hm2，實驗區(qū)面積12.46萬hm2。保護區(qū)年均溫度17.0℃，無霜期266 d。年均日照時數(shù)為1600 h，日照率38%，太陽輻射年總量418.68 KJ/cm。年平均降水量1250 mm。保護區(qū)有野生麋鹿近100頭。區(qū)內(nèi)記錄到的獸類31種，鳥類338種，兩棲爬行類36種，魚類113種，蝦蟹類動物7種，貝類48種。保護區(qū)有植物198科1344種，其中水生高等植物43科168種[5]。

2 研究方法

使用日產(chǎn)尼康牌(Nikon 10×42)雙筒望遠鏡直接觀察法，觀察麋鹿脫角長茸及采食情況。采用10級評膘法對麋鹿個體進行膘度評定。10級評膘法是從5級開始評估，其評估標準為：5級(55分)，個體不能正常行走，常日臥地或站立，無法運步采食；6級(65分)，個體能站立、運步，但運步慢，反應(yīng)遲鈍，不能隨鹿群快速行走；7級(75分)，體膘適度，體質(zhì)健康，運步較快，集群運動；8級(85分)，體質(zhì)較壯，體膘適中偏肥，運步很快，奔跑時位于麋鹿群的前段；9級(95分)，體質(zhì)很壯，體膘很好，毛有光澤，兩耳直立，兩眼有神，運步敏捷；10級(105分)，體質(zhì)健壯，體膘過肥，背腰十字部比較寬而扁平，脊柱兩側(cè)肌肉豐滿。利用佳能(Canon EOS 5D Mark Ⅱ)照相機配制佳能400變焦鏡頭對脫角麋鹿攝影，按照片上耳長與茸長的比率計算出茸質(zhì)角長度及生長速度。用氣溫計測得百頁箱氣溫，水銀溫度計測得水面向下10 cm水深處的水溫。從麋鹿生活區(qū)域的自然氣候、氣溫、生境、植被及麋鹿生理機制等方面所獲得的數(shù)據(jù)，分析研究夏季麋鹿脫角長茸的體內(nèi)機理和體外因子，通過研究分析，提出保護對策，為麋鹿種群的技術(shù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

3 結(jié)果

3.1 夏季角脫落的時間分布

2016年7月27日，科技人員在湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)圍欄內(nèi)觀察半散養(yǎng)麋鹿行為時，首次發(fā)現(xiàn)有麋鹿骨質(zhì)角脫落，隨即拍攝了骨質(zhì)角脫落的麋鹿照片，并根據(jù)骨質(zhì)角脫落后生茸長度推算角脫落日期。在2016年7～9月，石首麋鹿國家級自然保護區(qū)科技人員發(fā)現(xiàn)有19頭麋鹿骨質(zhì)角脫落，約占同群成年雄鹿總數(shù)的13%，其中左側(cè)角脫落7頭，占同群脫落總數(shù)36.84%；右側(cè)角脫落10頭，占同群脫落總數(shù)52.63%，兩側(cè)骨質(zhì)角脫落的有2頭，占同群脫落總數(shù)的10.53%(圖1)。2016年10月3日，野生動物攝影師孫華金在江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)攝影時，發(fā)現(xiàn)1頭麋鹿左側(cè)骨質(zhì)角脫落后長出茸質(zhì)角，茸質(zhì)角已長有3杈，同時在右側(cè)骨質(zhì)角角根前外側(cè)分別長出長約5 cm和13 cm茸質(zhì)角(圖2)。2016年9月25日，湖南東洞庭湖國家級自然保護區(qū)科技人員發(fā)現(xiàn)被救護飼養(yǎng)在1.5 hm2圍欄內(nèi)的7歲麋鹿骨質(zhì)角脫落后已長出23 cm的茸質(zhì)角(圖3)。從2016年7月24日到9月5日，石首麋鹿(19頭)、大豐麋鹿(1頭)和洞庭湖麋鹿(1頭)共有21頭麋鹿脫落骨質(zhì)角24支，其中7月下旬有7頭麋鹿脫落骨質(zhì)角8支，占脫落骨質(zhì)角總頭數(shù)和總支數(shù)均為33.33%；8月上旬有2頭麋鹿脫落3支骨質(zhì)角，占脫落骨質(zhì)角總頭數(shù)和總支數(shù)9.52%和12.50%；8月中旬有9頭麋鹿脫落10支骨質(zhì)角，占脫落骨質(zhì)角總頭數(shù)和總支數(shù)42.86%和41.67%；8月下旬有2頭麋鹿脫落2支骨質(zhì)角，占脫落骨質(zhì)角總頭和總支數(shù)9.52%和8.33%；9月上旬1頭麋鹿脫落1支骨質(zhì)角，占脫落骨質(zhì)角總頭數(shù)和總支數(shù)4.77%和4.17%(表1)。

3.2 夏季骨質(zhì)角脫落側(cè)位及鹿體的體膘和年齡

2016年夏季，根據(jù)石首麋鹿(19頭)、大豐麋鹿(1頭)和洞庭湖麋鹿(1頭)夏季骨質(zhì)角脫落鹿個體的側(cè)位、體膘和年齡統(tǒng)計分析的結(jié)果看，21頭麋鹿夏季骨質(zhì)角共脫落24支角，其中1頭在不同天兩側(cè)角分別脫落，占脫落總數(shù)4.76%，2頭兩側(cè)角同天脫落，占脫落總數(shù)9.52%，左側(cè)角脫落8頭，占脫落總數(shù)38.10%，右側(cè)角脫落10頭，占脫落總數(shù)47.62%。角脫落個體的體膘按10級評膘法對21 頭麋鹿個體進行評估，評定結(jié)果為7級膘度個體12頭，占脫角個體總數(shù)的57.14%；8級膘度個體9頭，占脫角個體總數(shù)的42.86%(表2)。從表2 統(tǒng)計結(jié)果所示，麋鹿骨質(zhì)角夏季脫落個體年齡為6歲2頭，占總數(shù)9.52%，7歲14頭，占總數(shù)66.67%，8歲5頭，占總數(shù)23.81%。從統(tǒng)計結(jié)果看，骨質(zhì)角在夏季脫落的21頭麋鹿中，7～8歲脫落角的有19頭，占骨質(zhì)角脫落個體總數(shù)90.48%。

圖1 2016年石首麋鹿夏季兩側(cè)脫角長茸圖Fig.1 Shishou Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

圖2 大豐麋鹿夏季脫角長茸圖Fig.2 Dafeng Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

圖3 2016年洞庭湖麋鹿夏季脫角長茸圖Fig.3 Dongting Lake Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

表1 夏季麋鹿骨質(zhì)角脫落時間分布統(tǒng)計

Tab.1 Numbers of antler casting in different month

表2 2016年夏季麋鹿脫角側(cè)位、體膘與年齡數(shù)量統(tǒng)計

Tab.2 Number of antler casting and body fat in summer

3.3 夏季麋鹿脫角長茸速度

表3 2016年麋鹿夏季脫角長茸情況統(tǒng)計

Tab.3 The antlers casting and growth in summer in 2016

續(xù)表3

3.4 夏季麋鹿棲息生境與光照

2016年7月，石首麋鹿國家級自然保護區(qū)連續(xù)陰雨，陰雨日26 d，比2015年同期陰雨日14 d多12 d(表4)，比江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)多1 d，比東洞庭湖國家級自然保護區(qū)多7 d。2016年冬季，石首麋鹿骨質(zhì)角正常脫落前的11月有晴日16 d，比同年7月多11 d，比2015年同期多4 d。由于2016年7月石首麋鹿國家級自然保護區(qū)長期連續(xù)陰雨，所以石首麋鹿每天日光照小時數(shù)就相對減少。2016年7下旬至8月上旬，石首麋鹿棲息地普遍積水深度為40～60 cm，麋鹿正常棲息于40～45 cm的水灘中，科技人員對設(shè)置的10個水溫測定樣點進行了水溫測定，測得水面向下10 cm處平均水溫為27.1℃。采用百頁箱測得7～9月平均自然氣溫為28.32℃。野外觀察統(tǒng)計，麋鹿全天候有83%的時間在水中站立和臥式休息。

表4 2015～2016年石首7月、11月天氣統(tǒng)計

Tab.6 Weather of Jul. and Nov. in 2015～2016

4 討論

4.1 首次發(fā)現(xiàn)夏季麋鹿骨質(zhì)角脫落生長茸質(zhì)角，是其生理非正常表現(xiàn)的特征。自有文字記載到現(xiàn)今，麋鹿都是冬至脫角，骨質(zhì)角脫落期為每年12月至翌年的1月。骨質(zhì)角脫落后，角柄就開始萌芽長茸。公元二世紀，東漢許慎(53～147年)在《說文解字》中記載“麋，從鹿，米聲。冬至解其角”[6]。明朝李時珍在《本草綱目》中敘述：“麋喜沼而屬陰，冬至解角。”[7]清朝乾隆皇帝在《麋角解說》文中寫道：“麋解角，于冬不于夏”。筆者查閱諸多史料和文獻，從未檢索到麋鹿夏季脫落角的文字記載。從2016年7～9月，筆者在石首、大豐和洞庭湖3群麋鹿中首次觀察到21頭麋鹿夏季脫角，其骨質(zhì)角脫落的時間主要分布于7～8月。表1 及圖1～3所示，在7月下旬和8 月中旬，麋鹿出現(xiàn)兩個骨質(zhì)角脫落峰值，占21頭麋鹿角脫落個體數(shù)的76.19%，占24支脫落角的75.00%。7～8月正是麋鹿發(fā)情中期，在觀察發(fā)情交配行為時，也未見脫角的麋鹿在角脫落前有聚群和參與交配的行為出現(xiàn)。幾百萬年來，麋鹿均為冬季脫角長茸。2016年首次發(fā)現(xiàn)石首、大豐、洞庭湖三地21頭麋鹿夏季脫角，其中19頭麋鹿夏季脫角后長茸，2頭個體夏季脫落角后到冬季才進入正常長茸。為什么所有麋鹿夏季都棲息在同一環(huán)境中，而僅有21頭麋鹿脫角和19頭麋鹿脫角后生茸？筆者認為這可能是麋鹿個體生理的非正常特征表現(xiàn)，至于何種誘因引發(fā)麋鹿夏季脫角長茸，還需要做深入研究。

4.2 麋鹿夏季脫角長茸與個體年齡、體膘及兩側(cè)角脫落之間的關(guān)系。通過對夏季麋鹿角脫落個體的觀察研究，發(fā)現(xiàn)脫落角的麋鹿個體年齡都在6～8歲，其中7～8歲個體為最多，占90.48%；麋鹿角脫落個體的體膘為7～8級。從夏季麋鹿角脫落的個體年齡和體膘看，多為青年個體。從麋鹿單側(cè)角脫落的18頭個體看，左側(cè)角脫落8頭，右側(cè)角脫落10頭。根據(jù)觀察研究結(jié)果分析，夏季脫落角的麋鹿都為青年個體，其等級序位均置后，在發(fā)情期沒有配偶交配，無法發(fā)泄，引發(fā)個體生理調(diào)節(jié)機能混亂，內(nèi)分泌失調(diào)，可能是導(dǎo)致角脫落的主要因素之一。建議在麋鹿發(fā)情期，應(yīng)盡量減少對鹿群的外界因子干擾，讓麋鹿自然形成多個發(fā)情群體，使更多雄鹿參與發(fā)情交配，也有利于麋鹿種群的遺傳多樣性保護。

4.3 麋鹿夏季茸質(zhì)角生長初期的速度較慢，角形狀無正常規(guī)則可尋。2016年7～9月，我們對19頭石首麋鹿、1頭大豐麋鹿和1頭洞庭湖麋鹿進行脫角長茸觀察，通過不同時期拍攝的長茸照片，并計算出茸質(zhì)角長度和平均日生長速度，發(fā)現(xiàn)夏季麋鹿茸質(zhì)角生長緩慢。從表2統(tǒng)計的結(jié)果可以看出，夏季麋鹿茸質(zhì)角的日平均生長速度為0.51 cm/d(n=22)。在不同時間段麋鹿茸的生長速度也不相同。統(tǒng)計結(jié)果表明：夏季麋鹿茸質(zhì)角生長中期的速度快于初期，分析可能與麋鹿脫落骨質(zhì)角后采食植物的種類及所吸收的營養(yǎng)相關(guān)聯(lián)[8]。2016年7月，石首麋鹿半散區(qū)80%陸地被洪水淹沒，麋鹿正常棲息在40～45 cm水深環(huán)境中。麋鹿棲息地長期積水，導(dǎo)致麋鹿可食植物種類較單一、可食生物量少而匱乏。在19頭脫角麋鹿中，個體膘度均為7～8級，這說明7月因水災(zāi)因子，致使棲息地可食植物減少，麋鹿處于饑餓狀態(tài)。8月中旬，麋鹿棲息地積水已退干，并生長出許多青嫩可食植物，麋鹿又進入采食豐盛期，所以8～9月，麋鹿茸質(zhì)角日增長較快，比長茸初期提高了28.58%。建議石首麋鹿國家級自然保護區(qū)對麋鹿棲息地保持一定的蓄水量，達到旱能灌、澇能排，增加陸地面積和麋鹿可食植物種類及其生物量。

4.4 激素是觸發(fā)麋鹿骨質(zhì)角脫落生茸的主要因子，光周期是產(chǎn)生麋鹿角周期性脫角長茸的外界因素。激素、光照、溫度、礦物質(zhì)等因子影響鹿角的發(fā)育[9-10]，光周期是調(diào)節(jié)動物內(nèi)部生物活動節(jié)律的觸發(fā)器，它與動物生命活動的季節(jié)性節(jié)律有直接的聯(lián)系[11]。從表4可以看出：2016年7月，石首麋鹿國家級自然保護區(qū)連續(xù)陰雨26 d，占全月天數(shù)的83.87%，日光照小時數(shù)明顯減少，少于2015年同期(陰雨14 d)和2015年底麋鹿角脫落前的11月(陰雨18 d)。根據(jù)石首麋鹿、大豐麋鹿和洞庭湖麋鹿出現(xiàn)的夏季少數(shù)個體脫角長茸情況分析，光周期的變化是影響夏季麋鹿體內(nèi)睪酮分泌和血液激素含量改變的主要因子[12]。另外，夏季麋鹿脫角長茸可能與氣溫及礦物質(zhì)等因子具有相關(guān)性。石首麋鹿群、大豐麋鹿群和洞庭湖麋鹿群中的21頭個體在夏季脫角長茸，其茸質(zhì)角小于冬季茸質(zhì)角。到冬至?xí)r節(jié)，夏季脫角的麋鹿又恢復(fù)了冬季正常脫角長茸的行為。研究分析，夏季麋鹿脫角長茸與激素、個體基因突變、采食植物種類等因子可能有一定的關(guān)聯(lián)性。夏季，少數(shù)麋鹿骨質(zhì)角脫落的個體與同群未脫角個體的激素分泌和血液中激素的含量是否有差異，還有待于進一步探討。