胡志輝，汪艷杰，張麗琴

(1.江漢大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術(shù)研究中心，湖北 武漢 430056； 2.長江蔬菜雜志社，湖北 武漢 430023)

菜用大豆(Glycinemax(L.)Merrill)，俗稱毛豆，豆科，大豆屬，生產(chǎn)上主要采收籽粒尚未老熟的青莢，是一種于鮮莢時期即R6(鼓粒盛期)至R7(初熟期)時期采收的特用大豆類型。菜用大豆具有根瘤固氮能力，但僅靠菜用大豆本身的固氮功能，不能滿足其對氮營養(yǎng)的需求。在開花期及種子形成初期追施氮肥，對菜用大豆的產(chǎn)量有促進作用[1-3]。但使用過多的氮肥，會抑制菜用大豆根瘤的生長，降低其共生固氮作用，也達不到增產(chǎn)效果[3]。有研究表明，在菜豆的不同生育時期施肥會影響到其干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量及其葉綠素?zé)晒鈪?shù)等光合生理參數(shù)指標(biāo)[5-9]。趙小霞等[10]認為施肥可以提高千粒重，降低秕粒率，增加光合產(chǎn)物的積累，提高產(chǎn)量。此外，因不同作物內(nèi)部生理生化指標(biāo)以及外部結(jié)構(gòu)的不同，其吸收波形會發(fā)生變化，故可以利用作物的光譜特性監(jiān)測作物的營養(yǎng)狀況[11]。有研究表明，光譜指數(shù)與作物的產(chǎn)量有一定的相關(guān)性，可以預(yù)測作物的產(chǎn)量[12-15]。影響作物產(chǎn)量的因素很多，主要有作物品種、管理水平、土壤、氣候等因素，因此作物產(chǎn)量波動較大，難以精確估計。而產(chǎn)量估測一直以來是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)部門和政策決策部門所關(guān)注的，是他們制定農(nóng)業(yè)政策的重要依據(jù)，產(chǎn)量估測也為農(nóng)產(chǎn)品期貨貿(mào)易、農(nóng)作物保險等提供參考依據(jù)，因此產(chǎn)量預(yù)測越來越受到人們的重視?，F(xiàn)有的鑒定產(chǎn)量的方法可以通過逐步回歸分析影響產(chǎn)量的因素[16]，多為采收期的單莢質(zhì)量、采收期的單葉質(zhì)量等，而這樣的鑒定方式需要等到采收期方可進行，使得鑒定產(chǎn)量的周期較長。為了解決現(xiàn)有技術(shù)中產(chǎn)量鑒定周期較長的問題，本文提供了一種預(yù)測產(chǎn)量的方法。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試肥料為菜籽餅肥和撒可富牌國產(chǎn)復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)。

供試菜用大豆品種為春風(fēng)極早、M-3、M-4、綠寶石，均由湖北省食用豆類植物自然科技資源中心提供。

1.2 實驗方法

在江漢大學(xué)湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術(shù)研究中心基地進行菜用大豆田間實驗，露地直播，按照最適宜密度種植，隨機區(qū)組排列，深溝高畦，畦面平整，畦寬1.33 m，畦植3行，穴距30 cm，每穴2～3株，小區(qū)面積為3.59 m2，667 m2產(chǎn)量以小區(qū)實際產(chǎn)量折算。按常規(guī)栽培技術(shù)進行田間管理。于現(xiàn)蕾期、開花期、結(jié)莢期追肥。菜用大豆春風(fēng)極早與M-3于現(xiàn)蕾期50%追肥、100%追肥、150%追肥；M-4和綠寶石于現(xiàn)蕾期、開花期、結(jié)莢期追施100%肥料。以各項測定指標(biāo)(X)為自變量，產(chǎn)量(Y)為因變量進行逐步回歸分析。其中，X1為實際光合效率Y(II)，X2為光化學(xué)淬滅系數(shù)qP，X3為非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ，X4為初始熒光Fo，X5為最大熒光Fm，X6為最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm，X7為類胡蘿卜素反射指數(shù)CRI1，X8為水勢指數(shù)WBI，X9為光化學(xué)反射指數(shù)PRI，X10為植被衰減指數(shù)PSRI，X11為凈光合速率，X12為蒸騰速率，X13為葉片氣孔導(dǎo)氣度，X14為葉綠素含量，X15為類胡蘿卜素含量。

1.3 項目測定

1.3.1 熒光動力學(xué)參數(shù)測定

采用德國WALZ生產(chǎn)的多通道連續(xù)監(jiān)測熒光儀Monitoring-PAM，于9：00前后晴空或少云時，暗適應(yīng)15 min后測定激光激發(fā)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測定項目有實際光合效率Y(II)、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ、初始熒光Fo、最大熒光Fm、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm，重復(fù)3次，取平均值。

1.3.2 光譜儀參數(shù)測定

與葉綠素?zé)晒鉁y定同步，采用美國生產(chǎn)的CI-710植物葉片光譜儀測定不同品種的葉片的光譜反射率。在晴天9:00—11:00，測定時葉片平放，測定葉片朝向一致，每次測定3個葉片，取平均值作為該葉片的反射光譜參數(shù)的測量值。測定項目有類胡蘿卜素反射指數(shù)(CRI1)、葉片水勢(WBI)、光化學(xué)反射指數(shù)(PRI)、植被衰老反射率指數(shù)(PSRI)。

1.3.3 光合儀參數(shù)測定

選擇晴朗天氣的9:00—12:00，用YHZ-3052C型便攜式植物光合儀測定各個品種菜用大豆的功能葉片的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

通過DPS 7.05軟件分析各性狀間的相關(guān)性，并利用逐步回歸分析建立產(chǎn)量與性狀的多元回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期菜用大豆各指標(biāo)的相關(guān)與回歸分析

2.1.1 開花期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析

由表1可知，產(chǎn)量與Fm呈極顯著正相關(guān)，與Fo、CRI1呈顯著正相關(guān)。Fo與Fm呈極顯著正相關(guān)。Fm與Fv/Fm、CRI1呈極顯著正相關(guān)。Y(II)與Fv/Fm、Fm呈極顯著正相關(guān)。凈光合速率與PRI呈極顯著正相關(guān)，蒸騰速率與葉片氣孔導(dǎo)度與PSRI呈極顯著正相關(guān)。通過相關(guān)分析得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)。

2.1.2 開花期菜用大豆產(chǎn)量的逐步回歸分析

以開花期葉綠素?zé)晒鈨x測定的熒光指數(shù)、光譜儀測得的光譜指數(shù)、光合儀測得的光合指數(shù)為自變量，以產(chǎn)量為目標(biāo)性狀，進行逐步回歸分析，得到逐步回歸方程Y1=-13973.423+22233.386X3+2.595X5+11510.752X8+1460.041X15，決定系數(shù)為0.896，剩余通徑系數(shù)為0.322。Fm對產(chǎn)量的直接影響系數(shù)是0.701。P<0.01，此方程達極顯著水平，表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm與產(chǎn)量之間存在極顯著正相關(guān)的線性關(guān)系?；貧w方程方差分析結(jié)果顯示，F(xiàn)回歸=15.140>F0.01(4，7)，表明該回歸方程在α=0.01水平極顯著，試驗數(shù)據(jù)與方程符合，試驗中未控因子對回歸方程的擬合影響較小，回歸方程與實際情況擬合較好，可用該方程預(yù)測產(chǎn)量，達到開花期預(yù)測產(chǎn)量的目的。用回歸方程Y1擬合產(chǎn)量的值，計算擬合相對誤差，從表2可以看出，產(chǎn)量擬合的相對誤差較大，因此不能采用回歸方程快速擬合菜用大豆的產(chǎn)量值。

各指標(biāo)對產(chǎn)量的影響是由該指標(biāo)對產(chǎn)量的直接影響和間接影響組成，通過通徑分析可以進一步了解各性狀對產(chǎn)量形成的相對重要性。從表3可以看出，各參數(shù)對產(chǎn)量的直接作用是不均等的。作用從大到小為Fm、類胡蘿卜素含量、NPQ、WBI。在所研究的參數(shù)中，F(xiàn)m對產(chǎn)量的通徑系數(shù)較大，表明Fm對產(chǎn)量的直接影響力較高。

2.2 結(jié)莢期菜用大豆各指標(biāo)的相關(guān)與回歸分析

2.2.1 結(jié)莢期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析

通過相關(guān)分析得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)。從表4可以看出，F(xiàn)m、PSRI、PRI與產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)，在這些極顯著參數(shù)中，F(xiàn)m與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，PSRI、PRI與產(chǎn)量呈極顯著負相關(guān)。Y(II)、Fo、Fv/Fm與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。

2.2.2 結(jié)莢期菜用大豆產(chǎn)量的逐步回歸分析

以結(jié)莢期葉綠素?zé)晒鈨x測定的熒光指數(shù)、光譜儀測得的光譜指數(shù)、光合儀測得的光合指數(shù)為自變量，以667 m2產(chǎn)量為目標(biāo)性狀，進行逐步回歸分析，得到逐步回歸方程Y2=2 188.289+5 044.333X2+6.804X4-8 916.411X8+14 236.585X10-0.043X12+2 283.778X15，決定系數(shù)為0.995，剩余通徑系數(shù)為0.072。相關(guān)系數(shù)R為0.997。從該回歸方程可以看出，qP、Fm與產(chǎn)量呈正相關(guān)，NPQ、氣孔導(dǎo)度與產(chǎn)量呈負相關(guān)?；貧w方程方差分析結(jié)果顯示，F(xiàn)回歸=159.747>F0.01(6，5)，表明該回歸方程在α=0.01水平極顯著，試驗數(shù)據(jù)與方程符合，試驗中未控因子對回歸方程的擬合影響較小，回歸方程與實際情況擬合較好，可用該方程預(yù)測產(chǎn)量，達到結(jié)莢期預(yù)測產(chǎn)量的目的。用回歸方程Y2擬合產(chǎn)量的值，計算擬合相對誤差，從表5可以看出，產(chǎn)量擬合的相對誤差較小，因此可以采用回歸方程快速擬合菜用大豆的產(chǎn)量值。

表1 開花期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析Table 1 Relative analysis of fluorescence， spectra and photosynthetic index to yield of soybean at flowering period

表2 開花期大豆的預(yù)測產(chǎn)量與實際產(chǎn)量Table 2 Fitted yield and actual yield of soybean at flowering period kg·667 m-2

表3 開花期菜用大豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的通徑分析Table 3 Path analysis between fluorescence， spectra and photosynthetic index and yield of soybean at flowering period

表4 結(jié)莢期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析Table 4 Relative analysis of fluorescence， spectra and photosynthetic index to yield of soybean at podding period

從表6可以看出，各參數(shù)對產(chǎn)量的直接作用是不均等的，從大到小為類胡蘿卜素含量，其次是WBI、蒸騰速率、Fo，對產(chǎn)量影響最低的因子是qP和PSRI。在所研究的參數(shù)中，類胡蘿卜素含量對產(chǎn)量的通徑系數(shù)較大，表明Fm對產(chǎn)量的直接影響力較高，F(xiàn)o、qP、PSRI、類胡蘿卜素含量對產(chǎn)量的通徑系數(shù)為正，表明它們對產(chǎn)量的正效應(yīng)比較明顯，WBI、蒸騰速率對產(chǎn)量的通徑系數(shù)為負，表明這兩個參數(shù)對產(chǎn)量有明顯的負作用。

2.3 鼓粒期菜用大豆各指標(biāo)的相關(guān)與回歸分析

2.3.1 鼓粒期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析

從表7可以看出，鼓粒期菜用大豆的Fv/Fm與qP、NPQ、Fo呈極顯著負相關(guān)，F(xiàn)o與qP、NPQ呈極顯著正相關(guān)，產(chǎn)量與葉綠素含量、類胡蘿卜素含量呈極顯著正相關(guān)，與PRI呈顯著負相關(guān)。

2.3.2 鼓粒期產(chǎn)量擬合方程預(yù)測產(chǎn)量誤差

以鼓粒期葉綠素?zé)晒鈨x測定的熒光指數(shù)、光譜儀測得的光譜指數(shù)、光合儀測得的光合指數(shù)為自變量，以667 m2產(chǎn)量為目標(biāo)性狀，進行逐步回歸分析，得到逐步回歸方程Y3=-6157.611-5755.391X6-7969.981X7+12900.607X8-22852.767X9+821.577X14，決定系數(shù)為0.995，剩余通徑系數(shù)為0.072，相關(guān)系數(shù)R為0.997。P<0.01，此方程達極顯著水平，表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量之間存在極顯著的線性關(guān)系。從該回歸方程可以看出，蒸騰速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與產(chǎn)量呈負相關(guān)?；貧w方程方差分析結(jié)果顯示，F(xiàn)回歸=227.294>F0.01(5，6)，表明該回歸方程在α=0.01水平極顯著，試驗數(shù)據(jù)與方程符合，試驗中未控因子對回歸方程的擬合影響較小，回歸方程與實際情況擬合較好，可用該方程預(yù)測產(chǎn)量，達到鼓粒期預(yù)測產(chǎn)量的目的。用回歸方程Y3擬合產(chǎn)量的值，計算擬合相對誤差，從表8可以看出，產(chǎn)量擬合的相對誤差較小，因此可以采用回歸方程快速擬合菜用大豆的產(chǎn)量值。

表5 結(jié)莢期菜用大豆的預(yù)測產(chǎn)量與實際產(chǎn)量Table 5 Fitted yield and actual yield of soybean at podding period kg·667 m-2

表6 結(jié)莢期菜用大豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的通徑分析Table 6 Path analysis between fluorescence， spectra and photosynthetic index and yield at podding period

表7 鼓粒期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析Table 7 Correlation analysis of fluorescence， spectra and photosynthetic index to yield of vegetable soybean at seed filling period

通過對葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)和光合參數(shù)與產(chǎn)量的通徑分析(表9)，從表9可以看出，各參數(shù)對產(chǎn)量的直接作用從大到小為葉綠素含量、WBI、Fv/Fm、PRI、CRI1。在所研究的參數(shù)中，葉綠素含量對產(chǎn)量的通徑系數(shù)較大，表明氣孔導(dǎo)度對產(chǎn)量的直接影響力較高，通徑系數(shù)為正，表明它對產(chǎn)量的正效應(yīng)比較明顯，PRI、CRI1對產(chǎn)量的通徑系數(shù)為負，表明它對產(chǎn)量有明顯的負作用。

表8 鼓粒期菜用大豆的預(yù)測產(chǎn)量與實際產(chǎn)量Table 8 Fitted yield and actual yield of vegetable soybean at seed filling period (kg·667 m-2)

表9 鼓粒期菜用大豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的通徑系數(shù)Table 9 Path analysis between all characters and yield of vegetable soybean at seed filling period

3 討論

汪寶卿等[17]認為相關(guān)性分析結(jié)果反映了各指標(biāo)在其他因素的協(xié)同作用下對產(chǎn)量的綜合效果，不能真正反映各指標(biāo)對產(chǎn)量的直接或本質(zhì)的作用。因此，有必要在此基礎(chǔ)上再進行通徑分析，對相關(guān)系數(shù)進行剖析，估算葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)和光合參數(shù)對產(chǎn)量的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，進一步揭示這些參數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)的原因。本研究對追肥后不同時期菜用大豆葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)進行了測定，并得出了不同時期產(chǎn)量的擬合方程，其中，開花期擬合方程的決定系數(shù)為0.896，剩余通徑系數(shù)為0.322；結(jié)莢期擬合方程的決定系數(shù)為0.995，剩余通徑系數(shù)為0.072；鼓粒期擬合方程的決定系數(shù)為0.995，剩余通徑系數(shù)為0.072，故以結(jié)莢期各項數(shù)據(jù)構(gòu)建的回歸方程擬合程度最好，開花期各項數(shù)據(jù)構(gòu)建的回歸方程擬合程度最差。該模型可作為預(yù)測其667m2產(chǎn)量的最優(yōu)回歸模型：Y2=2188.289+5044.333X2+6.804X4-8916.411X8+14236.585X10-0.043X12+2283.778X15。X2為光化學(xué)淬滅系數(shù)qP，是PSⅡ反應(yīng)中心中天線色素吸收的光能用于化學(xué)電子傳遞的比例，與電子傳遞、光合氧化等過程直接相關(guān)，qP低說明PSⅡ中開放的反應(yīng)中心比例和參與二氧化碳固定的電子減少；X4為初始熒光F0，是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放即QA全部氧化時的熒光水平。導(dǎo)致Fo下降的因素有3個：PSⅡ天線的熱耗散增加、PSⅡ反應(yīng)中心的破壞和可逆失活，而PSⅡ失活或被破壞則會導(dǎo)致初始熒光Fo的升高[18]。X8為水勢指數(shù)WBI，植物葉片的水分狀況與反射光譜之間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，一方面，植物水分條件的變化會直接引起短波紅外區(qū)域的光譜反射率發(fā)生相應(yīng)的變化；另一方面，水分的變化又會誘導(dǎo)植物葉片發(fā)生生理和葉片結(jié)構(gòu)變化，引起反射光譜中可見光區(qū)域和近紅外區(qū)域的光譜反射率變化，這可能影響反射光譜對水分變化的敏感性[19]。X10為植被衰減指數(shù)PSRI，用于指示葉片衰老和果實成熟，對類胡蘿卜素與葉綠素比值變化敏感，但是不適用于葉片類胡蘿卜素含量估算。X12為蒸騰速率，是植物體散失水分的一個重要方式，能促進植物體內(nèi)水分的傳導(dǎo)，加快礦物質(zhì)運輸，蒸騰時二氧化碳分子由氣孔進入植物體，從而對光合速率產(chǎn)生影響。X15為類胡蘿卜素含量，植被色素在光合作用中至關(guān)重要，其含量變化能反映葉片或者植株的生理狀態(tài)，類胡蘿卜素是植被葉綠體中第二大主要色素，具有吸收和傳遞光能以及光保護功能。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠顯示植物光合作用機理和光合生理狀況的變量或常數(shù)值，反映了植物內(nèi)部情況，影響植株光合作用或者光合機構(gòu)的參數(shù)都能直接或者間接影響到植物的光合產(chǎn)物，并最終影響植株的產(chǎn)量，回歸方程中的5個參數(shù)對植株光合作用或者光合機構(gòu)的影響最為顯著，從而通過這5個參數(shù)確定植物的產(chǎn)量，對活體植株進行測定，方法簡便快捷，與實際觀察的產(chǎn)量誤差小，可以準(zhǔn)確預(yù)測產(chǎn)量，并縮短了檢測周期。因此，在實際生產(chǎn)過程中，測定結(jié)莢期葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)，代入該擬合方程，可以對菜用大豆的產(chǎn)量進行預(yù)測。菜用大豆大田種植時，田間實際產(chǎn)量的預(yù)測，對指導(dǎo)生產(chǎn)栽培管理措施具有一定的參考和指導(dǎo)意義。