王金林，牟振波，王且魯，張忭忭，周建設(shè)，曾本和，王萬良

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏拉薩 850002)

裂腹魚亞科(Schizothoracinae，以下簡(jiǎn)稱裂腹魚類)隸屬鯉形目(Cypriniformee)鯉科(Cyprinidae)，是特產(chǎn)于亞洲青藏高原及其毗鄰的河流、湖泊中的一個(gè)自然類群。因其肛門兩側(cè)具有兩列較大的、排列整齊的鱗片形成的一條裂縫，故被稱為裂腹魚類[1]。世界上裂腹魚類有12屬100余種，我國(guó)約產(chǎn)11屬76種(亞種)[2]。青藏高原是裂腹魚類分布最集中的地區(qū)，其生活的環(huán)境特點(diǎn)是海拔高、輻射強(qiáng)、水溫低等，獨(dú)特的生境條件使裂腹魚類成為研究地質(zhì)變遷、生命演化和極端環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的絕佳科研素材。

自1838年Heckel[3]首次報(bào)道裂腹魚類以來，有關(guān)西藏裂腹魚亞科魚類的生物地理學(xué)、生物學(xué)和病原學(xué)等方面的報(bào)道先后出現(xiàn)?！吨袊?guó)鯉科魚類志》[4]首次對(duì)裂腹魚亞科進(jìn)行了系統(tǒng)整理，為西藏裂腹魚亞科魚類的分類研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。此后，《青藏高原魚類》[5]、《西藏魚類及其資源》[6]等書籍在西藏裂腹魚亞科魚類的生物學(xué)特性等方面進(jìn)行了詳細(xì)闡述。隨著科研條件的改善和科研方法的不斷更新，西藏裂腹魚類分子生物學(xué)等方面的研究報(bào)道越來越多?！吨袊?guó)淡水魚類染色體》[7]記載了6種西藏裂腹魚類的細(xì)胞染色體和核型，開啟了近代研究西藏裂腹魚類分子生物學(xué)的起點(diǎn)。筆者從區(qū)系分布、生物地理學(xué)、生物學(xué)特性和病原學(xué)等方面對(duì)近年來西藏裂腹魚亞科魚類的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期對(duì)今后西藏裂腹魚類研究的發(fā)展和深入提供依據(jù)。

1 西藏裂腹魚亞科魚類的區(qū)系分布和生物地理學(xué)研究

藏裂腹魚類是晚第三紀(jì)分布于青藏高原的原始鲃?lì)?Barbinae)長(zhǎng)期適應(yīng)于高原特殊環(huán)境而產(chǎn)生的一個(gè)自然類群，其分布區(qū)域局限于亞洲中部的青藏高原及其周圍水域[5-8]。由于獨(dú)特的地理位置、復(fù)雜的地形地貌和多樣化的水體類型，西藏裂腹魚類在漫長(zhǎng)的歷史演變過程中形成了自己獨(dú)有的特點(diǎn)。從演化發(fā)生、種類組成和現(xiàn)代分布來看，西藏裂腹魚類在我國(guó)乃至全世界裂腹魚類研究中占有主導(dǎo)地位。

1.1西藏裂腹魚類的演化發(fā)展裂腹魚亞科隸屬鯉形目鯉科，是鯉科魚類中唯一適應(yīng)亞洲中部高原地區(qū)寒冷、高海拔及強(qiáng)輻射等嚴(yán)酷自然條件的一個(gè)自然類群，與鰍科條鰍亞科(主要是高原鰍屬)魚類一起構(gòu)成了青藏高原魚類區(qū)系的主體。大多數(shù)魚類學(xué)家認(rèn)為，裂腹魚亞科起源于某些鲃亞科魚類[8-10]。曹文宣等[8]對(duì)裂腹魚類的起源和演化及其與青藏高原隆起關(guān)系的研究以及武云飛等[11]對(duì)藏北第三紀(jì)中新世時(shí)期或早上新世期間大頭近裂腹魚(Plesioschizothoraxmacrocephalus)的研究，也進(jìn)一步證實(shí)了裂腹魚類的祖先是近似紀(jì)亞科原始屬的種類。曹文宣等[8]還論證了裂腹魚類體鱗趨于退化并消失、下咽齒行數(shù)趨于減少以及觸須趨于消失等，是與高原隆起的自然條件改變密切相關(guān)的性狀變化，是整個(gè)亞科魚類的演化方向。

1.2西藏裂腹魚類的種類組成裂腹魚亞科隸屬鯉形目(Cypriniformee)鯉科(Cyprinidae)，我國(guó)的種數(shù)占世界裂腹魚類有效種數(shù)的80%以上。自1838年首次報(bào)道裂腹魚類以來，相繼有23個(gè)屬和亞屬名發(fā)表數(shù)以百計(jì)的種名，其中有不少同物異名或異物同名。我國(guó)學(xué)者武云飛等[5]從我國(guó)青藏高原及其毗鄰地區(qū)采集到大批裂腹魚類標(biāo)本和第三紀(jì)理科魚類化石標(biāo)本，經(jīng)整理鑒定和深入研究，發(fā)現(xiàn)我國(guó)裂腹魚類(不包括化石魚類)共70個(gè)有效種和9個(gè)亞種，隸屬11個(gè)有效屬。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在當(dāng)前西藏社會(huì)經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展的時(shí)期，青藏高原162種魚類[12-13]中有35種處于極危、瀕危、易危或野外絕滅魚類[14]，超過20%(表1)。

1.3西藏裂腹魚類的地理分布裂腹魚亞科呈現(xiàn)以青藏高原為中心的分布格局，在垂直分布上有明顯的差異，其高級(jí)特化類群主要分布在高原腹心和河流上游地區(qū)，較原始類群，主要在高原邊緣或低山峽谷地帶，一般特化類群則穿插其間[8]。其范圍大致在北起天山山脈和祁連山脈，東至峨眉山脈和云貴高原，南抵喜馬拉雅山脈，西以新都庫什山脈和帕米爾高原為界[5，15]。我國(guó)是世界上裂腹魚類種類分布最多的國(guó)家。裂腹魚類在我國(guó)主要分布在雅魯藏布江流域的河流與湖泊中。青藏高原的隆起及其隆起的階段性造成裂腹魚類分布格局由高原邊緣向高原腹地特化的現(xiàn)象[16-17]。裂腹魚亞科魚類的地理分布見表2。

表1 青藏高原受威脅魚類統(tǒng)計(jì)

注：CR.極危；EN.瀕危；VU.易危；EW.野外絕滅。數(shù)據(jù)來自文獻(xiàn)[14]

Note：CR.Critically endangered；EN.Endangered；VU.Vulnerable；EW.Extinct in the Wild.The data were from reference [14]

表2 裂腹魚亞科魚類的地理分布[18]

2 西藏裂腹魚亞科魚類的生物學(xué)特性研究

2.1生長(zhǎng)魚類的生長(zhǎng)是由其遺傳型所決定的生長(zhǎng)潛能與其生長(zhǎng)過程中所遇到的各種環(huán)境條件之間相互作用的結(jié)果[19]。不同的魚類通常有著不同的生長(zhǎng)方式、生長(zhǎng)過程和生長(zhǎng)規(guī)律。與青藏高原的自然環(huán)境相適應(yīng)，高原魚類在生長(zhǎng)上必然會(huì)表現(xiàn)出與其他地區(qū)魚類不同的許多特點(diǎn)。陳毅峰等[20-23]在年齡鑒定研究的基礎(chǔ)上，對(duì)色林錯(cuò)裸鯉的生長(zhǎng)方程、生長(zhǎng)拐點(diǎn)和生長(zhǎng)指標(biāo)等生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)裸鯉的生長(zhǎng)過程尤為緩慢，與其生長(zhǎng)的高原環(huán)境有直接關(guān)系。向梟等[24-27]從飼料水平研究了其對(duì)齊口裂腹魚生長(zhǎng)、免疫和代謝等指標(biāo)的影響，為裂腹魚類專用飼料的開發(fā)提供了理論依據(jù)。盡管目前有關(guān)裂腹魚類生長(zhǎng)的研究有一定積累，然而要滿足日益增長(zhǎng)的高原魚類資源的需求，對(duì)高原魚類生長(zhǎng)相關(guān)的研究仍然極其缺乏。

2.2食性魚類的食性是在種的形成過程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)而形成的一種特性[28]。研究魚類的食性時(shí)，不僅要結(jié)合具體的研究對(duì)象選擇不同的方法，而且食性的研究與魚類自身的攝食形態(tài)和攝食習(xí)性等密切相關(guān)。有關(guān)裂腹魚類食性的研究報(bào)道較多[28-35]。季強(qiáng)[36]對(duì)西藏地區(qū)6種裂腹魚類(異齒裂腹魚、拉薩裂腹尻魚、巨須裂腹魚、拉薩裂腹魚、雙須葉須魚及尖裸鯉)的攝食消化器官形態(tài)學(xué)與食性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)6種裂腹魚類的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與其攝食方式和食性相一致，且食物的種類多樣性差異較大，著生藻類和底棲無脊椎動(dòng)物是主要的餌料生物，其豐度是決定各種魚類種群數(shù)量最關(guān)鍵的生物因子。

2.3繁殖與其他鯉科魚類相比，裂腹魚類生長(zhǎng)速度緩慢，性成熟年齡遲(通常3～6年)，加上近年來種群數(shù)量衰退，資源保護(hù)顯得尤為重要，然而關(guān)于裂腹魚類生物學(xué)的報(bào)道大部分集中在年齡特征和生長(zhǎng)特性的研究，食性分析次之，對(duì)繁殖策略方面涉及較少。裂腹魚類的卵大多為沉性卵，黃色，卵粒直徑為1.5～4.0 mm，絕對(duì)繁殖力為2 300～16 000粒[37-38]。近年來，部分學(xué)者開始對(duì)裂腹魚類野生資源進(jìn)行馴養(yǎng)[39-44]，并逐步開展裂腹魚類的人工繁殖。昆明裂腹魚[45]、塔里木裂腹魚[46]、齊口裂腹魚[47]、長(zhǎng)絲裂腹魚[48]、花斑裸鯉[49]、雙須葉須魚[50]等裂腹魚類相繼取得全人工繁養(yǎng)的成功，為裂腹魚類的增殖放流及資源養(yǎng)護(hù)提供了有利的保障條件。

3 西藏裂腹魚亞科魚類的病原學(xué)研究

魚病分為侵襲性魚病和非侵襲性魚病兩大類，侵襲性魚病按病原微生物分為病毒性魚病、細(xì)菌性魚病和寄生蟲性魚病三類，其中細(xì)菌性魚病發(fā)病多且較為復(fù)雜。魚病的發(fā)生是養(yǎng)殖環(huán)境(水)、養(yǎng)殖動(dòng)物(魚)和病害生物(病毒、細(xì)菌、寄生蟲)相互作用失衡造成的結(jié)果。目前關(guān)于西藏裂腹魚亞科魚類的病原病理學(xué)方面的研究很少。裂腹魚類全身無鱗或披有細(xì)鱗，極易受到環(huán)境條件的改變，從而導(dǎo)致細(xì)菌的感染和魚病的發(fā)生，尤其以2009年雅魯藏布江中下游“死魚”事件最為突出。據(jù)相關(guān)部門初步估算，此次“死魚”事件無論是對(duì)漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)還是漁業(yè)資源都損失頗大。

目前，針對(duì)某些裂腹魚類(如青海裸鯉[51]、齊口裂腹魚[52]、雙須葉須魚[53]、重口裂腹魚[54]等)，在繁養(yǎng)過程中的細(xì)菌性疾病及寄生蟲病鮮有報(bào)道。李文祥等[55]對(duì)西藏拉薩河魚類內(nèi)寄生蠕蟲的種類組成及其群落特征進(jìn)行研究，共采集到7種魚類，其中6種隸屬裂腹魚亞科，1種隸屬鰍科。在這些魚類中，共發(fā)現(xiàn)2種棘頭蟲和1種棘頭蟲未定種、3種線蟲、3種絳蟲及異肉吸蟲屬(Allocreadium)的種類。它們分別為青海新棘吻蟲(Neoechinorhynchusqinghaiensis)、裸鯉棘頭蟲(Echinorhynchusgymnocyprii)和新棘吻蟲未定種(Neoechinorhynchussp.)、希蚋桿咽線蟲(Rhabdochonahellichi)、對(duì)盲囊線蟲(Contracaecumsp.)和胃瘤線蟲(Eustrongylidessp.)、東方短結(jié)絳蟲(Breviscolexorientalis)、舌狀絳蟲(Ligulasp.)和裂頭絳蟲(Diphyllobothriumsp.)以及寄生裂腹魚的異肉吸蟲(Allocreadiumspp.)。李文祥等[55]對(duì)青海新棘吻蟲、桿咽線蟲、東方短結(jié)絳蟲、異肉吸蟲和新棘吻蟲未定種在魚類中發(fā)育成熟的寄生蟲進(jìn)行了形態(tài)描述。旦增旺久等[56]對(duì)西藏雅魯藏布江3種裂腹魚類(拉薩裂腹尻魚、拉薩裂腹魚、異齒裂腹魚)出血病病原進(jìn)行了初步分離培養(yǎng)，共分離到12種細(xì)菌，其中3種細(xì)菌懸液重新感染健康裂腹魚后，具有較強(qiáng)的致病力，但3種細(xì)菌均未鑒定。西藏裂腹魚亞科魚類的病原學(xué)研究起步較晚，尚處于初始階段，各種疾病的命名比較混亂，大多根據(jù)外表癥狀而命名，發(fā)病誘因、致病因子、治病機(jī)理、病理變化均不明確，缺乏可靠的診斷方法和治療方法。由此可見，西藏自治區(qū)魚類病原學(xué)研究未來具有很大的拓展空間。

4 展望

4.1西藏裂腹魚類的資源保護(hù)裂腹魚類是長(zhǎng)期適應(yīng)高原環(huán)境而形成的特殊類群，是西藏漁業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。一方面，高原嚴(yán)酷的自然環(huán)境條件(如環(huán)境溫度低、晝夜溫差大、餌料生物匱乏)，決定了西藏土著魚類具有生長(zhǎng)緩慢、性成熟晚、繁殖力低等的生物學(xué)特性。高原土著魚類資源一旦瀕危，其種群數(shù)量很難得到恢復(fù)。另一方面，在長(zhǎng)期的演化過程中，高原土著魚類之間形成了簡(jiǎn)單且相對(duì)穩(wěn)定的種間關(guān)系。外界的干擾(如外來種的入侵和過度捕撈)很容易使這個(gè)種間關(guān)系受到破壞，給高原水體生態(tài)系統(tǒng)，特別是土著魚類帶來災(zāi)難性的后果。在162種青藏高原魚類中，處于極危、瀕危、易危或野外絕滅魚類就有35種，超過20%[57]。

4.2西藏裂腹魚類的開發(fā)利用西藏天然魚類資源的開發(fā)利用始于1959年，由于宗教信仰的束縛和生產(chǎn)工具的落后，人們無力從事漁業(yè)生產(chǎn)，僅有拉薩曲水少數(shù)漁戶得到當(dāng)?shù)亍肮俑碧卦S，從事漁業(yè)生產(chǎn)，賣給上層社會(huì)作為祭品或醫(yī)藥之用。目前西藏漁業(yè)生產(chǎn)仍是以開發(fā)利用天然水體的經(jīng)濟(jì)魚類，以傳統(tǒng)捕撈方法為漁業(yè)主要生產(chǎn)方式，養(yǎng)殖漁業(yè)有所發(fā)展，但生產(chǎn)水平很低。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2014年西藏地區(qū)捕撈總產(chǎn)量279 t，養(yǎng)殖產(chǎn)量?jī)H61 t。裂腹魚類是青藏高原及鄰近地區(qū)的主要魚類資源，具有重要的資源價(jià)值和馴養(yǎng)開發(fā)價(jià)值，其中齊口裂腹魚已被馴化養(yǎng)殖成為名優(yōu)水產(chǎn)養(yǎng)殖品種，產(chǎn)生了良好的經(jīng)濟(jì)效益。因此，深入開展裂腹魚類人工馴養(yǎng)繁殖技術(shù)和經(jīng)濟(jì)形狀的研究，可為裂腹魚類種質(zhì)資源的開發(fā)利用和保護(hù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。