馬順興，楊 赟，靳 珂，楊紹彬，朱景樂*，郭 歡

(1.國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南鄭州 450003；2.河南投資集團(tuán)有限公司，河南鄭州 450008；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南鄭州 450002；4.福建農(nóng)林大學(xué)，福建福州 350002；5.鄭州市植物園，河南鄭州 450042)

木本紅葉植物由于樹體高大、葉色鮮明、觀賞期長(zhǎng)、園林景觀效果突出，因此在園林植物造景中發(fā)揮重要作用[1-2]。紅葉植物是園林中應(yīng)用較多的植物，其種類繁多且呈色特征差異較明顯。紅葉植物按呈色時(shí)間及季節(jié)不同可分常色葉植物、春色葉植物和秋色葉植物[3]；按葉片呈色特征不同可分為正面呈色及背面呈色；按呈色組織不同分為上下表皮呈色、柵欄組織呈色及海綿組織呈色3種[4]。調(diào)查紅葉木本植物在園林綠化中的應(yīng)用程度，開發(fā)新春季紅葉觀賞植物種類，對(duì)提升城市景觀價(jià)值、豐富景觀色彩及改善居住環(huán)境具有重要的作用和意義[5]。目前木本紅葉植物雖多，但在中原地區(qū)城市環(huán)境綠化實(shí)踐中應(yīng)用較少，且關(guān)于紅葉植物的呈色部位及其與呈色季節(jié)間關(guān)系的研究較少。筆者通過調(diào)查鄭州地區(qū)春季紅葉植物的種類，并對(duì)其呈色特征進(jìn)行分析，并為紅葉樹種葉色改良及木本植物呈色機(jī)理研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況試驗(yàn)在鄭州市內(nèi)植物園、道路綠地、住區(qū)綠地及單位附屬綠地進(jìn)行。鄭州市地處34°46′26″N、113°41′31″E，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，冬季陰冷干旱，夏季悶熱多雨，年均溫14.0～14.3 ℃，極端最高溫43 ℃，極端最低溫-17.9 ℃，年均降水量640.9 mm，無霜期長(zhǎng)達(dá)220 d，全年日照時(shí)間約2 400 h。

1.2觀測(cè)內(nèi)容與方法

1.2.1紅葉木本植物種類調(diào)查。2016年5月4—12日，調(diào)查鄭州市紅葉木本植物種類，界定方法為紅葉性狀特征明顯，可明顯區(qū)別于綠色植物，且能形成一定的自然景觀。根據(jù)植株特性進(jìn)行分類，之后采集典型葉片帶回室內(nèi)觀測(cè)。

1.2.2葉片呈色特征觀測(cè)。

1.2.2.1葉片直觀觀測(cè)。將采集的新鮮葉片放置在散射光下，直接觀測(cè)葉片正面、背面及葉脈，并用數(shù)碼相機(jī)采集相應(yīng)照片。

1.2.2.2紅葉特征顯微觀測(cè)。選擇葉片，裁剪成1 cm左右的小方塊，放在顯微鏡下觀測(cè)并采集照片(100倍)。

1.2.2.3紅葉特征組織定位。徒手切片獲取新鮮葉片的橫切面，放在顯微鏡下觀測(cè)并采集照片(100倍)。徒手切片方法參照《植物學(xué)實(shí)驗(yàn)教程》[6]。

1.3儀器設(shè)備OLYMPUS-BX51型光學(xué)顯微鏡及RX100數(shù)碼相機(jī)。

2 結(jié)果與分析

2.1鄭州市春季紅葉植物調(diào)查由表1可知，鄭州市常見紅葉木本植物16種，其中喬木11種，灌木5種，分屬于9科14屬。根據(jù)目前呈色特征并查閱樹種信息得到，常色葉植物10種，春色葉植物6種。

2.2鄭州市紅葉木本植物呈色特征觀測(cè)由表2可知，15種紅葉木本植物葉片正面均呈紅色，其中葉片背面亦呈紅色的有11種，葉脈呈紅色的有6種。對(duì)葉片的直觀觀測(cè)如圖1所示。

表1 鄭州市紅葉木本植物統(tǒng)計(jì)

表2 鄭州16種春季紅葉木本植物的呈色特征

注：+代表葉片表現(xiàn)出如上描述的特征

Note: + represents the characteristics of the leaf as described above

注：1.美國(guó)紅櫨；2.紅楓；3.紫葉李；4.紫葉矮櫻；5.美人梅；6.紫葉合歡；7.紫葉小檗；8.紫葉錦帶花；9.紅花檵木；10.紅葉杜仲；11.紅葉石楠；12.紫葉稠李；13.紫葉桃；14.中華紅葉楊15.加拿大紫荊；16.五彩南天竹Note：1.Cotinus coggygria ‘Royal Purple’；2.Acer palmatum ‘Atropurpureum’；3.Prunus cerasifera ‘Atropurpurea’；4.Prunus blireana ‘Meiren’；5.Prunus blireana ‘Meiren’；6.Albizia spp；7.Berberis thunbergii ‘Atropurpurea’；8.Weigela florida ‘Purpureis’；9.Loropetalum chinense(R.Br)Oliver.var.rubrum Yieh；10.Eucommia ulmoides ‘Hongye’；11.Photinia fraseri ‘Red Robin’；12.Prunus viriginiana ‘Canada Red’；13.Prunus persica ‘Atropurpurea’；14.Populus euramericana cv.‘Zhonghuahongye’；15.Cercis canadensis ‘Forest Pansy’；16.Porphyrocarpa圖1 葉片直觀觀測(cè)(圖中每個(gè)單位正方形邊長(zhǎng)為1 cm)Fig.1 Visual observation of leaf(1 cm for each unit square)

注：1.美國(guó)紅櫨；2.紅楓；3.紫葉李；4.紫葉矮櫻；5.美人梅；6.紫葉合歡；7.紫葉小檗；8.紫葉錦帶花；9.紅花檵木；10.紅葉杜仲；11.紅葉石楠；12.紫葉稠李；13.紫葉桃；14.中華紅葉楊15.加拿大紫荊；16.五彩南天竹Note：1.Cotinus coggygria ‘Royal Purple’；2.Acer palmatum ‘Atropurpureum’；3.Prunus cerasifera ‘Atropurpurea’；4.Prunus blireana ‘Meiren’；5.Prunus blireana ‘Meiren’；6.Albizia spp；7.Berberis thunbergii ‘Atropurpurea’；8.Weigela florida ‘Purpureis’；9.Loropetalum chinense(R.Br)Oliver.var.rubrum Yieh；10.Eucommia ulmoides ‘Hongye’；11.Photinia fraseri ‘Red Robin’；12.Prunus viriginiana ‘Canada Red’；13.Prunus persica ‘Atropurpurea’；14.Populus euramericana cv.‘Zhonghuahongye’；15.Cercis canadensis ‘Forest Pansy’；16.Porphyrocarpa圖2 葉片呈色組織定位Fig.2 Leaf color tissue positioning

2.3鄭州市紅葉木本植物呈色組織定位由表2可知，上表皮呈色的有6種，為美國(guó)紅櫨、紫葉矮櫻、紅花檵木、紫葉桃、加拿大紫荊；下表皮呈色的有6種，為美國(guó)紅櫨、紫葉李、紫葉矮櫻、紫葉稠李、紫葉桃、加拿大紫荊；柵欄組織呈色的有10種，各植物組織呈色特征詳見葉片橫切面圖(圖2)。

3 結(jié)論與討論

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，鄭州春季木本紅葉植物多為園林綠化中常用樹種，但種類較少，僅16種，因此存在很大的引種或選育新的春色葉紅葉類型綠化樹種的空間。河南自然分布木本野生紅葉植物種質(zhì)資源豐富。根據(jù)王從彥等[7]的研究結(jié)果表明，河南省自然分布春季呈現(xiàn)紅色的木本野生植物有10種，而在鄭州市綠化中應(yīng)用的僅有石楠屬，其他的臭椿[Ailanthusaltissima(Mill.)Swingle]、山麻桿(AlchorneadavidiiFanch.)、紅淡比(CleyerajaponicaThunb.)、欒樹(KoelreuteriapaniculataLaxm.)、七葉樹(AesculuschinensisBunge. )、香椿[Toonasinensis(A.Juss.)Roem.]、胡桃(JuglansregiaLinn.)和木犀[Osmanthusfragrans(Thunb.)Vahl]在城市園林綠化中應(yīng)用較少，尤其是山麻桿、紅淡比、黃連木和七葉樹屬于河南獨(dú)特的春季紅葉植物資源。因此，從河南自然分布的野生資源中選育觀賞性強(qiáng)、穩(wěn)定性好的優(yōu)異紅葉種質(zhì)，在我國(guó)中北部城市綠化中具有廣闊的市場(chǎng)潛力。

鄭州市15種春季呈色的紅葉木本植物正面均呈現(xiàn)紫紅色，單一組織呈色的有5種，其余11種均為2種及以上組織復(fù)合呈色，但呈色部位與不同呈色時(shí)期無明顯聯(lián)系。而根據(jù)崔曉靜[8]的研究結(jié)果表明，紅葉石楠葉片中花色素苷在4—6月和9—10月大量積累，苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性迅速提高，而葉綠素含量不斷下降，這說明春、秋季的氣候條件有利于紅葉石楠葉片中花色素苷的合成，是紅葉石楠呈現(xiàn)紅色的最佳時(shí)期。根據(jù)王慶菊[9]的研究結(jié)果表明，5月中旬到7月是紫葉稠李葉片由綠色到紫紅的轉(zhuǎn)變期，葉片花色苷含量5—6月逐漸上升。紫葉桃的變化規(guī)律與紫葉稠李顯著不同，5—6月紫葉桃(Prunuspersica‘Atropurpurea’)葉片中花色苷和葉綠素含量均達(dá)到一年中的最大值，葉片紫紅色變淡，7、8月紫葉桃葉片中花色苷、總?cè)~綠素含量均降低，但花色苷含量的降幅高于總?cè)~綠素，此期紫葉桃葉片返綠。根據(jù)李小康[10]的研究結(jié)果可知，3月底4月初，中華紅葉楊新葉中葉綠素含量低，使葉片中的花色素苷得以充分表達(dá)，7月初葉綠素含量達(dá)到最高，中華紅葉楊較中林2025高34%，這是由于高溫對(duì)花色素苷的形成有不利影響，而有利于葉綠素合成，從而造成高溫返青現(xiàn)象。根據(jù)許鑫科[11]的研究可知，加拿大紫荊5月初氣溫較低，花青苷含量相對(duì)較高，故葉片為紫紅色；5月底—6月初氣溫迅速升高，花青苷含量下降，總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量迅速升高，葉片由紫紅色轉(zhuǎn)為暗紅色，最后變?yōu)榫G色。綜上可知，由于溫度升高，花色苷與葉綠素的比例由高轉(zhuǎn)低，紫葉桃等春色葉植物葉片(紫葉稠李不包含在內(nèi))由紫紅色變?yōu)榘导t色或綠色。

在調(diào)查的16種紅葉木本植物中，中華紅葉楊是河南省林業(yè)科學(xué)院2000年春發(fā)現(xiàn)的美洲黑楊無性系2025楊的芽變品種[12]。根據(jù)李歡等[13]的研究結(jié)果，美洲黑楊葉為三角狀卵圓形，葉型為等面葉，葉肉細(xì)胞排列緊密，柵欄組織分布于上下兩面，其中上層?xùn)艡诮M織細(xì)胞為2層，均為長(zhǎng)柱形，下層?xùn)艡诮M織細(xì)胞為2～3層，為短柱形，且柵欄細(xì)胞的排列密度與整齊度比上層低。紅葉楊呈色組織界限明顯，除柵欄組織呈色外，海綿組織亦可呈色，且為區(qū)分明顯的多層顯色。由于楊樹是木本模式植物，因此中華紅葉楊是解析木本植物不同組織特異呈色的優(yōu)異資源。