欒青杉 康元德 王 俊,3

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渤海浮游植物群落的長期變化(1959~2015)*

欒青杉1,2康元德1王 俊1,3①

(1. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071； 2. 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071； 3. 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室 青島 266071)

基于渤海1959~2015年間的網(wǎng)采浮游植物調(diào)查資料，研究了物種組成、豐度、群落結(jié)構(gòu)及多樣性的長期變化。50余年來，共記錄浮游植物77屬170種，生態(tài)類型主要為溫帶近岸性種；優(yōu)勢種組成出現(xiàn)明顯的格局轉(zhuǎn)換，20世紀以角毛藻()和圓篩藻()等中心硅藻為主，進入21世紀后，具槽帕拉藻()、海線藻()以及甲藻中的夜光藻()和角藻()開始形成絕對優(yōu)勢；歷次調(diào)查浮游植物豐度變化在(8.33~472) × 104cells/m3之間，硅藻占到了65.3%~99.8%；豐度和多樣性水平在20世紀逐漸降低，進入21世紀分別有1.5倍和15.0%的回升。渤海N/P比的長期持續(xù)升高，導致群落結(jié)構(gòu)由硅藻主導演替到硅、甲藻共同控制，21世紀甲、硅藻比的平均水平較20世紀升高了2.82倍。浮游植物群落結(jié)構(gòu)和餌料基礎的年代際變動，影響到關(guān)鍵資源生物的早期補充過程，本研究為探討渤海主要漁業(yè)種群對環(huán)境長期變化的適應性響應機制，提供基礎資料和參考依據(jù)。

浮游植物; 群落結(jié)構(gòu); 長期變化; 渤海

近海有著漁業(yè)生物的重要棲息地和漁場，支撐著漁業(yè)種群的補充和繁衍，但近海又是受人類活動和環(huán)境變化壓力最為明顯的區(qū)域，生態(tài)系統(tǒng)演變和生物資源的可持續(xù)產(chǎn)出嚴重受損(金顯仕等, 2015)。渤海屬于北溫帶半封閉內(nèi)海，包括遼東灣、渤海灣、萊州灣、黃河口、渤海中部和渤海海峽，黃河、海河和遼河等主要入海河流為近岸輸入了大量的泥沙和營養(yǎng)鹽，影響到其初級生產(chǎn)和食物網(wǎng)過程。渤海是多種經(jīng)濟漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場、索餌場和育幼場(萬瑞景等, 1998)，而圍填海、陸源污染物排放、海水養(yǎng)殖等過程的加劇，導致浮游植物赤潮頻發(fā)、物種多樣性降低、餌料基礎及其結(jié)構(gòu)失衡，對漁業(yè)種群的早期補充過程構(gòu)成威脅。

浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，是浮游動物和早期漁業(yè)生物的重要餌料基礎。渤海浮游植物的生態(tài)研究始于21世紀30年代，早期的研究以物種分類及其生態(tài)習性為主(朱樹屏等, 1957; 金德祥等, 1965)，階段性渤海綜合調(diào)查開展以后，關(guān)注點也逐漸轉(zhuǎn)向浮游植物與水體富營養(yǎng)化、近海環(huán)境變化以及漁業(yè)生物之間的關(guān)系研究(康元德, 1991; 俞建鑾等, 1993; 王俊等, 1998; 孫軍等, 2002; 孫雪梅等, 2016)。近年來，渤海產(chǎn)卵場、索餌場和育幼場的自然生境不斷退化，洄游通道破壞嚴重，本研究從浮游植物基礎餌料的角度出發(fā)，通過分析群落結(jié)構(gòu)及其多樣性水平的長期變化趨勢，探討浮游植物群落對渤海環(huán)境變化的年代際響應特征及其產(chǎn)生的深層原因，旨在為闡明渤海主要漁業(yè)種群對環(huán)境變化的適應性響應機制提供基礎資料和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

本研究浮游植物網(wǎng)采樣品來源于中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所自1959年以來開展的渤海年代際大面綜合調(diào)查(圖1)。在遼東灣、渤海灣、萊州灣、黃河口以及渤海中部海域，20個航次的季節(jié)性調(diào)查共計采集了1181網(wǎng)浮游植物樣品(表1)。于各采樣點使用淺水3型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.1 m2，篩孔77 μm)自底至表進行垂直拖網(wǎng)，樣品隨后轉(zhuǎn)移至1 L的塑料廣口瓶中，加入甲醛水溶液至樣品終濃度為5%，常溫避光保存。

1.2 群落分析

浮游植物群落分析于實驗室內(nèi)進行，網(wǎng)采樣品根據(jù)浮游植物的多少進行稀釋或濃縮，取0.5 ml的亞樣品置于朱樹屏計數(shù)框(類似于Sedgwick-Rafter)，然后在光學顯微鏡(Leica Biomed)下進行物種鑒定與豐度統(tǒng)計，物種分類主要依據(jù)形態(tài)學差異，并參考已有分類標準(朱樹屏等, 1957; 金德祥等, 1965; Tomas, 1997)。

圖1 渤海浮游植物拖網(wǎng)采集區(qū)域

表1 渤海浮游植物網(wǎng)采樣品基本信息

Tab.1 Baseline information on net-tow samplings of phytoplankton in the Bohai Sea

1.3 數(shù)據(jù)處理

浮游植物群落的物種豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢度，分別采用Margalef指數(shù)、Shannon-Weaver指數(shù)、Pielou指數(shù)和Dufrene-Legendre指數(shù)進行計算，具體公式參考文獻(欒青杉等, 2017)。浮游植物對環(huán)境變化的年代際響應特征采用SIMPER分析進行，利用PAST軟件(3.18版)實現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 物種組成及其年代際轉(zhuǎn)換

本研究共記錄渤海網(wǎng)采浮游植物77屬170種，其中硅藻61屬133種，甲藻15屬36種，硅鞭藻1種，硅藻占到了物種數(shù)的78.2%，是渤海浮游植物的主要類群，物種的生態(tài)類型主要為溫帶近岸性本地種。角毛藻屬()和圓篩藻屬()出現(xiàn)了37種和12種，分別占到總物種數(shù)的21.8%和7.1%，是硅藻的主要屬種，此外海鏈藻屬()和根管藻屬()亦分別出現(xiàn)了8種和5種。甲藻中的原多甲藻屬()和角藻屬(：和的同屬異名)各出現(xiàn)了11種和7種，是渤海常見的甲藻屬種。

近50多年來，能夠在渤海浮游植物群落中形成優(yōu)勢的物種有49種，其中又以硅藻居多，達到45種(表2)。從年代際變化來看，能夠在各個時期形成優(yōu)勢的物種有6種，分別為硅藻類群的星臍圓篩藻()、布氏雙尾藻()、具槽帕拉藻()、尖刺擬 菱形藻()和伏氏海線藻()以及甲藻類群的牟氏角藻()。

從優(yōu)勢種年代際演替來看，浮游植物從在20世紀形成絕對優(yōu)勢的柔弱角毛藻()、擬垂緣角毛藻()、瓊氏圓拱形藻()、輻射圓篩藻()、萎軟幾內(nèi)亞藻()、中國半管藻()和中肋骨條藻()，轉(zhuǎn)換到在21世紀形成絕對優(yōu)勢的窄隙角毛藻()、旋鏈角毛藻()、威氏圓篩藻()、舟形藻()、具槽帕拉藻、伏氏海線藻、夜光藻()和梭形角藻()。總體來看，渤海浮游植物群落在20世紀以角毛藻和圓篩藻等較大的中心目硅藻為主，進入21世紀后，海線藻()和舟形藻等羽紋目硅藻逐漸形成優(yōu)勢，底棲性的具槽帕拉藻在2010年季節(jié)調(diào)查中優(yōu)勢度之和高達0.54，此外甲藻在21世紀亦開始形成優(yōu)勢，比如夜光藻和角藻。

表2 渤海浮游植物優(yōu)勢種組成的年代際變化

Tab.2 Interdecadal changes on dominant phytoplankton composition in the Bohai Sea

續(xù)表2 Continued table 2

注：表中所列數(shù)值為優(yōu)勢度>0.01的物種在不同年代各季節(jié)優(yōu)勢度之和；*所示名稱為AlgaeBase數(shù)據(jù)庫修訂后的正確物種名

Note: Values in the table are the sums of species Dominance >0.01 in each season at different ages; * indicates the correct species name after emendation on AlgaeBase database

2.2 細胞豐度的年代際變化

近50多年來，渤海浮游植物總豐度變化在(8.33~ 472)×104cells/m3之間，平均為116×104cells/m3，最高值和最低值分別出現(xiàn)在1982年夏季和2000年夏季(圖2)。年代際均值在1960s、1980s、1990s、2000s和2010s分別為(168、216、101、28.0和68.7)× 104cells/m3，總豐度在20世紀末降低到最低值，較1980s最大降幅87.0%，進入21世紀后逐步回升，有1.5倍增加。從類群結(jié)構(gòu)來看，硅藻50多年平均豐度為111×104cells/m3，平均占到了浮游植物總豐度的92.5% (65.3%~99.8%)，冬季硅藻所占豐度比例最高，達到平均99.0%的水平，2014年秋季占比最低。甲藻50多年來平均豐度只有4.84×104cells/m3，其在渤海的地位明顯不如硅藻，甲藻的豐度高值主要出現(xiàn)在夏、秋季，比如在2014年夏季、1982年夏季和1959年秋季分別達到了(20.7、15.8和10.7)×104cells/m3的豐度水平。

從渤海浮游植物甲硅藻比來看，在1960s、1980s、1990s、2000s和2010s的年代際平均水平分別為0.34、0.16、0.97、1.52和1.24，21世紀甲硅藻比的平均水平較20世紀有了2.82倍的提升。按季節(jié)來看，渤海甲硅藻比在春、夏、秋、冬季分別為0.88、1.90、0.48和0.02，可見夏季是渤海甲藻旺發(fā)的主要時段，比如2000年夏季甲硅藻比為4.65(遼東灣高達10.6)，夜光藻豐度平均為1.67×104cells/m3(遼東灣高達3.93× 104cells/m3)；2014年夏季為2.27(渤海中部高達4.98)，牟氏角藻、叉狀角藻[((Ehrenberg) F.Gómez)]和梭形角藻的豐度分別達到了(13.3、3.14和2.40)× 104cells/m3的平均水平。

從渤海浮游植物優(yōu)勢種的年代際變動來看(圖3)，角毛藻豐度50多年來平均為53.0×104cells/m3，最高值為1982年夏季的381×104cells/m3，且主要為萊州灣高豐度(3301×104cells/m3)所貢獻。角毛藻在1960s、1980s、1990s、2000s和2010s各年代際平均分別為(105、108、15.7、1.48和34.3)×104cells/m3，其豐度于20世紀持續(xù)降低，進入21世紀有所回升，但較1980s仍有68.2%的下降。圓篩藻各年代際平均7.75×104cells/m3，最高值32.9×104cells/m3出現(xiàn)在1982年秋季，且為黃河口的豐度高值(96.7×104cells/m3)所控制。渤海圓篩藻豐度的高值主要出現(xiàn)在秋季，平均高達13.1×104cells/m3，其他三季平均5.44×104cells/m3。

圖2 渤海浮游植物豐度的長期變化

圖3 渤海浮游植物優(yōu)勢種豐度的長期變化

角藻是渤海重要的甲藻類群，50多年來平均豐度為2.84×104cells/m3，高值出現(xiàn)在2014年夏季和1982年夏季，平均達到18.9×104cells/m3和14.4× 104cells/m3，分別為渤海灣(92.5×104cells/m3)和萊州灣(51.8×104cells/m3)的豐度高值所控制。渤海夜光藻長期平均豐度為1.02×104cells/m3，最大值為4.94× 104cells/m3出現(xiàn)在1993年春季，且主要為萊州灣的高值(平均13.7×104cells/m3)貢獻。從季節(jié)來看，春季渤海夜光藻平均高達2.32×104cells/m3，其余三季平均僅為0.57×104cells/m3。

2.3 多樣性的長期變化

50多年來，渤海浮游植物的物種豐富度Margalef指數(shù)變動在0.35~1.92之間，平均為1.02，其在1960s、1980s、1990s、2000s和2010s各年代際平均分別為1.22、1.09、0.65、0.66和1.48，長期變化趨勢為：由20世紀60年代到21世紀末逐漸降低，最大降幅為46.7%，進入21世紀后開始逐漸回升，較1990s有1.28倍的升高(圖4)。物種多樣性Shannon-Weaver指數(shù)在各年代際變化在1.26~3.20之間，平均為2.31，其在1960s、1980s、1990s、2000s和2010s各年代際平均分別為2.84、2.60、1.96、1.93和2.22，長期變化趨勢與物種豐富度相一致，20世紀下降幅度為32.0%，21世紀以來有15.0%的回升。物種均勻度Pielou指數(shù)50多年來變化在0.39~0.79之間，平均為0.66，自1960s~2000s，物種均勻度一直保持在0.69±0.06的穩(wěn)定水平，但是進入2010s (平均0.53±0.09)出現(xiàn)了23.0%的下降。

圖4 渤海浮游植物多樣性長期變化的Box-Whisker

2.4 群落結(jié)構(gòu)的差異性分析

為了能更好地認識50多年來在渤海環(huán)境變化和區(qū)域氣候變化的共同影響下，渤海浮游植物各屬種出現(xiàn)了哪些變化，以及在渤海各地理區(qū)域的響應程度如何，對21世紀和20世紀的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行了SIMPER差異性分析(表3)。研究發(fā)現(xiàn)，在所有77屬170種中，僅18屬種的差異貢獻率就已經(jīng)達到了90%。角毛藻對群落結(jié)構(gòu)差異的貢獻最大，達到了21.9%，以萊州灣的變化最為明顯(高達26.9%)。圓篩藻對群落結(jié)構(gòu)的差異貢獻率達到了14.5%，以渤海灣-黃河口-萊州灣一線的變化最為顯著，平均差異貢獻率18.5%。渤海甲藻中主要是角藻和夜光藻對群落差異的貢獻較大，特別是在渤海中部和遼東灣海域，差異貢獻率分別高達11.7%和9.6%。

3 討論

3.1 渤海浮游植物群落及其年代際動態(tài)格局

渤海浮游植物已記錄了400余種，其中絕大多數(shù)為硅藻物種，生態(tài)類型主要為溫帶近岸性(孫軍等, 2002)。細胞豐度的季節(jié)變化具有典型的溫帶海區(qū)雙峰型特征，在上下半年各出現(xiàn)1次豐度高值(康元德, 1991; 俞建鑾等, 1993)。郭術(shù)津等(2014)研究表明，近年來渤海浮游植物群落出現(xiàn)明顯的物種演替現(xiàn)象，角毛藻在群落中的優(yōu)勢地位下降，具槽帕拉藻、角藻逐漸興盛，群落結(jié)構(gòu)逐漸由硅藻單一控制轉(zhuǎn)向硅、甲藻共同控制。本研究結(jié)果也進一步證實了渤海浮游植物的這些新現(xiàn)象，比如在2010s的季節(jié)調(diào)查中，具槽帕拉藻優(yōu)勢度之和最高，且在全年都形成優(yōu)勢； 角藻中僅梭形角藻一種優(yōu)勢度各季之和就已高達0.20。

萊州灣海域棲息地多樣、食物餌料資源豐富，是渤海最重要的漁業(yè)生物產(chǎn)卵場和索餌場(吳強等, 2016)。通過本研究浮游植物各屬種對群落結(jié)構(gòu)年代際差異貢獻率大小的探討后發(fā)現(xiàn)，角毛藻在萊州灣的豐度平均水平21世紀較20世紀下降程度高達87.2%，在渤海的平均豐度下降了76.6%，已有資料也表明浮游植物豐度在萊州灣呈逐年下降的趨勢(王俊, 2000)。渤海灣海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年代際變化主要由圓篩藻豐度的下降所主導，其對群落結(jié)構(gòu)的差異貢獻高達19.8%，盡管渤海圓篩藻平均豐度在21世紀降低了81.2%，其在浮游植物群落中還是能形成一定的優(yōu)勢，比如星臍圓篩藻的優(yōu)勢度在21世紀有了1.48倍的增加，這與渤海灣浮游植物研究結(jié)果一致(張秋豐等, 2007)，并且星臍圓篩藻在渤海全年都能作為優(yōu)勢種出現(xiàn)(楊陽等, 2016)。遼東灣海域甲藻的年代際變化明顯，夜光藻豐度平均水平在21世紀有了3.04倍的增加，這一點也印證了遼東灣是渤海夜光藻赤潮的高發(fā)海域(周遵春等, 2002)。渤海中部海域具槽帕拉藻的變化最為明顯，對群落結(jié)構(gòu)的差異貢獻高達17.0%，其渤海年代際平均豐度在2000s降至最低，進入2010s后升至5.13×104cells/m3，此外在渤海中部甲藻中角藻的年代際變化亦較為顯著，其豐度在21世紀出現(xiàn)了75.0%的增加。黃河口海域的浮游植物長期變動主要集中在角毛藻和圓篩藻2個硅藻屬種上，其平均豐度在21世紀分別下降了78.1%和76.2%，而且已有黃河口海域研究也同樣表明角毛藻和圓篩藻在浮游植物群落中的優(yōu)勢地位呈現(xiàn)下降的趨勢 (欒青杉等, 2017)。

表3 渤海浮游植物在2000s-2015與1959-1990s群落結(jié)構(gòu)組成的差異貢獻率

Tab.3 Percent contribution to dissimilarity in phytoplankton community structure between 2000s~2015 and 1959~1990s in the Bohai Sea

3.2 渤海浮游植物長期變化的原因分析

通常來說影響海洋浮游植物分布的因素主要以海水溫鹽、光照、營養(yǎng)鹽等上行控制因素為主，從渤海來看，萊州灣的黃河、渤海灣的海河以及遼東灣的遼河等近岸入海河流，為渤海輸入了大量的泥沙和淡水，使得渤海近岸水體光照、鹽度、營養(yǎng)鹽等理化要素發(fā)生改變，進而直接影響到浮游植物的初級生產(chǎn)過程。因此，渤海眾多入海河流的陸源排放給浮游植物變動帶來的影響是首位的，其次才是渤海熱鹽環(huán)流、層化、混合等過程的影響。當然，人類活動過程，比如大規(guī)模的圍填海、濕地破壞減少、近岸水產(chǎn)養(yǎng)殖等，也是通過高強度地改變鄰近海域的水動力條件等物理過程，對浮游植物變動產(chǎn)生影響。

已有的渤海長期研究表明(Ning, 2010)，自20世紀60年代至20世紀末，渤海水溫有一定程度的增加，鹽度呈現(xiàn)大幅上升的趨勢，這與人類活動和氣候變化導致的黃河在1972~1999年間的長期斷流不無關(guān)系。溫鹽的升高有利于適溫、鹽較高的浮游 植物類群在群落中形成優(yōu)勢，比如角藻、圓篩藻 等(俞建鑾等, 1993)，而這也進一步解釋了本研究角藻在渤海增加的原因。20世紀黃河斷流引起的陸源營養(yǎng)鹽輸入的減少，是造成20世紀渤海浮游植物豐度和多樣性持續(xù)降低的主要原因，但是進入21世紀后開展的黃河調(diào)水調(diào)沙等活動，則顯著改善了渤海的浮游植物格局，豐度和物種多樣性水平逐步恢復，底棲性的物種如具槽帕拉藻開始形成絕對的優(yōu)勢。

渤海無機氮的上升和磷酸鹽的下降直接導致海水N/P比在20世紀的長期上升趨勢，特別是在渤海南部海域，N/P比已經(jīng)遠高于浮游植物元素吸收的Redfield比值(~16)，并導致渤海浮游植物由N限制逐漸向P限制轉(zhuǎn)變(Ning, 2010; 魏皓等, 2003)。進入21世紀，渤海的N/P比水平仍在持續(xù)升高，比如萊州灣海域在2009年的N/P比高達199(張錦峰等, 2015)。研究表明N/P比的升高會引起浮游植物演替轉(zhuǎn)向甲藻或者非硅藻主導的群落結(jié)構(gòu)，硅藻在高N/P比的環(huán)境條件中不占優(yōu)勢(Egge, 1998; 郭術(shù)津等, 2014)。渤海營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)改變的直接后果，就是引起了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化，這一點從本研究渤海甲硅藻比的長期變化趨勢得到驗證，自20世紀90年代以來，渤海的甲硅藻比升高了3.97倍。

3.3 渤海浮游植物變動對漁業(yè)生物餌料基礎的影響

從群落結(jié)構(gòu)變動來看，不論是本研究還是已有研究(郭術(shù)津等, 2014)，渤海甲硅藻比的持續(xù)升高已經(jīng)成為事實，渤海的浮游植物群落也正在由硅藻控制轉(zhuǎn)向硅、甲藻共同控制，但是甲藻豐度的增加對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響并不一定是消極的，除局地的有害藻華和赤潮以外(周遵春等, 2002)，部分甲藻物種優(yōu)勢度的提升或許能夠?qū)O業(yè)生物的早期補充產(chǎn)生積極的影響。比如，已有研究表明，自然海域斑塊分布的甲藻為鳀仔魚的開口攝食及其早期生活史階段提供重要的營養(yǎng)支撐(Lasker, 1975)，實驗室研究也顯示血紅阿卡藻((K.Hirasaka) G.Hansen & Moestrup)一旦被仔鳀發(fā)現(xiàn)就會引起它們的停留攝食(Hunter, 1977)。多種浮游植物投喂仔鳀的實驗證據(jù)顯示(Scura, 1977)，絕對大多的仔鳀僅開口攝食甲藻，而不攝食硅藻和小的鞭毛藻；血紅阿卡藻是鳀仔魚孵化后10 d內(nèi)的重要的營養(yǎng)來源，投喂血紅阿卡藻和微型浮游動物的鳀仔魚，比僅投喂微型浮游動物的個體生長快；而投喂多邊舌甲藻[((F.Stein) J.D.Dodge)]之后，比起僅投喂微型浮游動物，鳀仔魚的存活率顯著提高。

總之，浮游植物餌料基礎的變動與渤海漁業(yè)生物的早期攝食、存活和補充之間有著復雜的過程和機制。盡管近年來渤海硅藻餌料種的優(yōu)勢地位能夠保持，甲藻的豐度水平有所提升，但是，要搞清關(guān)鍵資源種群補充的動力學及其對近海環(huán)境變化的適應性響應，還需要更多的學科交叉研究和基礎調(diào)查工作來補充和完善。

致謝：感謝天津渤海水產(chǎn)研究所張雪在2014年春秋季渤海樣品分析中的幫助。

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(編輯 江潤林)

Long-Term Changes in the Phytoplankton Community in the Bohai Sea (1959~2015)

LUAN Qingshan1,2, KANG Yuande1, WANG Jun1,3①

(1. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071)

Based on phytoplankton net samples from the Bohai Sea from 1959 to 2015, the long-term changes in species composition, cell abundance, community structure, and species diversity were analyzed. A total of 77 genera and 170 taxa were recorded, most of which were temperate-coastal ecotype species. The composition pattern of the dominant taxa changed dramatically over the fifty-plus years. Centric diatoms such asspp. andspp. dominated in the communities of last century, while,spp., and dinoflagellates such asandspp. gradually became predominant in this century. The cruise-averaged cell abundances ranged from 8.33 × 104cells/m3to 472 × 104cells/m3, with diatoms accounting for 65.3%~99.8%. The abundances and species diversities declined to their lowest levels last century, whilst they had 1.5 times and 15.0% respective recoveries in this century. The persistent increase in seawater N∶P ratios in the Bohai Sea has led to a phytoplankton transition from diatom-dominated communities to communities co-dominated by diatoms and dinoflagellates, with an increase of 2.82 times in the ratio of diatoms to dinoflagellates in this century from that in the last century. The decadal changes in the phytoplankton community structure and its herbal diet basis in the Bohai Sea affect the recruitment process during the early life stages of the key resource species. This study provides a baseline database and references for discussion on the mechanisms of adaptive responses of fishery populations to the long-term environmental changes in the Bohai Sea.

Phytoplankton; Community structure; Long-Term changes; Bohai Sea

WANG Jun, E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

10.19663/j.issn2095-9869.20180329001

S931

A

2095-9869(2018)04-0009-10

* 國家重點基礎研究發(fā)展計劃項目(2015CB453302)和“泰山學者”建設工程專項共同資助[This work was supported by the National Basic Research Program of China (2015CB453302) and Special Funds for Taishan Scholar Project of Shandong Province]. 欒青杉，E-mail: luanqs@ysfri.ac.cn

王 俊，研究員，E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

2018-03-29,

2018-05-27

欒青杉, 康元德, 王俊. 渤海浮游植物群落的長期變化(1959~2015). 漁業(yè)科學進展, 2018, 39(4): 09–18

Luan QS, Kang YD, Wang J. Long-term changes on phytoplankton community in the Bohai Sea (1959~2015). Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(4): 09–18