林 群 單秀娟,2 王 俊 李忠義

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渤海中國(guó)對(duì)蝦生態(tài)容量變化研究*

林 群1單秀娟1,2王 俊1①李忠義1

(1. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃渤海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

基于1982年和2014~2015年渤海漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，采用Ecopath模型，分析了渤海生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系、結(jié)構(gòu)及功能參數(shù)，評(píng)估了中國(guó)對(duì)蝦()在渤海的生態(tài)容量變化。結(jié)果顯示，渤海生態(tài)系統(tǒng)中底棲甲殼類、軟體動(dòng)物等功能群處于重要的營(yíng)養(yǎng)位置，但中國(guó)對(duì)蝦不是渤海生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種，其生物量的增加對(duì)口蝦蛄()、三疣梭子蟹()、多毛類、底棲甲殼類有負(fù)影響，花鱸()、蝦虎魚類等生物量的增加將對(duì)中國(guó)對(duì)蝦產(chǎn)生負(fù)影響。渤海生態(tài)系統(tǒng)2個(gè)時(shí)期均處于發(fā)育的不穩(wěn)定期，仍有較高的剩余生產(chǎn)量有待利用，2014~2015年渤海生態(tài)系統(tǒng)成熟度和穩(wěn)定性較1982年有所降低，系統(tǒng)出現(xiàn)一定程度的退化。中國(guó)對(duì)蝦1982年和2014~2015年在渤海的生態(tài)容量為0.810和0.702 t/km2；與當(dāng)年依據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)評(píng)估的生物量相比較，中國(guó)對(duì)蝦有較大的增殖潛力，當(dāng)生物量增長(zhǎng)至71.68倍和585倍時(shí)，仍不會(huì)超過生態(tài)容量。

渤海；中國(guó)對(duì)蝦；營(yíng)養(yǎng)關(guān)系；生態(tài)容量；Ecopath模型

1 材料與方法

1.1 模型原理與研究方法

渤海生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)通道模型(Ecopath模型)利用建模軟件Ecopath with Ecosim版本5.1和6.5 (Christensen, 2004)構(gòu)建。Ecopath模型基于營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)原理，定義生態(tài)系統(tǒng)由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)、能夠基本覆蓋生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)過程的功能群(Group)組成，包含生態(tài)系統(tǒng)的所有生物組成部分，從碎屑和浮游植物到頂層捕食者(Polovina 1984; Christensen, 1992)。模型要求輸入生物量()、生產(chǎn)量/生物量()、消耗量/生物量()和生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率(EE) 4 個(gè)基本參數(shù)中的任意3個(gè)，以及食物組成矩陣和捕撈量參數(shù)。模型的調(diào)試是使生態(tài)系統(tǒng)每個(gè)功能群的輸入和輸出保持平衡，平衡滿足的基本條件是：0＜EE≤1。基本原理及調(diào)試方法具體參見林群等(2012)。

Ecopath模型利用混合營(yíng)養(yǎng)分析程序(Mixed trophic impact，MTI)分析各功能群間的營(yíng)養(yǎng)相互關(guān)系 (Leontief, 1951; Ulanowicz, 1990)，基于MTI分析，提供了辨識(shí)生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵種的方法(Power, 1996; Libralato, 2006)，生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析(Network analysis)功能可以評(píng)估表征生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的生態(tài)指數(shù)、漁業(yè)捕撈對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)影響的相關(guān)指 數(shù)(Odum, 1969; Christensen, 2004)。

生態(tài)容量定義為特定時(shí)期、特定海域所能支持的，不會(huì)導(dǎo)致種類、種群以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生顯著性改變的最大生物量，Ecopath模型為生態(tài)容量的研究提供了理論指導(dǎo)，基于海域的初級(jí)生產(chǎn)量基礎(chǔ)，考慮了放流品種與食物競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者等間的相互作用，可評(píng)估生態(tài)容量，通過不斷增加某放流品種的生物量(捕撈量也相應(yīng)地成比例增加)，觀察系統(tǒng)中餌料生物等其他功能群的變化，當(dāng)模型中任意其他功能群的EE>1時(shí)，模型將失去平衡而改變當(dāng)前的狀態(tài)，在模型即將不平衡前的放流品種生物量值即為生態(tài)容量(Jiang, 2005; Byron, 2011; 林群等, 2013)。

1.2 功能群的劃分及數(shù)據(jù)來(lái)源

依據(jù)生物種類間的棲息地特征、生態(tài)學(xué)特征、簡(jiǎn)化食物網(wǎng)的研究策略(唐啟升, 1999)以及評(píng)估中國(guó)對(duì)蝦生態(tài)容量的研究目的，將渤海生態(tài)系統(tǒng)劃分為19~20個(gè)功能群，包含重要漁業(yè)種群、中國(guó)對(duì)蝦、中國(guó)對(duì)蝦的食物競(jìng)爭(zhēng)者和敵害生物，也包括有機(jī)碎屑、浮游植物、浮游動(dòng)物、大型底棲動(dòng)物、小型底棲動(dòng)物等(表1)，基本涵蓋了渤海生態(tài)系統(tǒng)生物能量流動(dòng)的組成成分。生物量、生產(chǎn)量和其他能量流動(dòng)以濕質(zhì) 量(t/km2)形式表示。

數(shù)據(jù)取自黃海水產(chǎn)研究所1982年2月、5月、8月、10月和2014年10月、2015年2月、5月、8月渤海漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查，調(diào)查網(wǎng)具除網(wǎng)口周長(zhǎng)有所不同，1982年為600目、2014~2015年為1740目，其他參數(shù)相同，網(wǎng)口高度6 m、寬22.6 m、網(wǎng)目63 mm、囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm，拖速大約3 n mile/h，所有調(diào)查數(shù)據(jù)均進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理。對(duì)漁獲物進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定和胃含物分析，魚類、大型無(wú)脊椎動(dòng)物的生物量通過掃海面積法(Gulland, 1965)計(jì)算得出，浮游植物生物量由葉綠素?fù)Q算得出(Bundy, 2004; Lü, 2009)，浮游動(dòng)物生物量根據(jù)浮游動(dòng)物大網(wǎng)采集數(shù)據(jù)，依據(jù)稱重法(左濤等, 2003)計(jì)算得出。底棲動(dòng)物利用箱式采泥器采樣，大型底棲動(dòng)物依據(jù)稱重 法(張志南等, 1990; 張嵩等, 2017)測(cè)定生物量，小型底棲動(dòng)物依據(jù)體積換算法(張青田等, 2011)測(cè)定生物量。碎屑量根據(jù)碎屑和初級(jí)生產(chǎn)碳的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì) 算(Christensen, 1993)。魚類/值、/值利用經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算得出(Pauly, 1980; Palomares, 1989)，其他功能群種類的/、/值，以及其他未知參數(shù)等主要參考鄰近水域模型(林群等, 2009、2012)。食性分析矩陣依據(jù)胃含物分析研究結(jié)果及已有的參考文獻(xiàn)(鄧景耀, 1988; 楊紀(jì)明, 2001; 張波等, 2004; Zhang, 2007)。捕撈量數(shù)據(jù)參考中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒(1982年, 2014年, 2015年)，捕撈信息動(dòng)態(tài)采集網(wǎng)絡(luò)該研究水域調(diào)查的漁撈日志資料(http://www.eastfish.cn/index. aspx)以及漁民調(diào)研。EE值是較難獲得的參數(shù)，由模型估算得出。

表1 渤海生態(tài)系統(tǒng)模型功能群的定義

Tab.1 Definition of functional groups in the Ecopath model of Bohai Sea ecosystem

2 結(jié)果與分析

2.1 模型參數(shù)質(zhì)量與基本輸出

Ecopath模型利用Pedigree指數(shù)分析數(shù)據(jù)來(lái)源和模型質(zhì)量, 2個(gè)時(shí)期模型的Pedigree指數(shù)(Christensen, 2004)分別為0.495、0.507，均處于較合理范圍，模型可信度較高。在系統(tǒng)的平衡過程中，微調(diào)輸入的參數(shù)，同時(shí)進(jìn)行了模型敏感度分析，2個(gè)模型的敏感度均在±20%范圍內(nèi)，通過魯棒性檢驗(yàn)。調(diào)試平衡的渤海Ecopath模型功能群的EE值均小于1，模型的輸入?yún)?shù)和輸出結(jié)果如表2所示，1982年和2014~2015年，中國(guó)對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為3.11、3.22，生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率分別為0.743、0.898。

表2 渤海Ecopath模型的基本輸入?yún)?shù)和估計(jì)參數(shù)(黑體)

Tab.2 Basic input data and estimated parameters (bold) for Bohai Sea Ecopath model

注：“–”無(wú)對(duì)應(yīng)數(shù)值

Note: “–” No corresponding value

2.2 營(yíng)養(yǎng)相互關(guān)系與關(guān)鍵種分析

MTI分析是分析生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部不同種群間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的有效途徑，渤海功能群間的營(yíng)養(yǎng)相互關(guān)系利用MTI分析獲得，中國(guó)對(duì)蝦的食物競(jìng)爭(zhēng)者、主要餌料生物和敵害生物等之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系在營(yíng)養(yǎng)關(guān)系分析中可直觀顯示(圖1)。1982年，中國(guó)對(duì)蝦生物量的增加將對(duì)蝦虎魚類、花鱸產(chǎn)生正影響，影響值分別為0.0742、0.0544，對(duì)多毛類、軟體動(dòng)物和甲殼類產(chǎn)生負(fù)影響，影響值分別為–0.0207、–0.002、–0.0007；蝦虎魚類、花鱸、三疣梭子蟹、口蝦蛄生物量的增加對(duì)中國(guó)對(duì)蝦有負(fù)影響(–0.197、–0.119、–0.0145、–0.0052)。2014~2015年，中國(guó)對(duì)蝦生物量的增加將對(duì)蝦虎魚類、其他底棲魚類產(chǎn)生正影響，影響值分別為0.085、0.0042，對(duì)口蝦蛄、多毛類、三疣梭子蟹和甲殼類產(chǎn)生較小負(fù)影響，分別為–0.002、–0.0012、–0.0005、–0.0005，蝦虎魚類生物量的增加對(duì)中國(guó)對(duì)蝦有較大負(fù)影響(–0.673)。由于營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)，中國(guó)對(duì)蝦與其他的漁業(yè)捕撈功能群存在或多或少間接的影響。

圖1 渤海生態(tài)系統(tǒng)功能群間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

漁業(yè)；其他功能群名見表2

Fishery; See Tab.2 for other functional groups

渤海生態(tài)系統(tǒng)各功能群按關(guān)鍵指數(shù)值排列順序見對(duì)應(yīng)圖2。關(guān)鍵種對(duì)應(yīng)有較高的總體效應(yīng)、較高的關(guān)鍵指數(shù)(值接近或者大于0)的功能群。依據(jù)關(guān)鍵指數(shù)和總體效應(yīng)值，1982年，浮游動(dòng)物是渤海生態(tài)系統(tǒng)的重要種類，列入第1組；軟體動(dòng)物、浮游植物列入第2組；底棲甲殼類、其他底層魚類列入第3組。2014~2015年，軟體動(dòng)物、底棲甲殼類列入第1組；藍(lán)點(diǎn)馬鮫、浮游動(dòng)物、蝦虎魚類列入第2組；浮游植物列入第3組。這幾個(gè)功能群在渤海海域生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色。

2.3 中國(guó)對(duì)蝦的生態(tài)容量估算

在1982年和2014~2015年Ecopath模型基礎(chǔ)上，分別評(píng)估了中國(guó)對(duì)蝦的生態(tài)容量。1982年中國(guó)對(duì)蝦現(xiàn)存生物量是0.0113 t/km2，當(dāng)年5月中國(guó)對(duì)蝦生物量是0.0017 t/km2。基于Ecopath模型估算生態(tài)容量的原理，大量放流中國(guó)對(duì)蝦，當(dāng)中國(guó)對(duì)蝦生物量超過0.810 t/km2時(shí)，首先多毛類功能群EE≥1，隨后底棲甲殼類功能群也將EE>1(表3)，首先加大了對(duì)餌料生物的攝食壓力，最終模型失去平衡。對(duì)比當(dāng)前狀態(tài)與放流中國(guó)對(duì)蝦至0.810 t/km2時(shí)渤海生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)(表4)，系統(tǒng)凈生產(chǎn)量由882.76 t/km2·year降低為873.67 t/km2·year；總能量轉(zhuǎn)換效率有所增加，由8.90%增加為9.80%，有效地提高了該海域基礎(chǔ)生產(chǎn)力的利用率；漁業(yè)總捕撈效率有所提高，由0.0008提高到0.0015，漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)由2.92增加到3.00；總初級(jí)生產(chǎn)量前后基本一致，無(wú)變化；系統(tǒng)其他能流與生態(tài)系統(tǒng)指數(shù)也基本差別不大，未改變系統(tǒng)其他組成的生物量與流動(dòng)，未影響到水域系統(tǒng)的生態(tài)穩(wěn)定性，由此確定渤海中國(guó)對(duì)蝦的增殖生態(tài)容量為0.810 t/km2。

圖2 渤海生態(tài)系統(tǒng)各功能群間的總體效應(yīng)與關(guān)鍵指數(shù)

表3 估計(jì)中國(guó)對(duì)蝦增殖生態(tài)容量(下劃線)過程中模型的變動(dòng)情況(1982年和2014~2015年)

Tab.3 Changes in Ecopath model in estimating ecological carrying capacity of Chinese shrimp (underline) in the Bohai Sea ecosystem in 1982 and 2014~2015

表4 渤海生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)

Tab.4 General characteristic parameters for Bohai Sea ecosystem

注：V1，V2：當(dāng)前的系統(tǒng)狀態(tài)；V1￠，V2￠：放流中國(guó)對(duì)蝦達(dá)到生態(tài)容量時(shí)的狀態(tài)

Note: V1, V2: The current status of the system; V1￠, V2￠: The status at ecological carrying capacity of Chinese shrimp

2014~2015年中國(guó)對(duì)蝦生物量為0.0012 t/km2，2015年5月未捕獲到中國(guó)對(duì)蝦，大量放流中國(guó)對(duì)蝦，當(dāng)中國(guó)對(duì)蝦生物量超過0.702 t/km2時(shí)，首先多毛類功能群EE≥1, 隨后軟體動(dòng)物功能群也將EE>1(表3)，模型將失去平衡。對(duì)比當(dāng)前狀態(tài)與放流中國(guó)對(duì)蝦生物量至0.702 t/km2時(shí)渤海生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)(表 4)，系統(tǒng)凈生產(chǎn)量由3922.88 t/km2·year降低為3914.88 t/km2·year；總能量轉(zhuǎn)換效率有所增加，由5.10%增加為7.60%，有效地提高了該海域基礎(chǔ)生產(chǎn)力的利用率；漁業(yè)總捕撈效率有所提高，由0.00018提高到0.00031，漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)由2.68提高到2.90；總初級(jí)生產(chǎn)量前后基本一致，無(wú)變化；系統(tǒng)其他能流與生態(tài)系統(tǒng)指數(shù)也基本差別不大，未影響到水域系統(tǒng)的生態(tài)穩(wěn)定性，由此確定渤海中國(guó)對(duì)蝦的增殖生態(tài)容量為0.702 t/km2。

2.4 渤海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能參數(shù)變化

基于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析，表4總結(jié)了渤海生態(tài)系統(tǒng)的一系列總體特征參數(shù)。系統(tǒng)總流量反映了系統(tǒng)規(guī)模大小，渤海生態(tài)系統(tǒng)的總體規(guī)模有所增加，2014~2015年系統(tǒng)總流量較1982年增加了1.44倍；流向碎屑總量也有所上升，2014~2015年的流向碎屑流量是1982年的3倍多，系統(tǒng)雜食系數(shù)稍微地降低，由0.15降為0.14，能量以碎屑形式在系統(tǒng)中的沉積增多。在成熟的生態(tài)系統(tǒng)中，系統(tǒng)沒有多余的生產(chǎn)量再利用，總初級(jí)生產(chǎn)量與總呼吸量的比值(TPP/TR)接近1，總初級(jí)生產(chǎn)量與總生物量的比值(TPP/B)較低，1982年渤海生態(tài)系統(tǒng)TPP/TR為2.12，較2014~2015年的5.38低；1982年TPP/B為38.19，相比2014~2015年的99.83也較低，1982年和2014~2015年系統(tǒng)凈生產(chǎn)量分別為882.76和3922.88 t/km2·year。漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)(TLc)通過計(jì)算營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲得捕撈種類在食物鏈中所處的相對(duì)位置，可以作為評(píng)價(jià)海洋生態(tài)系統(tǒng)漁業(yè)資源可持續(xù)利用的生態(tài)指標(biāo)，也反映了魚類、無(wú)脊椎動(dòng)物等可捕種類種群結(jié)構(gòu)的變化，捕撈漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)從1982年的2.92下降到2014~2015年的2.68。

3 討論

總體特征參數(shù)分析顯示，2個(gè)時(shí)期渤海生態(tài)系統(tǒng)仍有較高的剩余生產(chǎn)量有待利用，系統(tǒng)均處于發(fā)育的不穩(wěn)定期，易受外界干擾；2014~2015年與1982年相比，渤海生態(tài)系統(tǒng)浮游植物和碎屑的生物量明顯增加，系統(tǒng)規(guī)模不斷擴(kuò)大，碎屑流在系統(tǒng)中的重要性逐漸降低，造成大部分剩余的能量在系統(tǒng)中沉積，一定程度地導(dǎo)致系統(tǒng)總體轉(zhuǎn)換效率有所降低，系統(tǒng)的成熟度和穩(wěn)定性較1982年有所降低。近些年海洋捕撈強(qiáng)度的不斷加大、入海河流的陸源污染日趨嚴(yán)重以及棲息環(huán)境的變化等，是造成渤海生態(tài)系統(tǒng)成熟度和穩(wěn)定性降低的主要原因。渤海生態(tài)系統(tǒng)捕撈漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)由1982年的2.92下降到2014~2015年的2.68，主要原因是漁獲物中高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物比例下降, 而低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的小型生物比例有所上升，其他研究文獻(xiàn)也證實(shí)了此結(jié)論。單秀娟等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，目前渤海魚類群落處于相對(duì)不穩(wěn)定狀態(tài)，渤海魚類群落優(yōu)勢(shì)種由個(gè)體大、營(yíng)養(yǎng)層次高的優(yōu)質(zhì)底層魚類逐漸被個(gè)體小、營(yíng)養(yǎng)層次低的小型中上層魚類所替代。許思思 等(2014)認(rèn)為渤海生態(tài)系統(tǒng)高營(yíng)養(yǎng)級(jí)漁業(yè)生物群落逐漸衰退、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)漁業(yè)生物群落生物量相對(duì)增加是造成捕撈漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)水平降低的根本原因，環(huán)境、上行餌料因素等是渤海捕撈漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低的次要因素。另外，渤?？偛稉飘a(chǎn)量從20世紀(jì)80年代中期開始一直保持上升趨勢(shì), 漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的下降和捕撈強(qiáng)度的增加也緊密相關(guān)(林群等, 2016)。

中國(guó)對(duì)蝦未成為渤海生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種或者重要的功能群，中國(guó)對(duì)蝦生物量的增加對(duì)食物競(jìng)爭(zhēng)者(口蝦蛄、三疣梭子蟹)、主要餌料生物(多毛類、軟體動(dòng)物、底棲甲殼類)有負(fù)影響，蝦虎魚類、花鱸幼魚等均攝食少量中國(guó)對(duì)蝦幼蝦(唐啟升等, 1997)，花鱸、蝦虎魚類等生物量的增加將對(duì)中國(guó)對(duì)蝦產(chǎn)生負(fù)影響。2014~2015年的軟體動(dòng)物、底棲甲殼類，1982年的浮游動(dòng)物分別處于渤海生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)重要位置，關(guān)鍵作用發(fā)生了一定的轉(zhuǎn)變；從營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的角度來(lái)看，中國(guó)對(duì)蝦的增殖放流需兼顧生態(tài)系統(tǒng)間的營(yíng)養(yǎng)平衡。以1982年和2014~2015年的Ecopath模型為基礎(chǔ)，估算的中國(guó)對(duì)蝦的增殖生態(tài)容量為0.810 t/km2和0.702 t /km2，與中國(guó)對(duì)蝦現(xiàn)存生物量相比，渤海中國(guó)對(duì)蝦有較大的增殖空間。受渤海生態(tài)系統(tǒng)退化的影響，2014~2015年中國(guó)對(duì)蝦生態(tài)容量較1982年有所降低。歷史上渤海秋汛中國(guó)對(duì)蝦最高產(chǎn)量為4.1萬(wàn)t；按渤海海域面積77000 km2，依據(jù)現(xiàn)有生物量與捕撈量比例，對(duì)蝦達(dá)到生態(tài)容量時(shí)，1982年和2014~2015年的捕撈產(chǎn)量分別為1.075 t/km2或82775 t、0.585 t/km2或45045 t，模型估算的2個(gè)時(shí)期中國(guó)對(duì)蝦生態(tài)容量值對(duì)應(yīng)的捕撈產(chǎn)量將超過歷史的最高產(chǎn)量。上述方法估算的生態(tài)容量是從生態(tài)效益的角度考慮，是一個(gè)理論上限，依據(jù)漁業(yè)生產(chǎn)管理中采用的最大可持續(xù)產(chǎn)量(MSY)理論，最大生態(tài)容量值減半時(shí)，放流種群將獲得較高生長(zhǎng)率，因此指導(dǎo)中國(guó)對(duì)蝦的增殖放流時(shí)需同時(shí)兼顧生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)效益。

增殖放流的中國(guó)對(duì)蝦仔蝦主要攝食浮游植物，生長(zhǎng)發(fā)育至成體后主要以底棲動(dòng)物為食(鄧景耀等, 1990)。當(dāng)前，渤海生態(tài)系統(tǒng)浮游植物生物量與初級(jí)生產(chǎn)力水平較20世紀(jì)80年代有所增加，底棲生物較豐富，從餌料角度考慮，中國(guó)對(duì)蝦餌料較充足，放流期間餌料生物等級(jí)較高，有利于放流個(gè)體成活率的提高；敵害生物對(duì)中國(guó)對(duì)蝦的危害主要在近岸，水深5 m以下水域受敵害生物的影響較小，敵害生物資源密度相對(duì)較低(單秀娟等, 2012; 吳強(qiáng)等, 2016)。但調(diào)查顯示，2015年春季基本捕撈不到中國(guó)對(duì)蝦，中國(guó)對(duì)蝦群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化。鄧景耀等(2001)認(rèn)為，恢復(fù)和增加渤海對(duì)蝦補(bǔ)充量是重建渤海對(duì)蝦漁業(yè)的有效途徑，20世紀(jì)80年代對(duì)蝦育苗養(yǎng)殖業(yè)的興起造成對(duì)蝦親蝦的嚴(yán)重不足、對(duì)蝦棲息環(huán)境的破壞、對(duì)蝦遺傳多樣性的下降是造成中國(guó)對(duì)蝦補(bǔ)充量下降、銳減的直接原因。因此，增殖放流的數(shù)量控制至關(guān)重要，適度增殖同時(shí)保護(hù)幼蝦放流的水域環(huán)境、提高遺傳多樣性，進(jìn)而提高中國(guó)對(duì)蝦的補(bǔ)充量，實(shí)現(xiàn)增殖放流的生態(tài)型放流目標(biāo)。

4 結(jié)論

綜上所述，中國(guó)對(duì)蝦未成為渤海生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種或者重要的功能群，以1982年和2014~2015年的Ecopath模型為基礎(chǔ)，估算的中國(guó)對(duì)蝦的增殖生態(tài)容量為0.810 t/km2和0.702 t/km2，與通過調(diào)查評(píng)估的中國(guó)對(duì)蝦生物量相比，渤海中國(guó)對(duì)蝦有較大的增殖空間。2014~2015年渤海生態(tài)系統(tǒng)成熟度和穩(wěn)定性較1982年有所降低，系統(tǒng)出現(xiàn)一定程度的退化，2014~ 2015年中國(guó)對(duì)蝦生態(tài)容量較1982年有所降低。建議渤海對(duì)蝦增殖放流時(shí)，采用中國(guó)對(duì)蝦生物量至最大生態(tài)容量值減半，來(lái)指導(dǎo)增殖生產(chǎn)。

Aprahamian MW, Martin SK, Mcginnitw P,. Restocking of salmonids opportunities and limitations. Fisheries Research, 2003, 62(2): 211–227

Blankenship HL, Leber KM. A responsible approach to marine stock enhancement. American Fisheries Society Symposium, 1995, 15: 167–175

Bundy A. Mass balance models of the eastern Scotian Shelf before and after the cod collapse and other ecosystem changes. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences, 2004, 2520: xii–193

Byron C, Link J, Costa-Pierce B,. Calculating ecological carrying capacity of shellfish aquaculture using mass- balance modeling: Narragansett Bay, Rhode Island. Ecological Modelling, 2011, 222(10): 1743–1755

Bell JD, Rothlisberg PC, Munro JL,. Restocking and stock enhancement of marine invertebrate fisheries. Advances in Marine Biology, 2005, 49: xi–374

Blaxter JHS. The enhancement of cod stocks. Fish & Fisheries, 2000, 1(2): 173–205

Christensen V, Pauly D. ECOPATH II-a software for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics. Ecological Modelling, 1992, 61(3–4): 169– 185

Christensen V, Walters CJ, Pauly D. Ecopath with Ecosim: A user’s guide. Fisheries Centre of University of British Columbia, Vancouver, Canada, 2004. 154 p

Deng JY, Meng TX, Ren SM. Food web of fishes in Bohai Sea. Marine Fisheries Research, 1988(9): 151–172 [鄧景耀, 孟田湘, 任勝民. 渤海魚類的食物關(guān)系. 海洋水產(chǎn)研究, 1988(9): 151–172]

Deng JY, Ye CC, Liu YC. The Chinese shrimp () and its resources management in Bohai Sea and the Yellow Sea. Beijing: Ocean Press, 1990 [鄧景耀, 葉昌臣, 劉永昌. 渤黃海的對(duì)蝦及其資源管理. 北京: 海洋出版社, 1990]

Deng JY, Zhuang ZM. The cause of recruitment variation of Penaeus chinensis in the Bohai Sea. Journal of Fishery Science of China, 2000, 7(4): 125–128 [鄧景耀, 莊志猛. 渤海對(duì)蝦補(bǔ)充量變動(dòng)原因的分析及對(duì)策研究. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2000, 7(4): 125–128]

Guo XP, Jin XS, Dai FQ. Growth variations of small yellow croaker () in the Bohai Sea. Journal of Fishery Sciences of China, 2006, 13(2): 243?249 [郭旭鵬, 金顯仕, 戴芳群. 渤海小黃魚生長(zhǎng)特征的變化. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2006, 13(2): 243?249]

Gulland JA. Manual of methods for fish stock assessment. Part 1. Fish population analysis. FAO Fisheries Technical Paper, 1965, (40): 72

Jiang W, Gibbs MT. Predicting the carrying capacity of bivalve shell- fish culture using a steady, linear food web model. Aquaculture, 2005, 244(1–4): 171–185

Jin XS. The dynamics of major fishery resources in the Bohai Sea. Journal of Fishery Sciences of China, 2001, 7(4): 22–26 [金顯仕. 渤海主要漁業(yè)生物資源變動(dòng)的研究. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2001, 7(4): 22–26]

Jin XS. Long-term changes in fish community structure in the Bohai Sea, China. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2004, 59: 163–171

Jin XS, Qiu SY, Liu XZ,. The foundation and prospect of stock enhancement of fishery resources in the Bohai Sea and Yellow Sea. Beijing: Science Press, 2014: 395 [金顯仕, 邱盛堯, 柳學(xué)周, 等. 黃渤海漁業(yè)資源增殖基礎(chǔ)與前景. 北京: 科學(xué)出版社, 2014: 395]

Leontief WW. The structure of the U. S. economy. New York: Oxford University Press, 1951

Libralato S, Christensen V, Pauly D. A method for identifying keystone species in food web models. Ecological Modelling, 2006, 195(3): 153–171

Lin Q, Jin XS, Zhang B,. Comparative study on the changes of the Bohai Sea ecosystem structure based on Ecopath model between ten years. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3613–3620 [林群, 金顯仕, 張波, 等. 基于營(yíng)養(yǎng)通道模型的渤海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)十年變化比較研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 3613–3620]

Lin Q. Studies on the ecosystem energy transfer and function in the typical waters of Yellow and Bohai Sea. Doctoral Dissertation of Ocean University of China, 2012, 1–127 [林群. 黃渤海典型水域生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞與功能研究. 中國(guó)海洋大學(xué)博士研究生學(xué)位論文, 2012, 1–127]

Lin Q, Li XS, Li ZY,. Ecological carrying capacity of Chinese shrimp stock enhancement in Laizhou Bay of East China based on Ecopath model. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(4): 1131–1140 [林群, 李顯森, 李忠義, 等．基于Ecopath 模型的萊州灣中國(guó)對(duì)蝦增殖生態(tài)容量．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(4): 1131–1140]

Lin Q, Wang J, Yuan W,. Effects of fishing and environmental change on the ecosystem of the Bohai Sea. Journal of Fishery Sciences of China, 2016, 23(3): 619–629 [林群, 王俊, 袁偉, 等. 捕撈和環(huán)境變化對(duì)渤海生態(tài)系統(tǒng)的影響. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2016, 23(3): 619–629]

Lorenzen K, Leber KM, Blankenship HL. Responsible approach to marine stock enhancement: An update. Reviews in Fisheries Science, 2010, 18(2): 189–210

Lü SG, Wang XC, Han BP. A field study on the conversion ratio of phytoplankton biomass carbon to chlorophyll-a in Jiaozhou Bay, China. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2009, 27(4): 793–805

Mcdowell N. Stream of escaped farm fish raises fears for wild salmon. Nature, 2002, 416(6881): 571

Odum EP. The strategy of ecosystem development. Science, 1969, 164: 262–270

Palomares MLD, Pauly D. A multiple regression model for predicting the food consumption of marine fish populations. Marine & Freshwater Resources, 1989, 40(3): 259–273

Pauly D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks. ICES Journal of Marine Science, 1980, 39(2): 175–192

Polovina JJ. Model of a coral reef ecosystem I: The ECOPATH model and its application to French Frigate Schoals. Coral Reefs, 1984, 3(12): 1–11

Power ME, Tilman D, Estes JA,. Challenges in the quest for keystones. Bioscience, 1996, 46 (8): 609–620

Shan XJ, Jin XS. Population dynamics of fish species in a marine ecosystem: A case study in the Bohai Sea, China. Marine and Coastal Fisheries: Dynamics, Management, and Ecosystem Science, 2016, 8: 100–117

Shan XJ, Jin XS, Li ZY,. Fish community structure and stock dynamics of main releasing fish species in the Bohai Sea. Progress in Fishery Sciences, 2012, 33(6): 1–9 [單秀娟, 金顯仕, 李忠義, 等. 渤海魚類群落結(jié)構(gòu)及其主要增殖放流魚類的資源量變化. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2012, 33(6): 1–9

Tang QS. Strategies of research on marine food web and trophodynamics between high trophic levels. Marine Fisheries Research, 1999, 20(2): 1–11 [唐啟升. 海洋食物網(wǎng)與高營(yíng)養(yǎng)層次營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)研究策略. 海洋水產(chǎn)研究, 1999, 20(2): 1–11]

Tang QS, Jin XS, Wang J,. Decadal-scale variations of ecosystem productivity and control mechanisms in the Bohai Sea. Fisheries Oceanography, 2003, 12(4–5): 223–233

Tang QS, Wei S, Jiang WM. Predator species of fishery resources enhancement and their predation on enhancement species in Laizhou Bay of Bohai Sea. Chinese Journal of Applied Ecology, 1997, 8(2): 199–206 [唐啟升, 韋晟, 姜衛(wèi)民. 渤海菜州灣漁業(yè)資源增殖的敵害生物及其對(duì)增殖種類的危害. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 8(2): 199–206]

Ulanowicz RE, Norden JS. Symmetrical overhead in flow networks. International Journal of Systems Science, 1990, 21(2): 429–437

Wu Q, Jin XS, Luan QS,. Analysis on the reproduction ofandbased on their food sources and predators in the Laizhou Bay of China. Progress in Fishery Science, 2016, 37(2): 1–9 [吳強(qiáng), 金顯仕, 欒青杉, 等. 基于餌料及敵害生物的萊州灣中國(guó)對(duì)蝦()與三疣梭子蟹()增殖基礎(chǔ)分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2016, 37(2): 1–9

Xu SS, Song JM, Li XG,. Variation characteristics of catch structure in the Bohai Sea and its influencing factors. Journal of Natural Resources, 2014, 29(3): 500–506 [許思思, 宋金明, 李學(xué)剛, 等. 渤海漁獲物資源結(jié)構(gòu)的變化特征及其影響因素分析. 自然資源學(xué)報(bào), 2014, 29(3): 500– 506]

Yang JM. A study on food and trophic levels of Bohai Sea invertebrates. Modern Fisheries Information, 2001, 16(9): 8–16 [楊紀(jì)明. 渤海無(wú)脊椎動(dòng)物的食性研究. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2001, 16(9): 8–16]

Zhang B, Tang QS. Study on trophic level of important resources species at high trophic levels in the Bohai Sea, Yellow Sea and East China Sea. Advances in Marine Science, 2004, 22(4): 393–404[張波, 唐啟升. 渤、黃、東海高營(yíng)養(yǎng)層次重要生物資源種類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2004, 22(4): 393–404]

Zhang B, Tang QS, Jin XS. Decadal-scale variations of trophic levels at high trophic levels in the Yellow Sea and the Bohai Sea ecosystem. Journal of Marine Systems, 2007, 67: 304–311

Zhang ZN, Tu LH, Yu ZS. Preliminary study on themacrofauna in the Huanghe River estuary and its adjacent waters (I) the biomass. Journal of Ocean University of Qingdao, 1990, 20(1): 37–45 [張志南, 圖立紅, 于子山. 黃河口及其鄰近海域大型底棲動(dòng)物的初步研究(一)生物量. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版, 1990, 20(1): 37–45]

Zhang S, Zhang CL, Xu BD,. Ecological status assessment based on macrobenthic community characteristics in Yellow River estuary and its adjacent waters. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(5): 65–71 [張嵩, 張崇良, 徐賓鐸, 等. 基于大型底棲動(dòng)物群落特征的黃河口及鄰近水域健康度評(píng)價(jià). 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版, 2017, 47(5): 65–71]

Zhang QT, Hu GK. Review and thinking about the estimation method of meiofaunal biomass. Marine Science Bulletin, 2011, 30(3): 357–360 [張青田, 胡桂坤. 小型底棲動(dòng)物生物量估算方法回顧與思考. 海洋通報(bào), 2011, 30(3): 357–360]

Zuo T, Wang R. Measuring methods of marine zooplankton biomass. Chinese Journal of Ecology, 2003, 22(3): 79–83 [左濤, 王榮. 海洋浮游動(dòng)物生物量測(cè)定方法概述. 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(3): 79–83]

(編輯 江潤(rùn)林)

Changes in Chinese Shrimp () Carrying Capacity of the Bohai Sea

LIN Qun1, SHAN Xiujuan1,2, WANG Jun1①, LI Zhongyi1

(1. The Yellow & Bohai Seas Scientific Observation and Experiment Station for Fishery Resources and Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Eco-Environment, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071)

In this study, data from surveys of fishery resources and environments collected from the Bohai Sea ware used to construct an Ecopath model of 1982 and 2014~2015, respectively. Based on the models, we analyzed the trophic impact relationship, structure, and functional parameters of the Bohai Sea ecosystem. Furthermore, we calculated the ecological carrying capacity for Chinese shrimp in the Bohai Sea and compared its changes between the two periods. Trophic impact and keystoness index results showed that the Chinese shrimp was not a keystone species or an important functional group of this ecosystem. Benthic crustaceans, mollusks, and other functional groups occupied important trophic positions in the Bohai Sea ecosystem. The increase in Chinese shrimp biomass will have a negative impact on,, other benthic crustaceans, and polychaetes. The increase in the biomass of functional groups such asand gobies may have a negative impact on Chinese shrimp. Network analysis showed that this ecosystem was at an unstable developmental stage during these two periods, and the Bohai Sea ecosystem had higher surplus production. A comparison of the 1982 and 2014~2015 models showed that the maturity and stability of the ecosystem decreased, resulting from its degeneration. The carrying capacity of Chinese shrimp was found to be 0.810 and 0.702 t/km2in Bohai Sea in 1982 and 2014~2015, respectively. Compared with its current biomass, Chinese shrimp had great potential for continuous enhancement, e.g., by releasing larvae in the Bohai Sea, and the ecological carrying capacity was not exceeded even when the biomass of the Chinese shrimp was increased by 71.68 and 585 fold in 1982 and 2014~2015, respectively. This study provides information for rational implementation of stock enhancement and promotion of sustainable development of fisheries resources in this sea area.

Bohai Sea;; Trophic impact relationship; Ecological carrying capacity; Ecopath model

WANG Jun, E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

10.19663/j.issn2095-9869.20170908001

S 931.1

A

2095-9869(2018)04-0019-11

* 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2015CB453303)、公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201303050)、中海油公益基金項(xiàng)目渤海對(duì)蝦容量、山東省泰山學(xué)者建設(shè)工程專項(xiàng)和青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室“鰲山人才”計(jì)劃共同資助[This work was supported by the National Basic Research Program of China (2015CB453303), the Special Fund for Agro-Scientific Research in the Public Interest (201303050), China National Offshore Oil Corporation Public Welfare Fund Project-Fleshy Prawn Capacity of Bohai Sea, Ministry of Agriculture and the Special Fund of the Taishan Scholar Project and Talent Plan of Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology]. 林 群, E-mail: linqun@ysfri.ac.cn

王 俊，研究員，E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

2017-09-08,

2018-03-22

林群, 單秀娟, 王俊, 李忠義. 渤海中國(guó)對(duì)蝦生態(tài)容量變化研究. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(4): 19–29

Lin Q, Shan XJ, Wang J, Li ZY. Changes in Chinese shrimp () carrying capacity of the Bohai Sea. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(4): 19–29