摘 要： 熱帶森林是云南的重要植被類型， 雖對云南熱帶森林植被的系統(tǒng)分類及研究在《云南植被》中有所體現(xiàn)，并發(fā)表了大量論文，但在植被類型的劃分、命名及其解釋上卻不盡相同，特別是對群系的記錄很不全面。該文總結已掌握的研究資料，參考世界類似熱帶森林植被的研究成果，系統(tǒng)地對云南熱帶森林植被的類型、分類、物種組成和群落特征等進行了歸納。結果表明：云南的熱帶森林植被包括3個主要的植被型， 即熱帶雨林、季雨林、季節(jié)性濕潤林。云南的熱帶雨林是在亞洲熱帶北緣季風氣候下發(fā)育的在水分、熱量和分布海拔上均到了極限條件的熱帶雨林類型，分為熱帶季節(jié)性雨林和其山地變型—熱帶山地雨林二個植被亞型， 前者包括19個群系， 后者包括12個群系。文中的熱帶季雨林是依據(jù)其原始定義指介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉至半常綠森林植被，其分布主要受水分條件制約，非緯向地帶性植被；它們分為落葉季雨林和半常綠季雨林2個植被亞型，前者包括7個群系， 后者包括3個群系。 把分布于云南南部石灰?guī)r山地的在一些植物學文獻中稱之為“石灰?guī)r季雨林”的熱帶森林植被，考慮其常綠至半常綠的外貌特征、特殊的植物區(qū)系組成以及喬木層沒有一個明顯的無葉（落葉）期（其落葉現(xiàn)象可能主要由于局部生境的干燥和歷史的原因，并非是由于地區(qū)性氣候干旱所導致），它們與季雨林的原始定義不符；該文使用名稱熱帶季節(jié)性濕潤林來定義這類發(fā)生在石灰?guī)r山中、上部，在熱帶季節(jié)雨林帶之上的熱帶山地垂直帶上的植被類型。季節(jié)性濕潤林也分為季節(jié)性常綠濕潤林及季節(jié)性半常綠濕潤林2個植被亞型，各包括2個群系。

關鍵詞： 植被， 分類， 森林， 熱帶， 云南

中圖分類號： Q948.15 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-3142（2018）08-0984-21

Abstract： Tropical forests are important vegetation types in Yunnan. Although fundamental work was enumerated in the monograph Vegetation of Yunnan and a lot of papers on local vegetation types were published， the classification， termilology and explanations on the tropical forest of Yunnan are still various and uncertain， especially on the classification and circumscription for formations of the forest. This article is a summary on the classification of the tropical forest vegetation types and their formations recorded in Yunnan. The tropical forest vegetation in Yunnan includes three main vegetation types： tropical rain forest， monsoon forest and seasonal moist forest. The tropical rain forest in Yunnan is a type under the monsoon climate and evolved at the limits of rainfall， temperature and altitude required by tropical Asian rain forests. The vegetation type is comprised of the seasonal rain forest on lowlands and the montane rain forest on higher elevations as two subtypes， and the former includes nineteen formations and the latter includes twelve formations. The tropical monsoon forest is a deciduous to semi-evergreen vegetation type between the tropical rain forest and the savannas on its original definition， and its distribution is controlled mainly by rainfall and topography. The tropical monsoon forest is classified into two subtypes： the deciduous monsoon forest with seven formations， and the semi-evergreen monsoon forest with three formations. The so-called “the tropical monsoon forest on limestone” in some Chinese references， due to its evergreen to semi-evergreen physiognomy， particular floristic composition and not having a deciduous period of the year in its canopy （deciduous trees in the forest could be due to local habitat dryness and historical reasons on limestone， not the regional dryness of climate）， does not meet the definition of the monsoon forest. Here I give the name the tropical seasonal moist forest for this type of forest occurring on limestone slopes above the tropical seasonal rain forest at valleys. The tropical seasonal moist forest is also assorted into two subtypes： the seasonal evergreen moist forest and seasonal semi-evergreen moist forest， and both of them include two formations.

Key words： vegetation， classification， forest， tropical area， Yunnan

中國的熱帶地區(qū)主要分布在西藏的東南部以及云南、廣西、廣東、臺灣的南部和海南島，這些地區(qū)均屬于熱帶亞洲的北部邊緣，但具有最大面積和較典型的熱帶森林地區(qū)卻主要分布在云南，從西南部到東南部都有分布（朱華，2017；Zhu，2017a， b）。

云南的熱帶森林植被自1939年王啟無有所提及（Wang，1939），自20世紀50—60年代以來中國科學院、云南大學等做了大量調查研究工作，已發(fā)表了很多研究論文，一些較為綜合性的研究已在《云南植被》（吳征鎰，1987）中發(fā)表，金振洲（1983）也初步描述了云南熱帶雨林和季雨林植被的特征，隨后又發(fā)表了云南西雙版納的熱帶雨林植被群落類型多樣性（金振洲和歐曉昆，1997）。至今在對云南各種熱帶森林群落的研究上，已發(fā)表了大量的論文（朱華，1992，1993a， b， c， 1994， 2005， 2007， 2011； 朱華等， 1996， 1997， 1998， 2000， 2001， 2004， 2006，2007， 2011， 2015； 朱華和周虹霞， 2002； 李保貴等， 1993， 1999；王洪和朱華， 1990；王洪等， 2001；周虹霞等， 2001；周仕順等， 2006a， b； 李慶輝等， 2007；張國成等， 2006；顧伯健和朱華， 2015； Cao et al， 2006； Cao & Zhang， 1997； Zhu， 1992， 1994， 1997， 2004， 2006， 2008a， b； Zhu & Roos，2004；Zhu et al， 1998， 2003， 2004， 2005， 2006a， b， 2015）， 充分肯定了在云南具有印度、馬來西亞類型的亞洲熱帶雨林。然而，與世界主要的熱帶雨林分布地區(qū)相比，云南的熱帶地區(qū)由于緯度偏北和海拔偏高，本身又是山原地貌，有相對較低的年平均溫度（21～22 ℃）和年降雨量（平均1 500 mm）。故長期以來， 在云南是否有真正的熱帶雨林仍有爭論。一些生態(tài)學家習慣地認為如果云南有熱帶雨林的話，它應可能是辛柏爾定義的經(jīng)典熱帶雨林與季風林之間的一種類型 （Schimper， 1903），或是理查斯早期所認為的一種在很多方面與真正熱帶雨林相區(qū)別的亞熱帶雨林類型（Richards， 1952）。早期的研究初步肯定了云南南部具有生物地理意義上的真正熱帶雨林 （Fedorov， 1958）和熱帶植物區(qū)系 （Fedorov， 1957）， 但仍就認為它們是一種與印度、馬來西亞的熱帶雨林不同的類型。直到典型的東南亞熱帶雨林類型的標識植物——龍腦香科的望天樹等在云南熱帶雨林中存在的發(fā)現(xiàn)，云南南部具有東南亞類型的真正熱帶雨林這一事實才被國際上普遍接受 （Whitmore， 1982，1990）。 由于云南的熱帶雨林是一種分布在水分和熱量上均到了極限條件的熱帶雨林類型，在熱帶雨林中具有一定比例的落葉樹種存在，中國學者命名為熱帶季節(jié)性雨林或季節(jié)雨林 （吳征鎰，1987），以區(qū)別于亞洲赤道低地的常綠熱帶雨林。

除了研究論文外，涉及到云南熱帶雨林和季雨林分布區(qū)域的一些自然保護區(qū)科學考察報告中也有相關對其熱帶雨林和季雨林植被和植物群落類型的描述（許建初， 2002， 2003；楊宇明和杜凡，2004， 2006）。

由于《云南植被》中所用資料主要是20世紀80年代以前（大部分是20世紀60年代的調查資料），當時因條件限制，對云南熱帶森林的研究不深入，加之可供參考的周邊東南亞熱帶森林植被的研究資料也不多，故在植被分類、植被類型的命名及其解釋上也不盡相同。對包括云南在內(nèi)的熱帶季雨林的解釋和運用是不一致的，特別是易于把季雨林與熱帶雨林相混淆（朱華，2005，2011）。云南是世界生物學多樣性保護的關鍵和熱點地區(qū)（即東喜馬拉雅和印-緬生物學多樣性熱點和關鍵地區(qū)的一部分） （Myers， 1998）， 倍受國際學術界的關注。隨著對云南熱帶森林植被研究的不斷深化及國際學術交流和合作研究的深入開展，有關植被類型的劃分和名稱術語的釋義均有了新的發(fā)展，有必要進一步總結研究資料，參考世界類似熱帶森林植被的研究成果，對云南熱帶森林植被的類型、分類、物種組成和群落特征等作一個概要性歸納，十分必要。目前云南省正在劃定生態(tài)保護紅線， 云南的熱帶雨林和季雨林首當其沖。

除云南分布有熱帶森林外， 在廣西西南、南部和海南島也仍有較大面積的熱帶森林植被。在廣西西南部、南部，熱帶森林植被主要發(fā)育在石灰?guī)r地區(qū)，在植被類型和分類研究上已有大量論文發(fā)表， 代表性的論文如蘇宗明和李先琨 （2003）、王獻溥等（1998）。王獻溥等（2014）和蘇宗明等（2014）出版了覆蓋廣西全境的植被調查研究專著，在蘇宗明等（2014）的著作里，記錄了37個熱帶季節(jié)雨林群系， 其中包括15個群系在石灰?guī)r生境。對海南熱帶森林的研究開始較早，較系統(tǒng)的植被類型描述見廣東植物研究所（1976），隨后也發(fā)表了大量具體植被類型和植物群落的研究論文，特別是針對各自然保護區(qū)的考察報告，但在對植被類型的名稱和運用上各有不同。較為系統(tǒng)的海南熱帶森林植被的分類見王伯蓀和張煒銀（2002）。云南的熱帶森林植被在分類的原則和依據(jù)、分類單位和系統(tǒng)上比較接近廣西熱帶森林植被的分類。除了較早期的海南植被分類文獻外，云南的熱帶森林植被的分類與后期海南的植被分類有較多差異。我們撰寫該綱要，不僅對云南劃定生態(tài)保護紅線，對相關研究者，對林業(yè)、環(huán)保等工作者提供資料，也對中國其它熱帶地區(qū)森林植被的研究的提供參考。

1 云南的熱帶森林植被類型

1.1 雨林

熱帶雨林是指潮濕或濕潤熱帶地區(qū)的一類常綠高大的森林植被（Schimper， 1903）。熱帶雨林具有獨特的外貌和結構特征，與世界上其它森林類型有清楚的區(qū)別。熱帶雨林物種組成極端豐富，是世界上生物多樣性最豐富的生態(tài)系統(tǒng)。由于熱帶潮濕地區(qū)生境優(yōu)越，熱帶雨林生長成為一種高大而多層結構的森林植被， 其喬木有三到四個樹層，第一層高度一般都在30 m以上。熱帶雨林中的大喬木通常都具有板根，一些中小喬木具有由不定根或氣生根生長而形成的支柱根。熱帶雨林中木質大藤本和附生植物十分豐富，林下草本植物多具有大型葉子。

“熱帶雨林”這一名稱的的范疇和運用并不一致。在熱帶亞洲，熱帶山地垂直帶上各植被類型都被歸類于廣義的熱帶雨林植被型，作為不同亞類 （Whitmore， 1990）。中國學者大多采用與亞洲熱帶雨林一致的分類，把云南的熱帶雨林作為一個植被型，劃分為濕潤雨林、季節(jié)雨林和山地雨林三個植被亞型，前二者相當于東南亞的低地雨林或通稱的熱帶雨林， 后者為熱帶雨林的一個山地變型（吳征鎰，1987）。

由于發(fā)生在季風熱帶北緣山地，云南熱帶雨林在其林冠層中有部分落葉樹種存在，是季風氣候條件下發(fā)育的熱帶雨林類型。在過去的植物學文獻中，根據(jù)分布生境和一些標識樹種的差異，把云南的低地熱帶雨林劃分為濕潤雨林和季節(jié)雨林二個植被亞型。云南的濕潤雨林和季節(jié)雨林在生態(tài)外貌和結構特征上很類似，它們在林冠層中或多或少都有落葉樹種存在，二者在種類組成上差異也不大，應為處理同一植被亞型，均屬于季節(jié)性雨林。云南的熱帶雨林是一種在水分、熱量和分布海拔上均到了極限條件的熱帶雨林類型，屬于緯向地帶性植被。云南的熱帶雨林，根據(jù)植被分類的一般原則和依據(jù)及其特征，分為熱帶季節(jié)性雨林和其山地變型—熱帶山地雨林二個植被亞型 （Zhu， 2017a）。

1.1.1 熱帶季節(jié)性雨林 云南的熱帶季節(jié)性雨林具有如下特點：（1）植物種類組成豐富。在2 500 m2取樣面積內(nèi)可以有維管植物150～200種， 其中， 胸徑在 5 cm以上的樹木是44～63種 （如果包括幼樹、幼苗， 則樹木種數(shù)是80～90種） ， 藤本植物30～40種， 灌木15～20種， 草本植物15～25種， 附生植物5～20種。（2）層次結構復雜。在一個發(fā)育較好的林地，可以劃分出五個基本層，喬木有3層，即上層、中層和下層，幼灌層和草本層。層次過度不明顯 （上層除外）。（3）上層喬木樹干高大，挺拔，分枝很高。高一般為30～60 m，高高伸出于中層林冠之上。喬木中層覆蓋度最大， 構成林冠層。（4）群落季相變化明顯。喬木上層中含有1/3～1/4的落葉樹種，它們主要在干季落葉，喬木中層和下層終年常綠。（5）生活型組成以常綠大、中高位芽植物為主，以單葉、革質、全緣、中型葉為優(yōu)勢。（6）灌木層以喬木的幼樹為優(yōu)勢，灌木種類不多，并且灌木常長成小樹狀，缺乏真正的從基部分枝的灌木。（7）喬木樹皮光滑，色淺， 上層喬木普遍具有板狀根，中下層喬木有老莖生花，下層植物中常有滴水尖現(xiàn)象。（8）林內(nèi)附生植物豐富。附生植物主要是蘭科（Orchidaceae）、天南星科 （Araceae）、苦苣苔科 （Gesneriaceae）、蘿摩科 （Asclepiadaceae）及蕨類植物，有葉面附生苔蘚植物。木質大藤本亦十分豐富，也有絞殺植物。（9）植物區(qū)系組成以熱帶東南亞成分為主，上中層喬木大多與中南半島的熱帶雨林共通。云南的熱帶雨林按種數(shù)以大戟科 （Euphorbiaceae）、樟科 （Lauraceae）、楝科 （Meliaceae）、桑科 （Moraceae）、無患子科 （Sapingdaceae）、使君子科 （Combretaceae）、番荔枝科 （Annonaceae）為優(yōu)勢科， 按在群落中的重要值，則以龍腦香科 （Dipterocarpaceae）、大戟科、樟科、桑科、無患子科、榆科 （Ulmaceae）、番荔枝科、楝科、漆樹科 （Anacardiaceae）為主。

云南的熱帶季節(jié)性雨林約80%的科、90%的屬和90%以上的種均為熱帶成分，其中約40%的屬和70%的種為熱帶亞洲分布成分，無疑是東南亞熱帶雨林的一個類型。

1.1.2 熱帶山地雨林 熱帶山地雨林為熱帶雨林的山地變型，該類森林中熱帶雨林成分約占60%， 外貌和結構多具雨林特點，但缺乏散生巨樹，板根和莖花現(xiàn)象少見，樹蕨類植物豐富。云南的熱帶山地雨林主要分布在海拔900～1 200 m 的濕潤山地或受逆溫影響的山地海拔1 300～1 800 m的一些溝谷中。

以西雙版納的熱帶山地雨林為例，群落高22～30（35）m，散生巨樹不明顯，喬木通常2層，羽狀復葉種類比例相對較低（與季節(jié)雨林相比），木本植物優(yōu)勢葉級為中葉，板根和莖花現(xiàn)象少見，附生植物豐富。熱帶山地雨林在植物區(qū)系組成上以樟科、大戟科、殼斗科（Fagaceae）、豆科（Fabaceae）、茜草科（Rubiaceae）、山茶科（Theaceae）等占優(yōu)勢，若按喬木重要值，以樟科、木蘭科（Magnoliaceae）、大戟科、殼斗科、單室茱萸科（Mastixiaceae）等為主。

根據(jù)對云南的熱帶山地雨林的生態(tài)外貌特征和植物區(qū)系組成的深入研究， 在《云南植被》中描述的海拔低于900 m的地區(qū)的山地雨林群落，幾乎與熱帶季節(jié)雨林分不開，一些在海拔1 000 m以上區(qū)域的群落，也常與所謂季風常綠闊葉林有混淆。在這里我們?nèi)砸浴对颇现脖弧穼釒降赜炅值脑级x為準，對云南熱帶地區(qū)的所謂“山地雨林”的各群落進行了梳理，把與熱帶季節(jié)雨林分不開的一些低海拔區(qū)域的群落歸為熱帶季節(jié)雨林的群落類型，把一些與季風常綠闊葉林混淆的群落歸為相應的季風常綠闊葉林群落。

云南的熱帶山地雨林在生態(tài)外貌特征上與熱帶亞洲和美洲的低山雨林或亞山地雨林接近（Grubb et al， 1964），在植物區(qū)系組成上則與熱帶亞洲的低山雨林類似 （Ashton， 2003）， 它們在性質上應歸屬于熱帶亞洲的低山雨林。

1.2 季雨林

季雨林是在具有明顯干、濕季變化的熱帶季風氣候下發(fā)育的一種熱帶落葉森林植被。在東南亞，季雨林與季節(jié)性雨林在一些地方相互交錯，鑲嵌分布。按Schimper （1903）的定義， 季雨林是在熱帶季風氣候下發(fā)育的介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉森林植被。在云南，季雨林主要分布在海拔1 300 m以下的幾大河流開闊河段兩岸和一些開闊河谷盆地受季風影響最強烈的地段， 例如， 瀾滄江、怒江、元江等大河干流及支流的一些地段，南盤江、阿墨江、把邊江、大盈江、藤條江、馱娘江等的河谷地段，多呈不連續(xù)的片狀分布。

在一些中國植物學文獻中，由于主要考慮到云南位于季風熱帶北緣這一地理特點，把云南熱帶地區(qū)與熱帶季節(jié)性雨林交錯分布的一些常綠和半常綠的熱帶森林植被都稱為熱帶季雨林， 認為它們是分布于熱帶北緣的一個植被類型， 它們一方面向雨林方向發(fā)展， 同時也向亞熱帶常綠闊葉林過渡，是一個介于熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林之間的植被類型， 屬于緯向地帶性植被（吳征鎰，1980， 1987）。王伯蓀（1987）、林媚珍等（1996）、王伯蓀和張煒銀（2002）提出，根據(jù)Schimper （1903）對季風林（monsoon forest， 我國譯為季雨林）的概念和定義， 它是一種在干季基本上無葉、界于雨林與稀樹草原（薩瓦納）之間的植被類型， 屬于經(jīng)向地帶性植被。

Richards（1996）根據(jù)年降雨量和年干旱月數(shù)把年降雨量≥1 200 mm， 年干旱月數(shù)為4～6個月的地區(qū)的氣候分為熱帶濕潤氣候（tropical wet-dry marked by dry season），把年降雨量≥700 mm， 年干旱月數(shù)為6～8個月的地區(qū)的氣候分為熱帶半濕潤氣候（tropical wet-dry with long-dry season）。與之相對應的植被類型是熱帶濕潤氣候—半常綠季節(jié)林（semi-evergreen seasonal forest），熱帶半濕潤氣候—落葉季節(jié)林（deciduous seasonal forest）。 這與Schimper （1903）對熱帶森林植被類型的劃分類似， 其落葉季節(jié)林相當于Schimper（1903）的季雨林 （monsoon forest）。二者均把熱帶季雨林或熱帶落葉季節(jié)林作為與熱帶雨林有同樣的熱量要求，但水濕因子不同，介于熱帶雨林與薩王納之間的植被類型。

按Richards和Schimper的分類，云南熱帶地區(qū)的氣候應是介于熱帶濕潤和熱帶半濕潤氣候之間，在此氣候下發(fā)育的地帶性植被理論上是半常綠季節(jié)林和落葉季節(jié)林。然而，由于云南的特殊地形地貌，干季的濃霧及局部地形下的濕潤土壤在一定程度上彌補了降水的不足， 在局部仍能形成較地區(qū)性氣候更為濕潤的小氣候，這些局部生境的半常綠季節(jié)林的落葉成分相對較少，雨林特征發(fā)育，成為熱帶雨林的一個類型—熱帶季節(jié)性雨林。而在較開闊的盆地和受季風影響強烈的河谷，發(fā)育有落葉季節(jié)林，即Schimper （1903）定義的季雨林。因此，云南的季雨林，與熱帶季節(jié)性雨林水平交錯分布和與熱帶山地的常綠闊葉林過渡，分布主要受水分因子控制，符合于Schimper （1903）定義的與熱帶雨林有同樣的熱量要求，但水濕因子不同，介于熱帶雨林與薩王納之間的植被類型 （朱華，2011）。

云南季雨林的特點是群落高度較矮，一般高為20～30 m，結構相對簡單，喬木一般僅有一至二層，上層樹種在干季落葉或上層及下層樹種在干季都落葉，即有一個明顯的無葉時期。上層樹種樹冠通常呈傘狀，冠幅大，分枝低，枝椏粗大彎曲，樹皮厚而粗糙，也有板根現(xiàn)象，但林內(nèi)明顯較干燥，木質藤本及附生植物較少。云南的季雨林代表樹種有木棉 （Bombax ceiba）、毛麻楝 （Chukrasia tabularis var. velutina）、勁直刺桐 （Erythrina stricta）、厚皮樹 （Lannea coromandelica）、家麻樹（Sterculia pexa）、香合歡 （Albizia odoratissima）、東京楓楊 （Pterocarya tonkinensis）、楹樹 （Albizia chinensis）、桂火繩 （Eriolaena kwangsiensis）、鈍葉黃檀 （Dalbergia obtusifolia）、居間紫薇 （Lagerstroemia intermedia）、余甘子 （Phyllanthus emblica）、羊蹄甲（Bauhinia variegata）、黑黃檀 （Dalbergia fusca）、榆綠木（Anogeissus acumunata）、毛果扁擔桿 （Grewia eriocarpa）、一擔柴 （Colona floribunda）、檳欖青 （Spondias pinnata）、火燒花 （Mayodendron igneum）、帽柱木 （Mitragyna brunonis）等。

云南季雨林植被在生活型組成上， 木本植物占的比例最大，占48%；其次是草本植物，占35%；藤本植物占16%。在整個群落中主要以高位芽植物為主，其中又以中高位芽植物占優(yōu)勢，占28%；其次是矮高位芽植物，占14%。在草本植物中主要以地面芽植物為主，占17%；其次是地下芽植物，占7%；一年生植物占6%；草本高位芽植物占4%；而地上芽植物最少，占1%。

云南季雨林以豆科、菊科 （Asteraceae）、大戟科、禾本科 （Poaceae）、茜草科、?？?、蕁麻科 （Urticaceae）、椴樹科 （Tiliaceae）等為主要組成科。在植物區(qū)系成分構成上，熱帶分布屬占到總屬數(shù)的80%。在熱帶分布屬中，以泛熱帶分布屬比例最高，占總屬數(shù)的34%；熱帶亞洲分布屬占總屬數(shù)的18%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布屬占總屬數(shù)的10%，舊世界熱帶分布屬亦占總屬數(shù)的10%。

典型的季雨林是在熱帶季風氣候下發(fā)育的介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉森林植被， 其發(fā)生主要受水分因素控制。由于云南的季雨林與熱帶季節(jié)雨林因生境的水分因子不同而交錯分布，雖典型季雨林為落葉林， 但在與季節(jié)雨林接壤的地段表現(xiàn)為過渡類型，在群落中出現(xiàn)一些常綠樹種，特別是在下層樹種上出現(xiàn)較多的常綠樹種，這種過渡類型也被一些學者定義為半常綠季雨林，本人也同意把與季節(jié)性雨林過渡的這類半常綠熱帶森林作為半常綠季雨林處理。 這樣，熱帶季雨林就分為二個植被亞型： 落葉季雨林（典型類型）和半常綠季雨林（過渡類型）。

在我國的一些植物學文獻資料中曾把分布在石灰?guī)r山地的常綠或半常綠的熱帶森林稱之為“石灰?guī)r季雨林”（monsoon forest on limestone）。筆者將這類石灰?guī)r山地的常綠或半常綠的熱帶森林稱之或命名為“熱帶季節(jié)性濕潤林” （Zhu et al，1998， 2003， 2006a； Zhu， 2006； 朱華， 2005，2011； 朱華等，2015），因為盡管此類森林受到季節(jié)性干旱的明顯影響而不同程度地具有落葉成分，但它在許多方面與Schimper （1903）定義的季雨林不相同。 Schimper的季雨林概念指的顯然是在旱季由于大氣候所導致樹木同時、全部落葉的森林類型。云南南部的季節(jié)性干旱在一定程度上由霧露水以及這些月份中的低溫所補償。分布在石灰?guī)r山地的季節(jié)性濕潤林并沒有一個明顯的落葉期， 一些樹木的落葉發(fā)生在旱季末期，有的甚至在雨季落葉，有的樹木在老葉落地的同時又在生長新葉。因此，季節(jié)性濕潤林中的落葉現(xiàn)象可能主要由于局部生境的干燥和歷史的原因，并非是由于地區(qū)性氣候干旱所導致。 本文采納Schimper （1903）的季雨林概念， 則云南南部的這類分布在石灰?guī)r山中、上部，并在石灰?guī)r山腳及溝谷的熱帶季節(jié)性雨林帶之上的這類森林，就不能分類為季雨林了，它們應是石灰?guī)r山地垂直帶上的一種植被類型。它們在群落外貌上不同于季雨林，在植物區(qū)系組成上不同于熱帶山地常綠闊葉林，在分布上發(fā)育在熱帶季節(jié)性雨林帶之上的石灰?guī)r山地。根據(jù)其生態(tài)外貌、植物區(qū)系組成和生境特點，我們認為用 “熱帶季節(jié)性濕潤林（tropical seasonal moist forest）” 來稱呼這類常綠或半常綠的石灰?guī)r山地森林類型更為恰當。由于該類森林在群落外貌上和植物區(qū)系組成上的特殊性，筆者建議在云南植被分類系統(tǒng)中把它們作為一個單獨的植被型，它們屬東南亞熱帶北緣石灰?guī)r山地垂直帶上的一種植被類型。

1.3 季節(jié)性濕潤林

云南南部的熱帶季節(jié)性濕潤林高度通常為20～25 m，在局部地方有部分落葉大樹也可高達30 m。喬木層通常具有二個清楚的層次，在土壤較豐富而濕潤的地段，群落中喬木層以下有時還可見由上層喬木的小樹組成一個高2～3 m的小樹層，林內(nèi)木質藤本豐富，厚葉的維管附生植物普遍，板根和莖花現(xiàn)象相對較少。由于石灰?guī)r山坡的地形和生境變化最大，至使此類森林在外貌和區(qū)系組成上差異明顯。該森林類型在陰坡、低丘頂部和較高的山丘上部呈常綠季相，在較為寬闊而干燥的石灰?guī)r山谷地和中、低山丘的干燥陽坡則呈半常綠季相。

該類森林以大戟科、榆科 （Ulmaceae）、木犀科 （Oleaceae）、龍舌蘭科（Agavaceae）等植物占優(yōu)勢。

根據(jù)落葉樹種的多寡，可將其分為熱帶季節(jié)性常綠濕潤林和熱帶季節(jié)性半常綠濕潤林二個植被亞型。季節(jié)性常綠濕潤林分布于石灰?guī)r山600～1 300 m海拔的中低山坡、緩丘上部至丘頂，巖石裸露常大于90%，森林常綠，高20～25 m，林內(nèi)木質藤本豐富，常見小而葉厚的維管附生植物。季節(jié)性半常綠濕潤林分布于較干燥的石灰?guī)r山中低山坡和寬闊的谷地中，森林呈半常綠季相，落葉樹種在上層喬木種類中占30%～60%，在重要值上占35%～60%，林內(nèi)多具小型木質藤本；維管附生植物分布的頻度相對較低。

2 云南熱帶森林植被的分布

在云南，熱帶雨林主要分布在≥10 ℃的年積溫≥7 500 ℃、最冷月平均溫度≥15 ℃、年絕對最低氣溫多年平均值≥5 ℃的濕潤熱帶地區(qū)。熱帶雨林在酸性土壤和石灰?guī)r基質的土壤上都有分布，雖然在群落的區(qū)系組成上有所差異，但它們的生態(tài)外貌特征都是類似的，在植被高級分類單位上，例如熱帶季節(jié)性雨林，無論在酸性土壤和石灰?guī)r基質的土壤上， 均為同一類型。云南的熱帶雨林主要分布在西南部、南部至東南部的邊境地區(qū)， 其西南與緬甸接壤， 南與老撾， 東南與越南接壤。該地區(qū)的氣候隨海拔的變化非常明顯。熱帶季節(jié)性雨林主要分布在海拔為900 ～1 000 m地區(qū)的局部濕潤生境，通常呈不連續(xù)的塊片狀分布。在熱帶季節(jié)性雨林分布地帶之上的局部地段可出現(xiàn)熱帶山地雨林。

云南地形復雜，從云南東南部到西南部，地勢、地貌、地形均發(fā)生變化，導致氣候明顯分異。從云南東南至西南部， 熱帶季節(jié)性雨林也在物種組成和生態(tài)外貌特征上有一定程度的變化，形成熱帶季節(jié)性雨林的不同群落類型，特別是在代表種上各類型群落的熱帶雨林均有差異。

云南西南部和南部，主要受印度洋季風影響，具有類似的熱帶雨林群系；云南東南部兼受東亞季風影響，氣候偏濕，特別是在山地，年降水量較大，多在2 000 mm以上，具有與西南部和南部有一定差異的熱帶雨林群系。

云南東南部的熱帶雨林群系主要分布在南溪河、元江、藤條江、李仙江和小黑江等河流下游地區(qū)。該區(qū)域在河谷地區(qū)年均溫為22～23 ℃， 年降雨量可達2 000 mm。地帶性土壤在海拔500 m以下主要為磚紅壤性土和黃色磚紅壤性土， 在500～1 000 m的山地為磚紅性紅壤， 1 000 m以上為山地黃壤。本區(qū)的熱帶季節(jié)性雨林主要分布在海拔900 m以下地區(qū)的溝谷部分，熱帶山地雨林分布在山地地形雨充沛， 云霧多， 濕度大的海拔900 m以上山地。

云南南部的熱帶雨林主要分布在西雙版納自治州和思茅地區(qū)的西南部。 熱帶季節(jié)性雨林一般分布在海拔900～1 100 m一下區(qū)域，及河谷盆地海拔500～800 m之間。在海拔1 000 m以上的一些山地濕潤生境， 分布有山地雨林。 本區(qū)年均溫為20～22 ℃， 年降雨量為1 200～1 500 mm， 80%集中于雨季， 干濕季分明， 但干季霧露濃重， 全年平均相對濕度在80%左右。本區(qū)在海拔800 m以下為磚紅壤性土， 800 m以上為磚紅壤性紅壤， 局部石灰?guī)r地區(qū)有棕色、紅色石灰土。

云南西南部熱帶雨林主要分布在與緬甸相接壤的地區(qū)，包括德宏州的一些地區(qū)及臨滄地區(qū)的西南部。全境處于橫斷山系怒山與高黎貢山向南伸展的末端， 整個地勢由東北向西南逐漸降低。山地大多在海拔2 000 m以下， 河谷盆地在海拔400～850 m之間。該區(qū)氣候受西南季風控制， 年均溫19～21 ℃， 年雨量為1 200～1 700 mm， 90%集中在雨季， 干濕季分明。土壤類型在海拔900 m以下為磚紅壤性土， 石灰?guī)r地區(qū)有黑色石灰土， 900 m以上地區(qū)為紅壤。 熱帶季節(jié)性雨林主要分布于海拔800～900 m的陰濕溝箐中及低坡上，熱帶山地雨林主要分布在海拔800～900 m的山地和溝谷地區(qū)。該區(qū)的熱帶季節(jié)雨林是云南分布最北的熱帶雨林類型?，F(xiàn)今主要殘存在南滾河國家級自然保護區(qū)和云南銅壁關自然保護區(qū)里。

云南東南部以云南龍腦香、毛坡壘林，番龍眼、無憂花林，望天樹林和儀花、金絲李林為主要的季節(jié)性雨林群系； 云南南部的西雙版納以大藥樹、龍果林， 番龍眼、千果欖仁林和望天樹林為主要群系； 云南西南部則以八寶樹、四瓣崖摩林和阿薩姆娑羅雙林為主要的季節(jié)性雨林群系。

云南的熱帶山地雨林在南部以八蕊單室茱萸、大萼楠林， 云南擬單性木蘭、云南裸花林， 云南胡桐、滇楠林為主要群系； 在東南部以滇木花生、云南蕈樹林為主要群系； 在西南部以糖膠樹、緬漆林為主要群系。

云南的季雨林主要分布在海拔1 300 m以下的幾大河流開闊河段兩岸和一些開闊河谷盆地受季風影響最強烈的地段， 例如， 瀾滄江、怒江、元江等大河干流及支流的一些地段，南盤江、阿墨江、把邊江、大盈江、藤條江等的河谷地段，多呈不連續(xù)的片狀分布。云南東南部的季雨林與南部、西南部的季雨林沒有明顯的地域分異。

云南的熱帶季節(jié)性濕潤林通常分布在南部的石灰?guī)r山中、上部，并在石灰?guī)r山腳及溝谷的熱帶季節(jié)雨林帶之上，它們應是石灰?guī)r山地垂直帶上的一種植被類型。

3 云南熱帶森林植被分類的原則

和依據(jù)、分類單位和系統(tǒng)

《云南植被》（吳征鎰，1987）中以綜合植物群落各方面基本特征為原則， 在劃分植被類型的高級分類單位時側重運用植被的外貌、形態(tài)結構和生態(tài)特征，在劃分中低級分類單位時側重運用植物群落的種類組成特征。我們以《云南植被》所采用的植被分類原則和依據(jù)為基礎， 認為以群落的生態(tài)外貌與結構、種類組成和生境特征相結合作為植被分類的原則和依據(jù)，能夠較為客觀地反映云南熱帶森林植物群落的內(nèi)在生態(tài)關系和外在生態(tài)表現(xiàn)，提供較清楚的識別特征 （Zhu et al， 2006a； Zhu， 2006； 朱華， 2007； 朱華等， 2015）。這既與傳統(tǒng)的英美學派以群落的生態(tài)外貌為主要依據(jù)的生態(tài)學分類原則（Warming， 1909）， 也與法瑞學派以種類組成特征為主要依據(jù)的植物區(qū)系學分類原則 （Braun-Blanquet， 1932）和以生境及動態(tài)演替為主要依據(jù)的群落分類 （Clements， 1916； Tansley， 1920）有一定差別。 如群落的高級分類單位—植被型（包括植被亞型），以生態(tài)外貌（結構）特征； 群落的中級分類單位—群系， 則以種類組成特征為主要分類依據(jù)。

與《云南植被》（吳征鎰，1987）的分類單位、系統(tǒng)和劃分標準一致， 仍采用經(jīng)典的植被三級分類單位， 即植被型（高級單位）、群系（中級單位）和植物群叢（基本單位）。 同樣， 遵從植被分類的一般原則，如果某一植被型包括的群落類型多樣而復雜， 為使其系統(tǒng)化和歸類方便， 我們依需要而設立了輔級單位，即在植被型下面設立了植被亞型。植被亞型是在植被型內(nèi)由于地形、海拔等生境差異而引起的群落優(yōu)勢層片（在生態(tài)外貌特征）的差異而劃分的亞型。

由于熱帶雨林物種組成的多樣性，Aubréville （1938）認為在雨林群落的局部地段上，上層喬木的種類組成在時間和空間上是連續(xù)改變的，這就是所謂的更新鑲嵌或循環(huán)理論（mosaic or cyclical theory of regeneration）。后來這一理論發(fā)展為林窗更新理論， 即熱帶雨林被認為是由處于林窗期、建群期和成熟期三個生長階段的森林片斷組成的鑲嵌體， 它的林冠總是處在一個連續(xù)的植物區(qū)系組成的浮動狀態(tài) （Whitmore， 1989， 1990）。也就是說， 在混交性的熱帶雨林群落（非單優(yōu)種群落）中，上層喬木的植物區(qū)系組成是變化著的，正如Richards（1952）所說的，在一大片混交雨林內(nèi)，沒有真正的群叢（群系）能被認識，整個一片混交林必須被認做是一單個在區(qū)系組成上浮動的群叢（群系）。故熱帶雨林群落的分類十分困難， 沒有公認的標準。云南的熱帶森林群落的分類及對群落類型的認識亦是各種各樣。根據(jù)我們多年的調查研究，我們能夠做到的僅僅是在植被高級分類單位（植被型）及中級分類單位（群系）上進行嘗試，盡可能做到對于所劃分的各個群系都能有清楚及相對穩(wěn)定的識別特征。這樣， 就我們現(xiàn)有資料而言，該文所涉及的云南熱帶森林植被可分為3個主要的植被型， 即熱帶雨林、季雨林和季節(jié)性濕潤林，包括45個較為典型的群系。

45個典型群系具體情況如下：

I熱帶雨林 （tropical rain forest） （植被型）

Ia熱帶季節(jié)雨林 （tropical seasonal rain forest） （植被亞型）

1番龍眼-無憂花林 （form. Pometia tomentosa-Saraca dives） *

2望天樹 + 番龍眼林 （form. Parashorea chinensis + Pometia tomentosa）

3儀花 + 金絲李林 （form. Lysidice rhodostegia + Garcinia paucinervis）

4云南龍腦香-隱翼林 （form. Dipterocarpus retusus-Crypteronia panicalata）

5云南龍腦香 + 阿丁楓林 （form. Dipterocarpus retusus + Altingia excellsa）

6箭毒木 + 龍果林（form. Antiaris toxicaria + Pouteria grandifolia）

7輪葉戟 + 油樸林（form. Lasiococca comberi var. pseudoverticillata + Celtis philippensis var. wightii）

8番龍眼 + 千果欖仁林（form. Pometia tomentosa + Terminalia myriocarpa）

9番龍眼 + 油樸林（form. Pometia tomentosa + Celtis philippensis var. wightii）

10頂果木 + 八寶樹林 （form. Acrocarpus fraxinifolius + Duabanga grandiflora）

11大果人面子 + 番龍眼林（form. Dracontomelon macrocarpum + Pometia tomentosa）

12漿果烏桕 +龍果林（form. Sapium baccatum + Pouteria grandifolia）

13望天樹林（form. Parashorea chinensis）

14青梅林 （form. Vatica guangxiensis）

15八寶樹+四瓣崖摩林 （form. Duabanga grandiflora + Amoora tetrapetala）

16阿薩姆娑羅雙林 （form. Shorea assamica）

17番龍眼 +大風子林 （form. Pometia tomentosa +Hydnocarpus banhongensis）

18四棱蒲桃 + 番龍眼林 （form. Syzygium tetragonum + Pometia tomentosa）

19多花白頭樹 + 番龍眼林（form. Garuga floribunda var. gamblei + Pometia tomentosa）

Ib熱帶山地雨林 （tropical montane rain forest） （植被亞型）

1毛坡壘-山韶子林 （form. Hopea mollissima-Nephelium chryseum）

2阿丁楓林（form Altingia excelsa）

3滇木花生 + 云南蕈樹林 （form. Madchuca pasquierii + Altingia yunnanensis）

4黃棉木-華夏蒲桃林 （form. Metadina trichotoma-Syzygium cathayense）

5黃棉木-假海桐林 （form. Metadina trichotoma-Pittosporopsis kerrii）

6八蕊單室茱萸-大萼楠林 （form. Mastixia euonymoides-Phoebe megacalyx）

7云南擬單性木蘭-云南裸花林（form. Parachmeria yunnanensis-Gymnanthes remota）

8緬漆 + 云南胡桐林 （form. Semecarpus reticulate + Calophyllum polyanthum）

9肋果茶-粗穗石櫟林 （form. Sladenia celastrifolia-Lithocarpus randifolius）

10阿丁楓 + 菠蘿蜜林 （form Altingia excelsa + Altocarpus pithecogallus）

11糖膠樹 + 緬漆林 （form. Alstonia pachycarpa + Semecarpus reticulata）

12南洋木荷-普文楠林 （form. Schima noronhae-Phoebe puwenensis）

Ⅱ季雨林 （tropical monsoon forest） （植被型）

Ⅱa落葉季雨林 （tropical deciduous monsoon forest） （植被亞型）

1東京楓楊林 （form. Pterocarya tonkinensis）

2木棉林 （form. Bombax ceiba）

3榆綠木林 （form. Anogeissus acuminata）

4厚皮樹 +香合歡林 （form. Lannea coromandelica + Albizia odoratissima）

5羊蹄甲 + 楹樹林 （form. Bauhinia variegate + Albizia chinensis）

6厚皮樹 + 白頭樹林 （form. Lannea coromandelica + Garuga forrestii）

7桂火繩 + 家麻樹林 （form. Eriolaena kwangsiensis + Sterculia pexa）

Ⅱb半常綠季雨林 （tropical semi-evergreen monsoon forest） （植被亞型）

1厚皮樹 + 家麻樹林 （form. Lannea coromandelica + Sterculia pexa）

2長果木棉-緬甸黃檀林 （form. Bombax insignis-Dalbergia burmanica）

3四樹木-常綠榆林 （form Tetrameles nudiflora-Ulmus lanceaefolia）

Ⅲ熱帶季節(jié)性濕潤林（tropical seasonal moist forest） （植被型）

Ⅲa熱帶季節(jié)性常綠濕潤林（tropical seasonal evergreen moist forest）（植被亞型）

1輪葉戟-尖葉閉花木林（form. Lasiococca comberi var. pseudoverticillata -Cleistanthus sumatranus）

2多脈桂花-巖棕林（form. Osmanthus polyneurus -Dracaena cochinchinensis）

Ⅲb熱帶季節(jié)性半常綠濕潤林（tropical seasonal semi-evergreen moist forest ）（植被亞型）

1長果木棉-一擔柴林 （form. Bombax insignis- Colona floribunda）

2長果木棉-大苞藤黃林 （form. Bombax insignis-Garcinia bracteata）

*：“+” 表示共同優(yōu)勢種在同一喬木層， “-”表示共同優(yōu)勢種在不同的喬木層。

4 云南熱帶森林植被群系的簡要描述

4.1 熱帶雨林

4.1.1 熱帶季節(jié)雨林

（1）番龍眼-無憂花林 （form. Pometia tomentosa-Saraca dives）。

主要分布在滇東南李仙江流域， 以番龍眼（Pometia tomentosa）為喬木上層優(yōu)勢種， 無憂花（Saraca dives）為喬木中層優(yōu)勢種， 緬桐（Sumbaviopsia albicans）為喬木下層優(yōu)勢種（周虹霞等， 2001）。

（2） 望天樹 + 番龍眼林 （form. Parashorea chinensis + Pometia tomentosa）。

主要分布在馬關縣古林箐和河口縣南溪河的低山溝谷， 群落高達45 m，望天樹（Parashorea chinensis）作為上層喬木散生巨樹，高舉于林冠之。在望天樹樹冠之下，以番龍眼（Pometia tomentosa）為優(yōu)勢，伴生有三角欖 （Canarium bengalense）、白欖 （Canarium album）等。喬木中層以傣柿 （Diospyros kerrii）為優(yōu)勢種，大果核實木 （Drypetes perreticulata）、東京桐 （Deutzianthus tonkinensis）、棱果樹 （Pavieasia anamensis）、儀花 （Lysidice brevicalyx）、金絲李 （Garcinia paucinervis）等種類均常見。喬木下層以長柄棒柄花（Cleidion spiciflorum）為優(yōu)勢種，其它有菩柔樹（Trigonostemon thyrsoideum）、短藥蒲桃 （Syzygium brachyanthrum）、桄榔 （Arenga pinnata）等。

（3） 儀花 + 金絲李林 （form. Lysidice rhodostegia + Garcinia paucinervis）。

主要分布在滇東南馬關縣和河口縣的石灰?guī)r山地， 群落高達30 m，以儀花 （Lysidice rhodostegia）、金絲李 （Garcinia paucinervis）、桄榔 （Arenga pinnata）為喬木優(yōu)勢種。

（4）云南龍腦香-隱翼林 （form. Dipterocarpus retusus-Crypteronia panicalata）。

主要分布在大圍山腹地深切割的幽深峽谷地形中，上層喬木高度達40 m，主要由有云南龍腦香（Dipterocarpus retusus）、番龍眼 （Pometia tomentosa），五椏果葉木姜子（Litsea dilleniifolia）等；中、下層喬木主要樹種有隱翼（Crypteronia panicalata）、吳茱萸（Euodia rutaecatpa）、細子龍 （Amesiodendreon chinense）、山楝 （Aphamamixis polystachya）、魚尾葵（Caryota ochlandra）、玉蕊 （Barringtonia macrostachya）、短絹毛桂木 （Atrocarpus petelotii）、銀鉤花 （Mitrephora thorelii）、金鉤花 （Pseuduravias indochinensis）、蔥臭木 （Dysoxylum gobara）、野龍眼 （Dimocarpus longan）、山韶子 （Nephelium chryseum）等。

（5） 云南龍腦香 + 阿丁楓林 （form. Dipterocarpus retusus +Altingia excellsa）。

主要分布在金平分水嶺自然保護區(qū)海拔800～1 000 m山地，群落高30～40 m，上層喬木以云南龍腦香 （Dipterocarpus retusus）、阿丁楓 （Altingia excellsa）為標識種， 其它常見越南靑岡（Cyclobalanopsis austro-cochinchinenesis）、千果欖仁（Terminalia myriocarpa）、玉蕊（Barringtonia macrostachya）、大葉藤黃 （Garcinia xanthochymus）等（許建初，2002）

（6）箭毒木 + 龍果林 （form. Antiaris toxicaria + Pouteria grandifolia）。

該群系主要分布在西雙版納800 m以下的酸性土山低山、丘陵、臺地上，如村寨附近保存的龍山林基本都是該類森林。因種類組成豐富和群落類型多樣，即使根據(jù)上層喬木標識或優(yōu)勢種劃分了群系，在同一群系的各群落間種類組成，特別是亞優(yōu)勢樹種的組成上，亦有較大差異。上層喬木以箭毒木 （Antiaris toxicaria）占優(yōu)勢，龍果 （Pouteria grandifolia）、大葉白顏樹（Gironniera subaequalis）占亞優(yōu)勢。四數(shù)木（Tetrameles nudiflora）、橄欖 （Canarium album）、粗枝巖摩 （Amoora dasyclada）、新烏檀 （Neonauclea griffithii）等在部分群落中或局部地段上也會占優(yōu)勢， 番龍眼則出現(xiàn)在溝谷地段上， 并有較大的優(yōu)勢度或重要值。中層喬木以玉蕊 （Barringtonia macrostachya）、小葉藤黃 （Garcinia cowa）、紅光樹 （Knema furfuracea）、毛荔枝（Nephelium lappaceum var. pallens）具有較大存在度和優(yōu)勢度。下層喬木以木奶果（Baccaurea ramiflora）有最大存在度，云南銀柴 （Aporosa yunnanensis）、降真香 （Acronychia pedunculata）、葉輪木 （Ostodes paniculata）等次之；假海桐 （Pittosporopsis kerrii）、濱木患 （Arytera littoralis）等亦是在局部地段上占優(yōu)勢。

（7）輪葉戟 + 油樸林 （form. Lasiococca comberi var. pseudoverticillata + Celtis philippensis var. wightii）。

該群系高約30 m，層次較為明顯，以輪葉戟 （Lasiococca comberi var. pseudoverticillata）和油樸 （Celtis philippensis var. wightii）為共優(yōu)勢種，其它常見種為緬桐 （Sumbaviopsis albicans）、長柄棒柄花（Cleidion spiciflorum）、毛藤春 （Alphonsea mollis）、董棕 （Caryota urens）、黃棉木 （Metadina trichotoma）等。喬木層的落葉樹種有毛麻楝 （Chukrasia tabularis）、羽葉白頭樹 （Garuga pinnata）、四數(shù)木 （Tetrameles nudiflora）等。此類型是最為普遍的石灰?guī)r山季節(jié)性雨林類型。

（8）番龍眼 + 千果欖仁林 （form. Pometia tomentosa + Terminalia myriocarpa）。

該群系主要沿溝谷分布在云南南部海拔550～900 m的酸性土山狹谷坡腳，以600～700 m的溝谷最為集中。具體存在西雙版納、滄源南滾河自然保護區(qū)，上層喬木落葉樹種相對較少，附生植物、木質大藤本在數(shù)量上明顯較多。該群系以番龍眼和千果欖仁為標識樹種。番龍眼為喬木上層優(yōu)勢種，千果欖仁為亞優(yōu)勢或在局部地段上成為優(yōu)勢或標識種。上層落葉的代表種主要是多花白頭樹 （Garuga floribunda var. gamble）。中層以小葉藤黃（Garcinia cowa）和紅光樹（Knema furfuracea）具有最大存在度，輪葉戟（Lasiococca comberi var. pseudoverticillata）、玉蕊 （Barringtonia macrostachya）、山蕉（Mitrephora maingayi）、金鉤花（Pseuduvaria indochinensis）、蔡氏新烏檀 （Neonauclea tsaiana）等在局部地段上均可占優(yōu)勢。下層以琴葉風吹楠 （Horsfieldia pandurifolia）、闊葉蒲桃 （Syzygium latilimbum）的存在度較大，以木奶果 （Baccaurea ramiflora）、棒柄花 （Cleidion brevipetiolatum）等較占優(yōu)勢。

（9）番龍眼 + 油樸林 （form. Pometia tomentosa + Celtis philippensis var. wightii）。

此群系分布于最為濕潤的石灰?guī)r溝谷底部或山坡腳，土壤通常豐富。群落高度通常為35～40 m，以番龍眼 （Pometia tomentosa）為優(yōu)勢，油樸 （Celtis philippensis var. wightii），輪葉戟 （Lasiococca comberi var. pseudoverticillata），滕春 （Alphonsea monogyna）在不同地段上均能成為亞優(yōu)勢或共同亞優(yōu)勢種。該類群系的外貌和垂直結構與非石灰?guī)r山的季節(jié)性雨林基本相同。在區(qū)系成分上，二者除了有少數(shù)各自的特有成分外，絕大多數(shù)種類都相同。石灰?guī)r山季節(jié)性雨林由于土壤中巖石分布的影響，樹木的密度較小，故林內(nèi)顯得較為空曠些。

（10）頂果木 + 八寶樹林 （form. Acrocarpus fraxinifolius + Duabanga grandiflora）。

該群系主要分布在納板河流域國家級自然保護區(qū)（過門山站）的陡坡溝谷。該群系是季節(jié)雨林向季雨林的過渡類型。喬木層分為3層。喬木上層高30～50 m，林冠鑲嵌聯(lián)接，蓋度達70%，頂果木作為散生巨樹，高達50 m，樹冠傘形、平整，為落葉樹種。八寶樹是優(yōu)勢樹種， 在群落中具有最大重要值。中層為15～30 m，優(yōu)勢種是闊葉蒲桃 （Syzygium megacarpum），另有云南厚殼桂 （Cryptocarya yunnanensis）、大果山香圓 （Turpinia pomifera）、假廣子 （Knema erratica）等，蓋度為40%～50%。下層高5～15 m，包括有長柄油丹 （Alseodaphne petiolaris）、木奶果 （Baccaurea ramiflora）、粗絲木 （Gomphandra tetrandra）等。

（11）大果人面子 + 番龍眼林（form. Dracontomelon macrocarpum + Pometia tomentosa）。

該群系主要分布在西雙版納的尚勇子保護區(qū)的小南滿河、龍門丫口箐、南木哈河和勐臘子保護區(qū)的曼旦水庫、南蚌河等河谷的底部。群落高度為35～45 m。 喬木上層蓋度30%～35%，以大果人面子 （Dracontomelon macrocarpum）和番龍眼（Pometia tomentosa）為優(yōu)勢，其次還有網(wǎng)脈肉托果（Semecarpus reticulates），橄欖 （Canarium album）等。 中層蓋度35%～40%，以藍樹 （Wrightia laevis）和少花瓊楠 （Beilschmiedia pauciflora）為優(yōu)勢，其次還有紅果蔥臭木 （Dysoxylum gotadhora）和割舌樹 （Walsura pinnata）等。 下層蓋度為40%～45%，以木奶果 （Baccaurea ramiflora）和版納柿 （Diospyros xishuangbannaensis）為優(yōu)勢，其次還有紫麻 （Oreocnide frutescens）和歪葉榕 （Ficus cyrtophylla）等。

（12）漿果烏桕 +龍果林 （form. Sapium baccatum + Pouteria grandifolia）。

該群系主要分布在西雙版納的大勐龍地區(qū)海拔1 000 m以下的潮濕溝谷、山坡下部。在物種組成上， 喬木上層的主要樹種為漿果烏桕 （Sapium baccatum）、番龍眼（Pometia tomentosa）、 龍果 （Pouteria grandifolia）、 云南樟 （Cinnamomum glanduliferum）、 滇樹菠蘿 （Artocarpus nitidus）、韶子 （Nephelium chryseum）、 林生芒果 （Mangifera sylvatica）等；喬木中層以云南割舌樹（Walsura pinnata）為優(yōu)勢，其它較多的火燒花 （Mayodendron igneum）等；喬木下層優(yōu)勢種有滇茜樹 （Aidia yunnanensis）、披針葉楠 （Phoebe lanceolata）、木奶果（Baccaurea ramiflora）、滇毒鼠子 （Dichapetalum gelonioides）、假海桐 （Pittosporopsis kerrii）等。

（13）望天樹林 （form. Parashorea chinensis）。

云南南部的望天樹林僅分布在勐臘縣補蚌區(qū)約20 km2范圍，沿幾條河流的支流及溝箐濕潤處間斷分布，其海拔范圍為700～950 m。 主要是以龍腦香科植物望天樹組成上層優(yōu)勢的單優(yōu)群落，即上層喬木以望天樹占優(yōu)勢，番龍眼 （Pometia tomentosa）為亞優(yōu)勢，中層以小葉藤黃 （Garcinia cowa），下層以木奶果 （Baccaurea ramiflora）和假海桐 （Pittosporopsis kerrii）占優(yōu)勢。該群落是西雙版納季節(jié)林雨中熱帶性最強，種類組成最復雜，雨林特點最濃厚的群落（朱華， 1992）。

（14）青梅林 （form. Vatica guangxiensis）。

除望天樹單優(yōu)群落外，在海拔800～1 100 m之間的幾條河流支流陡坡上還分布著以另一種龍腦香科植物版納青梅 （Vatica guangxiensis）為特征或標識種的熱帶雨林，俗稱青梅林。青梅林在性質上仍屬于熱帶季節(jié)林雨，但由于分布海拔偏高和生境特殊，表現(xiàn)為一種季節(jié)林雨向山地雨林過渡的類型，同時也是熱帶北緣地區(qū)季節(jié)林雨的海拔極限類型。

群落高約45 m，喬木層分為三層。上層高30～45 m，由散生的版納青梅巨樹和其它大喬木樹種構成，樹冠球形或傘形，彼此不連接而使林冠參差不齊，覆蓋度40%～60%。中層高18～30 m，由混交的多種喬木構成，樹冠多橢圓形，樹木密度較第一層大，樹冠近連續(xù)，覆蓋度50%～70%，下層高5～20 m，由上、中層喬木幼樹和混交的小喬木組成，樹冠多錐形，不連接，覆蓋度40%～50%。上層喬木除極少數(shù)有明顯換葉期的半落葉樹種外，基本上是常綠，中層和下層喬木則全部為常綠樹種（朱華， 1993c ）。

（15）八寶樹 + 四瓣崖摩林 （form. Duabanga grandiflora+ Amoora tetrapetala）。

主要分布在瑞麗地區(qū)的一些溝箐和河岸陡坡上， 沿河岸呈很窄的帶狀分布。該熱帶季節(jié)雨林群落高約30 m，喬木主要樹種有八寶樹 （Duabanga grandiflora）、四瓣崖摩 （Amoora tetra-petala）、景東翅子 （Pterospermum kingtungense） 、橄欖 （Canarium album）、槳果烏桕（Sapium baccatum）、野波蘿蜜 （Artocarpus lacucha）、竹節(jié)樹 （Carallia brachiata）、狹葉紅光樹 （Knema cinerea）、大葉藤黃 （Garcinia xanthochymus）、木奶果 （Baccaurea ramiflora）等。

（16）阿薩姆娑羅雙林 （form. Shorea assamica）。

該群系主要分布于盈江銅壁關自然保護區(qū)海拔為800～900 m的陰濕的溝箐中及低坡上，在瑞麗莫里森林公園內(nèi)的溝箐中也有分布。群落高35～40 m， 喬木上層以阿薩姆娑羅雙（Shorea assamica）為標識種，重要值較大的樹種有大果人面子（Dracontomelon macrocarpum）、大葉白顏樹 （Gironniera subaequalis）、云南龍腦香（Dipterocarpus rutasus），其它喬木層樹種主要有紅光樹 （Knema furfuracea）、大葉龍角 （Taraktogenos annamensis）、緬無憂花 （Saraca griffithina）、緬桐 （Sumbaviopsis albicans）、木奶果 （Bauccarea ramiflora）等。

（17）番龍眼 +大風子林 （form. Pometia tomentosa + Hydnocarpus banhongensis）。

該群系只要出現(xiàn)在滄源南滾河自然保護區(qū)海拔1 000 m以下的溝箐內(nèi)。 群落高為40～45 m，最優(yōu)勢的樹種是班洪大風子（Hydnocarpus banhongensis），番龍眼（Pometia tomentosa）為亞優(yōu)勢種，其它喬木種類有鈍葉桂 （Cinnamomum bejolghota）、滇南風吹楠（Horsfieldia kingii）、闊葉蒲桃 （Syzygium latilimbum）、假海桐 （Pittosporopsis kerrii）等（楊宇明和杜凡， 2004）。

（18）四棱蒲桃 + 番龍眼林（form. Syzygium tetragonum + Pometia tomentosa）。

該群系主要出現(xiàn)在滄源南滾河自然保護區(qū)海拔900 m以下的溝谷兩側山地。群落高達40 m，喬木層優(yōu)勢種是四棱蒲桃（Syzygium tetragonum），其它常見的種類有番龍眼（Pometia tomentosa）、四樹木 （Tetrameles nudiflora）、千果欖仁 （Terminalia myriocarpa）、大葉白顏樹（Gironniera subaequalis）、毛麻楝 （Chucrasia tabularis）、滇印杜英 （Elaeocarpus varunua）、大葉藤黃 （Garcinia xanthochymus）、香花木姜子 （Litsea panamonja）、皮孔蔥臭木 （Dysoxylum lenticellatum）、闊葉蒲桃 （Syzygium latilimbum）、長柄棒柄花 （Cleidion spiciflorum）等（楊宇明和杜凡， 2004）。

（19） 多花白頭樹 + 番龍眼林（form. Garuga floribunda var. gamblei+ Pometia tomentosa）。

該群系主要分布在思茅菜陽河自然保護區(qū)海拔1 200 m以下的潮濕溝谷底部，沿溝呈條狀分布。群落高達35 m以上，上層喬木具有巨大的板根，其樹冠高舉于主要層林冠之上，成為散生巨樹，高25～35 m，樹冠蓋度約50%，以多花白頭樹（多花嘉欖） （Garuga floribunda var. gamblei）和番龍眼（Pometia tomentosa）為優(yōu)勢種。其它伴生種有八寶樹（Duabanga grandiflora）、千果欖仁 （Terminalia myriocarpa）、緬漆 （Semecarpus reticulatus）、漿果烏柏（Sapium baccatum）等。喬木中層高10～25 m，復蓋度50%，由常綠樹種組成，優(yōu)勢種為藤春 （Alphonsea monogyna），伴生有小葉藤黃 （Garcinia cowa）、鈍葉桂 （Cinnamomun bejolghota）、山蕉 （Mitrephora maingayi）、大葉風吹楠 （Horsfierdia kingii）、火燒花 （Mayodendron igneum）、樟葉樸 （Celtis timorensisi）、大葉石櫟 （Lithocarpus grandifolius）、大葉藤黃 （Garcinia xanthochymus）等。 喬木下層高3～10 m，復蓋度50%，以長柄棒柄花 （Cleidion spiciflorum）為優(yōu)勢，常見有木奶果 （Baccaurea ramiflora）、葉輪木 （Ostodes paniculata）、普文楠 （Phoebe puwenensis）、菩柔樹（Trigonostemon thyrsoideum）、假海桐（Pittosporopsis kerrii）、披針楠木 （Phobe lanceolata）、大果山香緣 （Turpinia pomifera）、染木 （Saprosma ternandra）等。

4.1.2 熱帶山地雨林

（1）毛坡壘-山韶子林 （form. Hopea mollissima-Nephelium chryseum）。

該群系主要分布在海拔800～1 100 m的溝谷中。群落高度25～30 m，喬木上層為林冠層，一般較濃密，有時可形成大致連續(xù)的樹冠層。主要由毛坡壘 （Hopea mollissima）、山韶子 （Nephelium chryseum）、大葉白顏樹 （Gironniera subaequalis）、赤楊葉 （Alniphyllum eberhardtii）、大葉栲 （Castanopsis megaphylla）、木爪紅 （Rehdernodendron membraifolium），銀葉野茉莉（Styrax argentifolia）等所組成，其他常見有小葉藤黃（Garcinia cowa）、山紅樹 （Pellacalyx yunnanensis）、野荔枝 （Litchi chinensis）、假桂皮樹 （Cinnamoumu tonkinense）、鈍葉桂 （Cinnamoumum bejolghota）、穗序鵝掌柴 （Schefflera delavayi）、大葉桂（Cinnanomum iners）、云南赤才 （Lipisunthes sengalensis）、滇谷木（Memecylom polyanthum）、草鞋木（Macaranga henryi）等。

（2） 阿丁楓林（form. Altingia excelsa）。

主要分布在大圍山自然保護區(qū)海拔800～1 100 m的地帶上。群落高度達35 m，主要由阿丁楓（Altingia excellsa）組成的單優(yōu)群落。其他喬木種類見有馬蹄荷 （Exbucklandia populnea）、西南樺 （Betula alnoides）、黃心樹 （Machilus bombycina）、苦梓含笑 （Michelia balansae）、紅木荷 （Schima wallichii）、滇南桂 （Cinnamomum austro-yunnanensis）、四瓣崖摩 （Amoora tetrapetala）、紅河鵝掌柴 （Schefflera hoi）等。

（3） 滇木花生 + 云南蕈樹林 （form. Madchuca pasquierii + Altingia yunnanensis）。

該群系主要分布在大圍山和黃連山海拔1 000 m以上地區(qū)。高度為30～40 m，以滇木花生（Madchuca pasquierii）和云南蕈樹（Altingia yunnanensis）為喬木上層優(yōu)勢種，其它常見有雞毛松（Podocarpus imbricatus）、銹毛梭子果（Eberhardtia aurata）、殼菜果（Mytilaria laosensis）、紅花荷（Rhodoleria paivipetala）、白柴果（Beilshchmiedia fasciata）、金葉含笑（Michelia fveolata）、截頭石櫟（Lithocarpus truncatus）、細刺栲（Castanopsis tonkinensis）。喬木下層常見有福建柏（Fokienia hodginsii）、假桂皮樹（Cinnamomum tonkinense）、毛尖樹（Actinodaphne forrestii）、屏邊杜英（Elaeocarpus subpetiolatus）、鋸葉竹節(jié)樹（Carallia diphpetala）、石筆木（Tutcheria spectabilis）、馬尾樹（Rhoiptelea chiliantha）、貧花厚殼桂（Cryptocarya depauperata）、草鞋木（Macaranga henryi）、大葉石櫟（Lithocarpus megahylla）等，也常見樹蕨。

（4）黃棉木-華夏蒲桃林（form. Metadina trichotoma-Syzygium cathayense）。

該群系主要分布在云南南部。黃棉木-華夏蒲桃林有3個相對明顯的喬木層。喬木上層由25～40 m的高大樹木組成，蓋度為70%～80%，以傘形樹冠為主，為群落的林冠層。該層主要樹種有黃棉木 （Metadina trichotoma）、 橄欖 （Canarium album）、滇南杜英 （Elaeocarpus austroyunnanensis）、山桂花 （Paramichelia baillonii）、思茅黃肉楠 （Actinodaphne henryi）、紫葉瓊楠 （Beilschmiedia purpurascens）、百日青 （Podocarpus neriifolius）。喬木中層高10～25 m，蓋度為50%～70%。優(yōu)勢種是華夏蒲桃 （Syzygium cathayense），其它見有假廣子 （Knema erratica）、滇邊蒲桃 （Syzygium forrestii）、假鵲腎樹 （Streblus indicus）、小葉藤黃 （Garcinia cowa）、山木患 （Harpullia cupanioides）、濱木患 （Arytera littoralis）等。喬木下層主要由高度在5～10 m的小樹組成，蓋度為30%～40%。優(yōu)勢樹種主要有瓊滇雞爪勒（Oxyceros griffithii）、滇銀柴（Aporosa yunnanensis）， 其它有滇毒鼠子（Dicha-petalum gelonioides），山香圓 （Turpinia montana）等。

（5）黃棉木-假海桐林（form. Metadina trichotoma-Pittosporopsis kerrii）。

該群系主要分布在云南南部。喬木上層由25～35 m的高大樹木組成，蓋度為70%～80%。該層主要樹種以黃棉木 （Metadina trichotoma）、湄公栲 （Castanopsis mekongensis占優(yōu)勢， 其它有紅木荷（Schima wallichii）、多花白頭樹（Garuga floribunda var. gamblei）、長柄油丹 （Alseodaphne petiolaris）、毛葉油丹 （Alseodaphne andersonii）、緬漆（Semecarpus reticulata）、斯里蘭卡天料木（Homalium ceylanicum）、新烏檀（Neonauclea griffithii）、山桂花 （合果木）（Paramichelia baillonii）等。喬木中層高10～25 m，蓋度為50%～70%，優(yōu)勢種是普文楠 （Phoebe puwenensis）、木奶果 （Baccaurea ramiflora）、紅光樹 （Knema furfuracea）、黃心樹 （Machilus bombycina）、截頭石櫟 （Lithocarpus truncates）等。喬木下層主要由高度在5～10 m的小樹組成，蓋度為30%～40%。以假海桐 （Pittosporopsis kerrii）占優(yōu)勢，其它有披針葉楠 （Phoebe lanceolata）、滇邊蒲桃 （Syzygium forrestii）、滇銀柴 （Aporosa yunnanensis）、思茅黃肉楠 （Actinodaphne henryi）、大果山香圓 （Turpinia pomifera）等。

（6）八蕊單室茱萸-大萼楠林（form. Mastixia euonymoides-Phoebe megacalyx）。

該群系主要分布在云南南部，群落沿山地溝谷分布。該群系也有三個相對明顯的喬木層。喬木上層由22～35 m高的大樹組成，蓋度達80%，為群落的林冠層。該層中主要樹種有八蕊單室茱萸 （Mastixia euonymoides）、長梗文山紫樹 （Nyssa wenshanensis）、緬甸木蓮 （Manglietia hookeri）、平伐含笑 （Michelia cavaleriei）、長蕊木蘭 （Alcimandra cathcartii）、香籽含笑 （Michelia hedyosperma）、滇南胡桐 （Calophyllum polyanthum）等。喬木中層高11～20 m，蓋度70%～80%，優(yōu)勢的樹種是大萼楠（Phoebe megacalyx）、紅果堅木 （Dysoxylum gotadhora）、短藥蒲桃 （Syzygium globiflorum）、焰序山龍眼 （Helicia pyrrhobotrya）等。喬木下層高5～10 m，蓋度40%～50%。優(yōu)勢種主要有棋子豆 （Cylindrokelupha kerrii）、瘤果厚殼桂 （Cryptocarya rolletii）、滄源木姜子 （Litsea cangyuanensis）、輪葉木姜子 （Litsea verticillata）、南方紫金牛 （Ardisia thyrsiflora）等。

（7）云南擬單性木蘭-云南裸花林（form. Parachmeria yunnanensis-Gymnanthes remota）。

該群系主要分布在云南南部。喬木上層高度在20～25 m之間，以云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis）占優(yōu)勢，其它有十蕊槭 （Acer laurinum）、百日青（Podocarpus neriifolius）、金葉子（Craibiodendron stellatum）、紅花木蓮（Manglietia insignis）、文山紫樹 （Nyssa wenshanensis）、長蕊木蘭 （Alcimandra cathcartii）等。喬木中、下層高度在5～20 m之間，蓋度70%～80%，主要由中小徑級的喬木組成。優(yōu)勢度較大的有云南裸花 （Gymnanthes remota），其它樹種有云南黃葉樹 （Xanthophyllum yunnanense）、短藥蒲桃（Syzygium globiflorum）、粗絲木（Gomphandra tetrandra）、滇南胡桐（Calophyllum polyanthum）、滇龍眼 （Dimocarpus yunnanensis）、鈍葉桂（ Cinnamomum bejolghota）、網(wǎng)脈山胡椒 （Lindera metcalfiana var. dictyophylla）等。

（8） 緬漆 + 云南胡桐林 （form. Semecarpus reticulate + Calophyllum polyanthum）。

該群系主要分布在云南南部海拔1 000～1 500 m地區(qū)。 群落高達30 m，上層喬木以緬漆 （Semecarpus reticulate）和云南胡桐 （Calophyllum polyanthum）占優(yōu)勢， 伴生有糖膠樹 （Alstonia scho-laris）、鈍葉桂 （Cinnamomum bejolgota）、泰國梭羅樹 （Reevesia siamensis）等。喬木下層主要是滇楠 （Phoebe nanmu）、小葉紅光樹 （Knema globularia）、大葉藤黃 （Garcinia xanthochymus）、瓊楠 （Beilschmiedia robustra）、降真香 （Acronychia pedunculata）、大果山香緣（Turpinia pomifera）等。

（9）肋果茶-粗穗石櫟林 （form. Sladenia celastrifolia-Lithocarpus randifolius）。

該群系主要分布在銅壁關自然保護區(qū)海拔900 m以上地區(qū)。群落高20～30 m， 喬木上層以肋果茶和粗穗石櫟占優(yōu)勢， 其它常見種有龍陵栲 （Castanopsis rockii）、普文楠 （Phoebe puwenensis）、母豬果 （Helicic nilagirica）、滇南胡桐 （Calophyllum polyanthum）、紅木荷 （Schima wallichii）等（楊宇明和杜凡，2006）。

（10）阿丁楓+菠蘿蜜林（form Altingia excelsa + Altocarpus pithecogallus）。

該群系主要分布在銅壁關自然保護區(qū)海拔900 m以上地區(qū)。群落高20～25 m， 喬木上層以阿丁楓和菠蘿蜜林占優(yōu)勢， 其它常見種有粗壯瓊楠 （Beilschmiedia robustra）、云南厚殼桂 （Cryptocarya yunnanensis）、截果石櫟 （Lithocarpus truncatus）、山龍眼 （Helicia clivicola）、紅木荷 （Schima wallichii）、南亞泡花樹 （Meliosma arnottiana）等（楊宇明和杜凡，2006）。

（11）糖膠樹 + 緬漆林（form. Alstonia pachycarpa + Semecarpus reticulata）。

該群系在西雙版納和滇西南銅壁關自然保護區(qū)海拔900 m以上地區(qū)都有分布。群落高20～25 m， 喬木上層以糖膠樹和緬漆（肉托果）林占優(yōu)勢， 其它常見種有海南蔥臭木（Dysoxylum hainanensis）、常綠臭春 （Ailanthus fordii）、粗穗石櫟（Lithocarpus randifolius）、紅光樹 （Knema furfuracea）、普文楠（Phoebe puwenensis）、粗壯瓊楠 （Beilschmiedia robustra）等（楊宇明和杜凡，2006）。

（12）南洋木荷-普文楠林（form. Schima noronhae-Phoebe puwenensis）。

該群系主要存在于南滾河國家級自然保護區(qū)海拔1 200～1 350 m山地。群落高達30 m，喬木優(yōu)勢種為南洋木荷（Schima noronhae）， 亞優(yōu)勢種為普文楠（Phoebe puwenensis），其它常見種為粗穗石櫟林（Lithocarpus randifolius）、山桂花 （Paramichelia baillonii）、鈍葉桂 （Cinnamomum bejolghota）、小葉藤黃 （Garcinia cowa）、粗壯瓊楠 （Beilschmiedia robustra）、木蓮 （Manglietia fordiana）、云南翅子樹 （Pterospermum yunnanensis）、毛瓣無患子 （Sapindus rarak）、滇南溪沙 （Chisocheton siamensis）、山木患 （Harpulia cupanioides）等（楊宇明和杜凡， 2004）。

4.2 季雨林

4.2.1 落葉季雨林

（1）東京楓楊林 （form. Pterocarya tonkinensis）。

東京楓楊（P. tonkinensis）為胡桃科楓楊屬植物， 是東南亞熱帶河岸季雨林的一個常見樹種。它在一些主要河流的河岸上呈狹長形帶狀分布， 形成典型的單優(yōu)勢群落。它作為一種熱帶河岸的特殊類型，是河岸落葉季雨林中的一個代表群落類型。例如， 在云南南部勐侖欏梭江開闊地段的河岸河流沖積或洪積臺地上，海拔范圍在480～650 m之間， 就分布有典型的東京楓楊林。

東京楓楊群落季相變化明顯， 是一種典型的在熱帶季風氣候條件下發(fā)育的熱帶河岸植被類型。干季喬木層落葉，呈現(xiàn)典型的落葉季雨林外貌。群落的高約25 m， 總蓋度約80%。

（2）木棉林 （form. Bombax ceiba）。

木棉（Bombax ceiba）是亞洲熱帶地區(qū)季雨林和稀樹草原的一個常見特征種，它通常散生或生于混交落葉林中，但在云南一些河谷的沖積或洪積， 坡積一、二級臺地上形成較大面積的木棉單純林。

（3） 榆綠木林 （form. Anogeissus acuminata）。

榆綠木（Anogeissus acuminata）是大陸東南亞熱帶落葉季雨林的一個特征樹種，在印-緬一帶動的半濕潤地區(qū)常形成單優(yōu)群落。中國滇西南盈江羯羊河谷和滇南勐養(yǎng)地區(qū)季雨林中有榆綠木的分布，在滇南小橄欖壩瀾滄江河谷，榆綠木形成大片的單優(yōu)群落。

榆綠木林具有典型的季雨林外貌，喬木明顯分為2層，第一層高25～30 m，樹冠呈傘形，彼此不連接，復蓋度約40%，以榆綠木占絕對優(yōu)勢。第二層高10～15 m，形成郁閉，以牡竹占優(yōu)勢。第一層和第二層中伴生樹種有絨毛萍婆 （Sterculia villosa）、鈍葉黃檀 （Dalbergia obtusifolia）、云南黃檀 （Dalbergia yunnanensis）、毛果扁擔桿 （Grewia eriocarpa）、厚皮樹 （Lannea coromandelica）、黑黃檀 （Dalbergia cultrate）等（王洪和朱華，1990）。

（4）厚皮樹 +香合歡林 （form. Lannea coromandelica + Albizia odoratissima）。

該群系分布在臨滄云縣的羅扎河下游下游海拔950～1 200 m之間。 群落高15～20 m，喬木第一層由厚皮樹（Lannea coromandelica）、香合歡（Albizia odoratissima）和開純白花的瀾滄木棉（Bombax cambodiense）等樹種組成，也偶有個別樹木甚至可以超過20 m。喬木第二層高度在5～10 m，由粗糠柴（Mallotus philippensis）、余甘子（Phyllanthus emblica）、一擔柴（Colona floribunda）和火繩樹（Eriolaena spectabilis）等樹種組成。

（5）羊蹄甲 + 楹樹林（form. Bauhinia variegate + Albizia chinensis）。

該群系主要分布在瑞麗南畹河河岸， 海拔800～900 m。 喬木層以羊蹄甲（Bauhinia variegate）和楹樹 （Albizia chinensis）占優(yōu)勢，其他常見種有木棉（Bombax ceiba）、紅木荷 （Schima wallichii）、羽葉楸 （Stereospermum tetragonum）、毛紅春 （Toona ciliata var. pubescens）、一擔柴（Colona floribunda）、光葉桑 （Morus macroura）等（楊宇明和杜凡， 2006）。

（6）厚皮樹 + 白頭樹林（form. Lannea coromandelica + Garuga forrestii）。

該群系廣泛分布在元江的支流綠汁江河谷，海拔560～800 m山坡。群落高度為15～20 m，季節(jié)變化明顯。喬木層分為明顯的兩層。第一層為林冠層，樹冠彼此連續(xù)，郁閉度在90%以上，樹冠開展呈傘狀，冠幅較大。主要組成樹種為落葉的厚皮樹（Lannea coromandelica）、白頭樹（Garuga forrestii）、心葉木（Haldina cordifolia）、毛麻楝（Chukrasia tabularis var. velutina）和常綠的香合歡（Albizia odoratissima）。第二層喬木高度為5～10 m，郁閉度約為30%。主要組成樹種為常綠的灰毛漿果楝（Cipadessa cinerascens）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、細基丸（Polyalthia cerasoides），此外還有落葉的異序烏桕（Sapium insigne）、蝦子花（Woodfordia fruticosa）、余甘子（Phyllanthus emblica）等。

（7）桂火繩 + 家麻樹林（form. Eriolaena kwangsiensis + Sterculia pexa）。

該群系分布于泗南江及其支流河谷兩岸低山和山地。群落高度約20 m，喬木層主要由落葉的桂火繩 （Eriolaena kwangsiensis）、家麻樹 （Sterculia pexa）、一擔（Colona floribunda）、楹樹 （Albizia chinensis）、居間紫薇 （Lagerstroemia intermedia）、余甘子 （Phyllanthus emblica）、羽葉楸 （Stereospermum colais）、 翅果麻 （Kydia calycina）樹種組成。喬木層中常綠的種類有鈍葉黃檀 （Dalbergia obtusifolia）、清香木 （Pistacia weinmannifolia），灰毛漿果楝 （Cipadessa cinerascens），干擾較嚴重的群落中還具有黃竹 （Dendrocalamus membranaceus）等種類。

4.2.2 半常綠季雨林

（1）厚皮樹 + 家麻樹林 （form. Lannea coromandelica + Sterculia pexa）。

以落葉的厚皮樹和家麻樹為優(yōu)勢和標識樹種的瀾滄江下游兩岸山地的半常綠森林是季雨林的一種類型，它具有季雨林的基本結構和特征，但由于分布海拔和緯度偏高以及處于瀾滄江濕熱河谷與干熱河谷的過渡地帶，在群落特征上與典型的季雨林有一定差異，存在有一定數(shù)量的常綠樹種，為一種半常綠季雨林。雖然厚皮樹 + 家麻樹林在瀾滄江中下游流域及支流的河谷都有分布，但大多已被破壞形成以黃竹為優(yōu)勢的次生竹林，現(xiàn)只在瀾滄江糯扎渡自然保護區(qū)內(nèi)還有保存幾片較好的以厚皮樹和家麻樹為優(yōu)勢樹種的森林群落。他們主要分布在海拔900 m以下的瀾滄江和支流河谷兩岸低山丘陵的山地。

厚皮樹 + 家麻樹林高度為20～25 m，喬木層通常有1～2層，喬木第一層主要由落葉的厚皮樹 （Lannea coromandelica）、家麻樹 （Sterculia pexa）、羽葉楸 （Stereospermum colais）和香合歡 （Albizia odoratissima）等樹種組成，蓋度在80 % 以上。喬木第二層主要由常綠的清香木 （Pistacia weinmanniifolia）、灰毛漿果楝 （Cipadessa baccifera）和落葉的桂火繩（Eriolaena kwangsiensis）、黃竹 （Dendrocalamus membranaceus）、余甘子（Phyllanthus emblica）等樹種組成，蓋度為20%～30%。

（2）長果木棉-緬甸黃檀林 （form. Bombax insignis-Dalbergia burmanica）。

該群系主要分布在大盈江河谷地帶，海拔330～600 m。群落高20～30 m，落葉成分占65%， 以長果木棉 （Bombax insignis）、緬甸黃檀 （Dalbergia burmanica）占優(yōu)勢， 其他見有馬蛋果 （Protium serratum）、鈍葉黃檀 （Dalbergia obtusifolia） 、毛葉羽葉楸 （Stereostermum neuranthum）、海南欖仁 （Terminalia hainanensis）等（楊宇明和杜凡，2006）。

（3）四樹木-常綠榆林 （form. Tetrameles nudiflora-Ulmus lanceaefolia）。

該群系分布在南滾河自然保護區(qū)。喬木層以四樹木 （Tetrameles nudiflora）占優(yōu)勢， 其它見有千果欖仁 （Termilania myriocarpa）、云南黃己 （Engelhardtia spicata）、常綠榆 （Ulmus lanceaefolia）、厚皮樹 （Lannea coromandelica）、火燒花 （Mayodendreon igneum）、翅果麻 （Kydia calycina）等（楊宇明和杜凡，2004）。

4.3 季節(jié)性濕潤林

4.3.1 季節(jié)性常綠濕潤林

（1）輪葉戟-尖葉閉花木林（form. Lasiococca comberi var. pseudoverticillata-Cleistanthus sumatranus）。

該群系見于滇南勐侖、勐醒一帶海拔600～800 m的石灰?guī)r中低山干燥山坡。 群落通常高20～25 m，喬木上層的落葉大樹如四數(shù)木（Tetrameles nudiflora）、羽葉白頭樹（Garuga pinnata）和毛麻楝 （Chukrasia tabularis var. velutina）等分布稀疏，樹冠較大，蓋度約30%。喬木下層高5～16 m，蓋度在80%以上，以尖閉花木 （Cleistanthus sumatranus）占絕對優(yōu)勢，輪葉戟 （Lasiococca comberi var. pseudoverticillata）次之，伴生有油樸 （Celtis philippensis var. wightii）、銹毛山小橘 （Glycosmis esquirolii）、火燒花 （Mayodendron igneum）、藤春 （Alphonsea monogyna）等。在石多土少的山頂部，閉花木個體矮化，與清香木 （Pistacia weinmannifolia）等共同組成山頂矮樹林。在一些濕潤的山地溝谷和臺地上則輪葉戟占最大優(yōu)勢，其次為尖葉閉花木和雞骨香 （Croton crassifolius）。

（2）多脈桂花-巖棕林（form. Osmanthus polyneurus-Dracaena cochinchinensis）。

該群系分布于滇南的基諾山區(qū)海拔1 000 m以上的山地或山丘上部，群落高約20 m，喬木上層以多脈桂花 （Osmanthus polyneurus）占優(yōu)勢。喬木下層以巖棕（Dracaena cochinchinensis）為優(yōu)勢，其它常見樹種有假桂烏口樹 （Tarenna attenuate）、胭木 （Wrightia arborea）、絨毛蘋婆 （Sterculia villosa）、四數(shù)九里香 （Murraya tetramera）等。

4.3.2 季節(jié)性半常綠濕潤林

（1）長果木棉-一擔柴林（form. Bombax insignis-Colona floribunda）。

該群系主要分布于滇南海拔1 200 m以下的干燥石灰?guī)r山坡，巖石裸露為30%～50%，森林的面積較大。群落高20～25 m，喬木上層以長果木棉（Bombax insignis）為標志或優(yōu)勢種， 伴生種主要有翅果刺桐 （Erythrina subumbrans）、頂果木 （Acrocarpus fraxinifolius）、常綠榆（Ulmus lanceifolia）、檳榔青 （Spondias pinnata）等。喬木下層以一擔柴 （Colona floribunda）占優(yōu)勢，其它常見的種類有翅果麻 （Kydia calycina）、紅木荷 （Schima wallichii）、粗糠柴 （Mallotus philippensis）、疏毛厚殼樹 （Ehretia tsangii）等；在完全的巖石地帶則以清香木 （Pistacia weinmanniifolia）為優(yōu)勢。

（2）長果木棉-大苞藤黃林 （form. Bombax insignis-Garcinia bracteata）。

該群系主要分布滇南勐遠曼康河一帶典型的石灰?guī)r山中上部，海拔在900～1 300 m之間，生境干燥，基本上沒有土壤，樹木皆生長于巖石縫中。喬木上層以長果木棉（Bombax insignis）為優(yōu)勢，通常高20～25 m，但生長于大巖峽槽中者可高達40 m，其它見有四數(shù)木 （Tetrameles nudiflora）、多花白頭樹 （Garuga floribunda var. gamblei）。喬木下層以大苞藤黃（Garcinia bracteata）和巖棕 （Dracaena cochinchinensis）為優(yōu)勢， 其它常見種有全緣火麻樹 （Dendrocnide sinuate）、銹毛山小橘 （Glycosmis esquirolii）、假玉桂 （Celtis timorensis）、緬桐 （Sumbaviopsis albicans）、多脈樫木 （Dysoxylum lukii）等。

5 討論與結論

云南的熱帶森林包括三個主要的植被型， 即熱帶雨林、季雨林、季節(jié)性濕潤林。熱帶雨林按國際類似植被分類慣例，依據(jù)分布、生境和特征劃分為低地雨林和其山地變型—山地雨林二個植被亞型。 云南的低地雨林發(fā)生在季風熱帶北緣，喬木層中具有一定比例的落葉樹種，在外貌特征上具有較明顯的季節(jié)性變化，是一種在水分、熱量和分布海拔上均到了極限條件的熱帶雨林類型，中國學者稱之（命名）為熱帶季節(jié)性雨林。在過去的植物學文獻中，一些學者把分布于云南東南部的低地雨林定名為濕潤雨林，與分布于云南南部、西南部的季節(jié)性雨林相區(qū)別。云南東南部的所謂濕潤雨林與熱帶亞洲非季節(jié)性地區(qū)的低地濕潤雨林有明顯差異，而與云南南部、西南部的季節(jié)性雨林在生態(tài)外貌特征上很類似，它們都發(fā)生在季風熱帶北緣，在林冠層中或多或少都有落葉樹種存在，在種類組成上差異也不大，應為處理同一植被亞型，均屬于熱帶季節(jié)性雨林。本文建議取消云南東南部的所謂濕潤雨林這一定名。

云南的季雨林與東南亞的季雨林一樣，是在具有明顯干、濕季變化的熱帶季風氣候下發(fā)育的一種熱帶落葉或半常綠的森林植被。在一些中國植物學文獻中的“季雨林”是泛指中國熱帶北緣分布的一個植被型， 并認為它們是一個介于熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林之間的植被類型， 屬于緯向地帶性植被，也有學者對“季雨林”這一名稱在的運用提出疑問。季雨林（monsoon forest） 這一名詞由Schimper （1903） 提出，是指在熱帶季風氣候下發(fā)育的介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉森林植被，亦稱為落葉季節(jié)林（deciduous seasonal forest） （Richards， 1996）。本研究依據(jù)Schimper對季雨林的定義，把主要分布在云南幾大河流開闊河段兩岸和一些開闊河谷盆地受季風影響最強烈地段的熱帶落葉森林植被，作為典型的季雨林處理；把分布在與季節(jié)性雨林接壤的地段，在群落中出現(xiàn)一些常綠樹種，特別是在下層樹種上出現(xiàn)較多的常綠成分的一類熱帶半常綠植被，作為為半常綠季雨林，歸為季雨林植被型下的一個亞型。 本研究也把在我國的一些植物學文獻資料中分布在石灰?guī)r山地的常綠或半常綠的被稱之為“石灰?guī)r季雨林”的熱帶森林植被，給以“熱帶季節(jié)性濕潤林（tropical seasonal moist forest）”名稱，因為它們的喬木層并沒有一個明顯的無葉（落葉）期，它們的落葉現(xiàn)象可能主要由于局部生境的干燥和歷史的原因，并非是由于地區(qū)性氣候干旱所導致，它們在許多方面與Schimper （1903）定義的在旱季由于大氣候所導致樹木同時、全部落葉的的季雨林不相同。熱帶季節(jié)性濕潤林中的季節(jié)性半常綠濕潤林與季雨林中的半常綠季雨林在生態(tài)外貌上接近，但熱帶季節(jié)性半常綠濕潤林通常分布在云南南部的石灰?guī)r山中、上部，并在石灰?guī)r山腳及溝谷的熱帶季節(jié)雨林帶之上，它們應是石灰?guī)r山地垂直帶上的一種植被類型， 而半常綠季雨林是與季節(jié)性雨林水平過渡，介于熱帶雨林與薩王納之間的一個類型，它們在植物區(qū)系組成上也有明顯差異。

云南的熱帶森林植被分類比較接近廣西熱帶森林植被的分類， 接近早期的海南植被分類， 但與后期海南的各種各樣的海南植被分類有較多差異，在此也建議研究人員對海南的熱帶森林植被分類系統(tǒng)做一個梳理。

云南地形地貌非常復雜，其氣候和自然植被在短的距離內(nèi)發(fā)生巨大變化，因此云南的各種不同植被類型形成了復雜的分布格局，不論其緯度， 只要是海拔為1 200～1 300 m的區(qū)域通常都分布有熱帶植被。本研究所歸納的云南熱帶森林植被，僅是依據(jù)已掌握的調查研究資料而撰寫，本研究并未完全包括所有云南的熱帶森林植被的群系，筆者相信，隨著深入的調查將會不斷增補新的群系，逐步完善云南的熱帶森林植被研究。正如前言中所述，本研究是對云南熱帶森林植被的一個概要性歸納，對云南省制定生態(tài)保護紅線，對研究云南及其周邊的熱帶森林植被研究提供參考， 也為林業(yè)、環(huán)保等工作者提供資料。

致謝 李先琨研究員和匿名審稿專家對稿件提供了寶貴意見，謹此致謝！

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