慕軍鵬 陳紅利

摘 要： 葉性狀分化在自然界中較為普遍，不同的葉性狀特征與植物對資源獲得及利用效率密切關聯(lián)，反映了植物適應特定環(huán)境所形成的生存對策。葉性狀分化的生態(tài)功能一直以來備受生態(tài)學家和進化生物學家的廣泛關注。自然界構樹（Broussonetia papyifera）在個體發(fā)育過程中出現(xiàn)全緣葉和裂缺葉的分化，但其生態(tài)功能尚不清楚，推測兩者的葉型分化是構樹對蟲害規(guī)避的結果。為了探討構樹葉性狀分化對應的可能生態(tài)功能，該研究采用野外監(jiān)測和室內(nèi)分析的方法，對構樹全緣葉和裂缺葉的蟲害發(fā)生率、葉面積、與抗蟲有關的酚類物質（總酚、縮合單寧、黃酮）含量進行了比較。結果表明：（1）相對于裂缺葉，全緣葉蟲害發(fā)生率顯著增加，全緣葉蟲害發(fā)生率是裂缺葉的兩倍。（2）自然條件下，全緣葉葉面積顯著高于裂缺葉，增加了約44個百分點。（3）自然條件下，裂缺葉中總酚、縮合單寧、黃酮含量均顯著高于全緣葉，分別提高了6.0%、4.2%和16.2%。（4）除黃酮外，蟲害處理下裂缺葉中總酚、縮合單寧含量顯著高于全緣葉，均提高了約5.0%。（5）人為移除部分葉片，裂缺葉中總酚、縮合單寧、黃酮含量均顯著高于全緣葉，分別提高8.0%、1.6%和25.4%。這說明構樹全緣葉和裂缺葉中酚類物質含量對外來損傷響應不一致，裂缺葉蟲害發(fā)生率較全緣葉低可能由于兩種類型葉片中酚類物質含量存在差異所引起。

關鍵詞： ?？?， 構屬， 次級代謝物， 葉性狀分化， 功能生態(tài)學

中圖分類號： Q948 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-3142（2018）08-1088-08

Abstract： Leaf trait differentiation is common in the nature. Different leaf traits have close relationship with resources access and utilization efficiency of plants， and reflect the survival strategies of plants to certain environments. Their ecological function have been focused by ecologists and evolutionists. Dozens of studies have shown that the diversity of leaf traits reflected to the differential adaptive strategy of plant. There are two types of leaf traits （entire leaf and cleft leaf） of Broussonetia papyifera. However， we are still unknown about the ecological function of these two types of leaves. We hypothesized that the entire leaf and the cleft leaf had differential function for adaptting to herbivory disturbance. We conducted to the field and laboratory experiment for examining the incidence of pest， leaf area， total phenol， condensed tannins and flavonoid contents between the entire leaves and the crack leaves. The results were as follows： （1） Incidence of pest in the entire leaves was higher than that in the crack leaves， and it was increased averagely by 100%. （2） The entire leaf area was dramatically higher than that the crack leaves under natural conditions， and it was increased averagely by 44%. （3） There were the significant differences in total phenol， condensed tannins and flavonoid contents between the entire leaves and the cleft leaves under natural conditions. On average， total phenol， condensed tannins and flavonoid contents were increased by 6.0%， 4.2% and 16.2% in the crack leaves than those in the entire leaves， respectively. （4） Similarly， total phenol and condensed tannins content were increased averagely by 5.0% in the cleft leaves than those in the entire leaves under the pest damage leaf treatments. （5） In addition， there were significant differences in total phenol， condensed tannins and flavonoids content between the entire leaves and the cleft leaves under artificial remove leaf treatments. On average， total phenol， condensed tannins and flavonoids content were increased by 8.0%， 1.6% and 25.4% in the crack leaves than those in the entire leaves， respectively. The results suggested that the phenol content of the entire leaves and the cleft leaves divergently respond to the pest damage leaf and artificial remove leaf treatment. We speculate that the variation in peat damage rate between the entire leaves and the cleft leaves may result from the divergence of the phenol contents in leaves. The result offer the case study of leaf function to respond to herbi-vory disturbance.

Key words： Moraceae， Broussonetia， secondary metabolites， leaf traits differentiation， functional ecology

葉片功能性狀是植物與其所處環(huán)境聯(lián)系的橋梁，能夠反映植物對環(huán)境適應的功能特征（Yang et al， 2008），備受生態(tài)學家和進化生物學家的廣泛關注。葉片功能性狀包括葉片的形態(tài)、結構和生理等可測量的特征，在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)出較大的可塑性，反映植物適應環(huán)境變化所形成的生存對策（黃文娟等，2010）。例如，在不同的光照、溫度和水分條件下，葉片在形態(tài)、結構和生理上表現(xiàn)出很大的差異（吳沿友等，2011；Peppe et al， 2011； Guo et al， 2013）。甚至同一植株在不同環(huán)境下或同一植物的不同部位， 葉性狀也會發(fā)生分化（易福華，1989）。生長在沙漠地區(qū)的胡楊葉片有披針形葉和圓形葉的分化（黃文娟等，2010）。研究表明，胡楊葉性狀分化與其所處的生境水分條件密切有關（程春龍等，2008），是長期適應沙漠地區(qū)干旱生境的結果（王艷，2009）。此外，葉片功能性狀與一些生物因素密切相關，如取食或者蟲害均能引起葉片功能性狀發(fā)生變化。邵旭平等（2011）研究表明，胡楊異形葉中由于抗氧化反應物質含量不同對蟲害的反應存在差異。

植物體內(nèi)次生代謝物酚類物質對植食動物及有害生物具有重要的生態(tài)防御作用（Apple， 1993）。主要通過與某些特異蛋白結合（Haslam et al， 1989）改變食物適口性（Hoven， 1984）、降低食物營養(yǎng)價值（Butler， 1989）、降低動物對植物消化能力（Panda et al， 1983）、產(chǎn)生有毒物質（Hoven， 1984）以及抑制動物生長發(fā)育（Barry & Forss， 1983）來減少動物對植物器官的取食，從而保證植物能夠存活并正常繁殖。研究發(fā)現(xiàn)，胡楊葉片一旦受到土壤水分匱缺和蟲害壓力，酚類次生代謝物質含量在葉片中顯著增加（程春龍等，2008；王艷， 2009）。但是，關于同一物種不同葉性狀之間酚類物質變化以及可能對應的生態(tài)功能研究目前報道相對較少（邵旭平等，2011）。

桑科植物構樹（Broussonetia papyifera）由于經(jīng)濟價值高、適應性廣等特點在我國南北方大部分地區(qū)都有分布和種植（楊小建等，2007；葉波等，2014）。自然條件下，其葉性狀分化比較明顯，有裂缺葉和全緣葉兩種類型，但對于構樹葉性狀分化的生態(tài)功能尚不清楚。初步推測，構樹葉性狀分化主要與抗蟲性能有關。本研究通過對構樹全緣葉和裂缺葉蟲害發(fā)生率、與抗蟲有關的酚類物質（總酚、縮合單寧、黃酮）含量進行比較，旨在揭示構樹葉性狀分化對應的可能生態(tài)功能。

1 材料與方法

1.1 研究點概況

研究點設在綿陽師范學院高新校區(qū)，行政區(qū)域屬于綿陽市高新區(qū)磨家鎮(zhèn)。研究點地處四川盆地西北部，涪江中上游地區(qū)，103°45′E、30°42 N，海拔500 m。屬盆地亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫14.9～16.8 ℃，1月為最冷月，平均氣溫為5.3 ℃，最熱月為7月，平均氣溫為25.7 ℃。年均降水量為760～1 230 mm（李再純等，1997）?？紤]到人為干擾等因素對構樹生長的影響，實驗在磨家校區(qū)隨機選取3個樣點進行取樣和監(jiān)測。樣點1地理位置為103°35′22″ E，31°27′14″ N，海拔490 m；樣點2地理位置為104°35′34″ E，31°27′37″ N，海拔489 m；樣點3地理位置為103°35′40″ E，31°27′19″ N，海拔493 m。

1.2 物種介紹

構樹（Broussonetia papyifera）屬于?？茦媽傥锓N，株高為10～20 m。主要有裂缺葉和全緣葉（圖1）兩種不同的葉型，葉長為6～18 cm，葉寬為5～9 cm；葉柄長為2.5～8 cm不等，密被糙毛；雌雄異株；雄花序為柔荑花序，長為3～8 cm，苞片披針形，被毛，花被4裂，裂片三角狀卵形，被毛，雄蕊4，花藥近球形，退化雌蕊??；雌花序球形頭狀，苞片棍棒狀，頂端被毛，花被管狀，頂端與花柱緊貼，子房卵圓形，柱頭線形，被毛。聚花果直徑為1.5～3 cm，成熟時橙紅色，肉質；瘦果具與等長的柄，表面有小瘤?；ㄆ?—5月，果期6—7月。構樹分布廣泛，我國南北各地均有分布，適應性強（鄭漢民等，2004）。

1.3 葉片蟲害發(fā)生率調查

分別于2014年7月和2015年7月在3個樣地隨機選取不同樹齡構樹為研究對象。分別統(tǒng)計每棵構樹上全緣葉和裂缺葉的數(shù)目、全緣葉和裂缺葉被蟲子取食葉片的數(shù)目。每個樣地隨機取樣15株構樹，試驗總共統(tǒng)計了90棵構樹。蟲害發(fā)生率統(tǒng)計以每棵樹上的葉片數(shù)為單位，即每棵構樹上全緣葉或者裂缺葉有多少未被取食的葉子和已被取食的葉子。

葉片蟲害發(fā)生率計算公式：葉片蟲害發(fā)生率=（被取食葉片數(shù)量/總葉片數(shù)量）×100%。

1.4 葉面積測定

于2015年7月在樣地1中隨機選取25株構樹，每株構樹隨機選取沒有發(fā)生蟲害和機械損傷的全緣葉和裂缺葉各4片，共計200個葉片。采用掃描儀掃描葉面積，用Maplnfo 軟件處理圖片，獲取葉片面積。詳見Yang et al（2008）。

1.5 酚類物質測定

于2014年8月在樣地1中隨機選取6棵成年構樹，分別在每棵樹上東、南、西、北4個方位隨機選擇1個一年生枝條，每個枝條上選取1個葉片作為供試對象。同時，在選取的枝條上，對全緣葉和裂缺葉人工去除部分葉片，移除面積約占總葉面積的20%。每個枝條上分別選擇3個全緣葉和裂缺葉，移除部分葉片48 h后采集。以上樣品立即帶回實驗室，放置在65 ℃烘箱中持續(xù)烘干48 h至恒重，樣品放入真空干燥器中進行冷卻。然后以每個葉片為單位在粉碎機上粉碎，過40目篩，裝入自封袋中，并置于5 ℃冰箱中保存。

本研究共設置3個處理，即自然條件下全緣葉和裂缺葉酚類物質含量比較、發(fā)生蟲害后全緣葉和裂缺葉酚類物質含量比較、人為剔除部分葉片的全緣葉和裂缺葉酚類物質含量比較。以植株為單位，將每個處理中4個枝條上的全緣葉或者裂缺葉的葉片合并為1個樣品，用來測定酚類物質含量變化。每個處理在個體水平上重復6次。

總酚測定采用福林酚試劑法（F-C法）、縮合單寧含量采用香草醛鹽酸法、黃酮采用硝酸鋁-亞硝酸鈉-氫氧化鈉絡合法測定。具體測定方法見王艷（2009）、程春龍等（2008）和Covelo & Gallardo（2001）。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Shapiro-Wilk檢驗對蟲害發(fā)生率、葉片面積、酚類物質含量等數(shù)據(jù)進行正態(tài)檢驗，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行了數(shù)據(jù)轉換。用Levenes 法檢驗方差齊性。用單因素方差分析檢驗裂缺葉和全緣葉葉面積是否存在差異顯著性。用線性混合模型分析葉型和測定年份對蟲害發(fā)生率、處理和取樣個體對總酚、縮合單寧和黃酮含量的影響。構建4個模型，其中模型1（Fixed=incidence of pest- leaf traits+year， random=-1|site）葉性狀和取樣年份對蟲害發(fā)生率的影響；模型2（Fixed = total phenol-treatment+individual， random=-1|site）不同處理和取樣個體對總酚含量的影響；模型3（Fixed=condensed tannins-treatment+individual， random=-1|site）不同處理和取樣個體對縮合單寧含量的影響；模型4（Fixed=flavonoids-treatment+individual， random=-1|site）不同處理和取樣個體對黃酮含量的影響。用R分析軟件nlme程序包中的lme進行分析。具體分析步驟參見Mu et al（2017）。以上均在R Core Team（2015）中進行（URL http：//www.R-project.org/）。

2 結果與分析

2.1 裂缺葉、全緣葉蟲害發(fā)生率比較

由表1和圖2可知，葉型顯著影響蟲害發(fā)生率，但年際間變化不顯著。全緣葉蟲害發(fā)生率顯著高于裂缺葉。自然條件下，全緣葉蟲害發(fā)生率約為20%，裂缺葉中蟲害發(fā)生率約為10%。

2.2 裂缺葉、全緣葉葉面積比較

由圖3可知，不同葉型間葉面積存在顯著差異（F=5.83，P<0.05）。自然條件下，全緣葉葉面積顯著高于裂缺葉。

2.3 總酚含量比較

處理間總酚含量存在顯著差異（表2）。在自然條件下，裂缺葉總酚含量顯著高于全緣葉（圖4：A），增加了約6.0%。發(fā)生蟲害后，無論全緣葉還是裂缺葉，總酚含量顯著增加，全緣葉和裂缺葉分別增加了7.0%和6.8%，并且裂缺葉中總酚含量顯著高于全緣葉 （圖4：A），增加了5.3%。人為移除部分葉片，無論全緣葉還是裂缺葉，總酚含量均顯著增加，全緣葉和裂缺葉分別增加了8.3%和10.9%，并且裂缺葉中總酚含量顯著高于全緣葉 （圖4：A），增加了8.0%。這說明無論在自然條件、蟲害誘導還是人為移除部分葉片處理，裂缺葉中總酚含量均顯著高于全緣葉。同時，取樣個體間總酚含量達到了差異顯著性（表2）。

2.4 縮合單寧含量比較

處理間縮合單寧含量存在顯著差異（表2）。在自然條件下，裂缺葉縮合單寧含量顯著高于全緣葉（圖4：B），增加了約4.2%。發(fā)生蟲害后，無論全緣葉還是裂缺葉，縮合單寧含量顯著增加，全緣葉和裂缺葉分別增加了11.5%和12.6%，并且裂缺葉中縮合單寧含量顯著高于全緣葉 （圖4：B），增加了5.2%。人為移除部分葉片，無論全緣葉還是裂缺葉，縮合單寧含量均顯著增加，全緣葉和裂缺葉分別增加了15.3% 和12.4%，并且裂缺葉中縮合單寧含量顯著高于全緣葉 （圖4：B），增加了1.6%。這說明無論在自然條件、蟲害誘導還是人為移除部分葉片處理，裂缺葉中縮合單寧含量均顯著高于全緣葉。

2.5 黃酮含量比較

除蟲害誘導外，處理間黃酮含量存在顯著差異（表2）。在自然條件下，裂缺葉黃酮含量顯著高于全緣葉（圖4：C），增加了約16.2%。發(fā)生蟲害后，無論全緣葉還是裂缺葉，黃酮含量均顯著增加，全緣葉和裂缺葉分別增加了28.2%和14.9%，但是全緣葉和裂缺葉之間差異不顯著 （圖4：C）。人為移除部分葉片，無論全緣葉還是裂缺葉，黃酮含量均顯著增加，全緣葉和裂缺葉分別增加了22.6%和32.4%， 并且裂缺葉中黃酮含量顯著高于全緣葉 （圖4：C），增加了25.4%。這說明無論在自然條件還是人為移除部分葉片處理，裂缺葉中黃酮含量均顯著高于全緣葉。同時，取樣個體間黃酮含量達到了差異顯著性（表2）。

3 討論與結論

在長期的自然選擇過程中，葉片進化出了與其功能相適應的結構特征及其相應的性狀分化（Wright et al， 2004），反映植物適應環(huán)境變化所形成的生存對策（Yang et al， 2008）。本研究結果表明，植物葉片功能性狀與生長發(fā)育過程中經(jīng)歷的光照、溫度和水分狀況密切關聯(lián)（Peppe et al， 2011； Guo et al， 2013）。但也有研究表明，一些生物因素也影響葉片功能性狀。胡楊異形葉中由于抗氧化反應物質含量不同對蟲害的反應存在差異（邵旭平等，2011）。本研究結果表明，構樹全緣葉和裂缺葉間蟲害發(fā)生率存在顯著差異，并且這種差異與構樹胸徑大小無直接關聯(lián)，說明構樹的葉性狀分化是長期適應蟲害脅迫的結果。

植物葉片在環(huán)境脅迫或者其他生物因素干擾下（例如受土壤水分脅迫和蟲害壓力），酚類等次生代謝物含量顯著增加（王艷，2009），例如剪葉損傷和蟲害均能誘導興安落葉松次級代謝物含量變化（袁紅娥等，2009）。本研究結果表明，裂缺葉中酚類物質含量顯著高于全緣葉，并且在蟲害或者人為引起葉片損傷處理下，無論全緣葉和裂缺葉酚類物質含量均顯著增加，尤其是黃酮和縮合單寧含量增加幅度極為顯著。葉片中酚類物質含量的高低常常與其抗蟲性能密切相關（袁紅娥等，2009）。構樹裂缺葉蟲害發(fā)生率顯著低于全緣葉可能與其含有較高的酚類物質有關，并且發(fā)現(xiàn)一旦受到蟲害脅迫或者人為引起葉片損傷，均可導致構樹裂缺葉和全緣葉葉片中酚類物質含量的顯著增加，同時裂缺葉中酚類物質含量顯著高于全緣葉。類似的研究報道發(fā)現(xiàn)蟲害可以誘導植物產(chǎn)生一些抵御害蟲的化學物質（穆丹等，2010）。

植物一生中可利用資源總量是有限的，投入到某一功能性狀上的資源增加，勢必導致在其他性狀上資源投入總量下降，植物在不同生活史性狀之間存在著一個“此消彼長”的權衡關系（Zhang & Jiang，2000）。例如植物一旦投資在花報酬上的資源增加，投入到胚株生產(chǎn)上資源的相應減少（Mu et al， 2014）。相對于全緣葉，裂缺葉葉面積顯著減少，構樹通過降低投入到葉片面積上的資源用于酚類物質生產(chǎn)，從而使得裂缺葉抗蟲性能明顯高于全緣葉。

水分脅迫對植物葉片性狀分化和結構特征均產(chǎn)生影響，例如干旱生境中植物葉片面積下降、厚度增加、葉脈密度減少，氣孔密度下降等（Guo et al， 2013）。在自然條件下，構樹在濕潤和干旱的生境均有分布（鄭漢民等，2004），暗示構樹葉性狀分化可能與適應不同水分生境有關。但是，本研究并未涉及土壤水分對全緣葉和裂缺葉分布格局及其與干旱有關的物質含量（脯氨酸含量等）變化的比較。

本研究結果表明，構樹葉型分化與抵御蟲害有關，但裂缺葉和全緣葉分化是否與其分布的生境條件存在一定的關聯(lián)（例如土壤水分含量等），需要進一步驗證。本研究結果對于理解構樹葉性狀分化的生態(tài)功能提供案例和數(shù)據(jù)支撐。

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