江浩林 賴日芳 栗書瑩 王孟 唐湘如 段美洋 潘圣剛 田華 王樹麗 莫釗文

摘要：【目的】探明外源調(diào)控劑對香稻產(chǎn)量形成、莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性及干物質(zhì)積累的影響，以期篩選出對香稻增產(chǎn)優(yōu)勢明顯的外源調(diào)控劑。【方法】以常規(guī)香稻品種美香占2號和象牙香占為試驗材料，以噴施清水為對照（CK），設(shè)4個（T1、T2、T3和T4）調(diào)控劑配方處理，于破口期進行葉面噴施。抽穗期和成熟期分別取樣測定干物質(zhì)積累量，計算莖鞘轉(zhuǎn)運特性；收獲時測定產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。【結(jié)果】與CK相比，各調(diào)控劑處理均可提高可美香占2號的產(chǎn)量，增幅為5.36%～16.55%，但差異均不顯著（P>0.05，下同）；調(diào)控劑T1和T2處理可提高象牙香占的產(chǎn)量，其中T2處理較CK顯著增產(chǎn)19.31%（P<0.05，下同）。抽穗期美香占2號的葉片干重在各調(diào)控劑處理下較CK顯著增加12.86%～15.68%，象牙香占的莖鞘干重在T3處理下較CK顯著提高11.35%。成熟期美香占2號的干物質(zhì)積累量在各處理間均無顯著差異，象牙香占的干物質(zhì)積累量在各調(diào)控劑處理下整體較CK有不同程度的增加。各調(diào)控劑處理對兩個香稻品種的收獲指數(shù)及物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性無顯著影響。相關(guān)性分析結(jié)果表明，2個品種的產(chǎn)量與結(jié)實率、千粒重、抽穗后干物質(zhì)積累量、抽穗期葉片干重和總干重及成熟期葉片干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與每穗總粒數(shù)、收獲指數(shù)和抽穗期穗干重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。【結(jié)論】施用不同配方的外源調(diào)控劑可不同程度地調(diào)節(jié)香稻的每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重及抽穗期和成熟期干物質(zhì)積累量，從而不同程度地提高香稻產(chǎn)量。其中T1和T2處理分別對美香占2號和象牙香占具有產(chǎn)量優(yōu)勢，主要是在于可提高其每穗總粒數(shù)、抽穗期與成熟期干物質(zhì)積累量。

關(guān)鍵詞： 調(diào)控劑；香稻；產(chǎn)量；莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運；干物質(zhì)積累

中圖分類號： S511.01 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）08-1505-07

0 引言

【研究意義】香稻以其芳香而得名，因營養(yǎng)價值較高，蛋白質(zhì)、微量元素等含量較豐富，故深受廣大消費者喜愛（田華等，2008），世界香米消費量逐年增長（黃忠林等，2012）。因此如何在保證香稻香氣含量的基礎(chǔ)上提高其產(chǎn)量，已成為世界各國香稻生產(chǎn)科研人員的研究重點之一（徐振江等，2012；Li et al.，2016；Lau et al.，2017；Mo et al.，2017）。噴施外源調(diào)控物質(zhì)是增強作物抗逆性和提高作物產(chǎn)量的有效措施之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已被廣泛應(yīng)用（王丹等，2012）。如γ-氨基丁酸可由植物自身產(chǎn)生，其與pH調(diào)節(jié)、滲透平衡、氮儲存、植物生長發(fā)育與防衛(wèi)等過程有關(guān)（Shelp et al.，1999）；檸檬酸可幫助植物緩解鹽堿脅迫，提高其耐受力（劉陽陽等，2016）；甜菜堿作為高等植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物抗逆中發(fā)揮著關(guān)鍵作用（李新梅等，2006）。因此，研究外源施用調(diào)控劑對香稻產(chǎn)量形成和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性的影響，對香稻的高產(chǎn)栽培技術(shù)具有重要指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M展】相關(guān)研究表明，外源γ-氨基丁酸主要通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量（李杰等，2008）、光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)（夏慶平等，2011）及耐鹽性（羅黃穎等，2011）來影響植物對逆境的耐受能力；外源檸檬酸可在一定程度上緩解錳脅迫對大豆幼苗生長的影響（趙前程等，2010）；外源甜菜堿則主要從促進氮代謝（張紅敏等，2014）、提高保護酶活性（李善家等，2016）等方面來調(diào)節(jié)植物對逆境的適應(yīng)性。王曉冬等（2009）研究表明，γ-氨基丁酸可通過增強抗氧化酶活性、保護膜的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)碳氮代謝平衡來增強冬小麥的耐高溫能力，從而在一定程度上減少高溫脅迫帶來的產(chǎn)量損失。Jaafari和Hadavi（2012）研究表明，外源檸檬酸可提高藥用植物羅勒的精油產(chǎn)量。侯鵬飛等（2013）研究表明，適當濃度的外源甜菜堿可有效提高干旱脅迫下小麥的葉綠體抗氧化酶活性，以清除多余活性氧，減少葉綠素含量的降低，從而提高小麥的抗旱能力。鄭舒文等（2016）研究表明，葉面噴施γ-氨基丁酸可顯著提高漬水條件下小麥的產(chǎn)量，原因可能是γ-氨基丁酸可顯著提高漬水條件下小麥葉片內(nèi)的抗氧化酶活性，同時顯著降低葉片丙二醛含量和相對電導(dǎo)率。【本研究切入點】前人在外源調(diào)控劑對作物生長及產(chǎn)量影響的研究中多采用單一化學(xué)調(diào)控劑處理方式，而通過外源噴施復(fù)合調(diào)控劑來調(diào)節(jié)香稻產(chǎn)量形成的研究鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過田間試驗方式，以美香占2號和象牙香占2個香稻品種為試驗材料，于破口期對其噴施外源調(diào)控劑，研究不同濃度配比的外源調(diào)控劑對香稻干物質(zhì)積累及產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，以期篩選出對香稻增產(chǎn)優(yōu)勢明顯的外源調(diào)控劑。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試水稻品種為美香占2號和象牙香占2個常規(guī)香稻品種。采用4種不同配方的調(diào)控劑，各配方均含有不同濃度的γ-氨基丁酸、檸檬酸和甜菜堿。試驗材料均由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

1. 2 試驗方法

試驗于2017年在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實驗農(nóng)場進行，其土壤理化性質(zhì)為：有機質(zhì)23.34 g/kg，全氮1.14 g/kg，有效磷61.34 mg/kg，速效鉀127.04 mg/kg。

試驗設(shè)4個調(diào)控劑處理：T1，噴施調(diào)控劑1號[每升調(diào)控劑用量（mg）比例為γ-氨基丁酸∶檸檬酸∶甜菜堿=162.5∶625∶70]；T2，噴施調(diào)控劑2號[每升調(diào)控劑用量（mg）比例為γ-氨基丁酸∶檸檬酸∶甜菜堿=175∶650∶75]；T3，噴施調(diào)控劑3號[每升調(diào)控劑用量（mg）比例為γ-氨基丁酸∶檸檬酸∶甜菜堿=187.5∶675∶80]；T4，噴施調(diào)控劑4號[每升調(diào)控劑用量（mg）比例為γ-氨基丁酸∶檸檬酸∶甜菜堿=200∶700∶85]。以噴施清水為空白對照（CK）。各調(diào)控劑處理均于破口期按750 kg/ha對水進行葉面噴施。采用隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積15 m2，每處理重復(fù)3次。移栽規(guī)格為30 cm×12 cm。每公頃施用香稻專用肥750 kg，按照5∶3的質(zhì)量比施用基肥和分蘗肥，其他田間管理措施保持一致。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 干物質(zhì)積累量及莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性測定

分別于抽穗期和成熟期，取各小區(qū)代表性稻株6穴，剪去根后分莖鞘、葉和穗3部分分別烘干稱重，并計算莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性：

1. 3. 2 株高及產(chǎn)量性狀測定 于香稻成熟期選取代表性稻株6穴用卷尺測定株高。收獲時采用五點取樣法，按1 m2面積收割產(chǎn)量，重復(fù)5次，并換算成實際產(chǎn)量。每小區(qū)測定100蔸有效穗，另按照有效穗數(shù)取6蔸水稻，帶回室內(nèi)進行考種，測定每穗總粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。計算收獲指數(shù)，收獲指數(shù)=產(chǎn)量/地上部干重。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Statistix 8進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 噴施調(diào)控劑對香稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，美香占2號的有效穗數(shù)、結(jié)實率、千粒重和產(chǎn)量在各處理間均無顯著差異（P>0.05，下同），但與CK相比，各調(diào)控劑處理均可增加美香占2號的產(chǎn)量，增幅為6.13%～16.89%；每穗總粒數(shù)在T1處理下較CK顯著增加16.55%（P<0.05，下同）。象牙香占的有效穗數(shù)、結(jié)實率和千粒重在各處理間差異不顯著，每穗總粒數(shù)T3處理較T4處理顯著提高21.49%，產(chǎn)量在T1和T2處理下較CK提高14.56%和19.27%，其中T2處理增產(chǎn)顯著。

2. 2 噴施調(diào)控劑對香稻干物質(zhì)積累的影響

2. 2. 1 對香稻抽穗期干物質(zhì)積累的影響 如表2所示，抽穗期美香占2號的莖鞘干重、穗干重和總干重在各處理間均無顯著差異，而葉片干重在各處理下較CK顯著增加12.86%～15.68%。抽穗期象牙香占的葉片干重、穗干重和總干重在各處理間均無顯著差異，但莖鞘干重在T3處理下較CK顯著提高11.35%。

2. 2. 2 對香稻成熟期干物質(zhì)積累的影響 從表3可看出，成熟期美香占2號的株高、莖鞘干重、葉片干重、穗干重和總干重在各處理間均無顯著差異。成熟期象牙香占的株高在各處理間的差異未達顯著水平，但莖鞘干重在T3處理下較CK顯著增加16.20%，葉片干重在T2處理下較CK、T1和T4處理分別顯著提高29.70%、20.31%和29.26%，穗干重在T2處理下較CK、T3和T4處理分別顯著增加25.82%、20.33%和32.77%，總干重在T2處理下較CK和T4處理分別顯著提高19.01%和19.26%。

2. 3 噴施調(diào)控劑對香稻收獲指數(shù)的影響

由圖1可看出，美香占2號的收獲指數(shù)在各處理間均無顯著差異；象牙香占T1處理的收獲指數(shù)比T3處理顯著提高14.96%，但各調(diào)控劑處理與CK均無顯著差異。

2. 4 噴施調(diào)控劑對香稻莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性的影響

2. 4. 1 對香稻莖鞘物質(zhì)輸出率的影響 從圖2可看出，在各處理下，美香占2號和象牙香占的莖鞘物質(zhì)輸出率分別為23.48%～30.32%和20.28%～24.64%，但在各處理間均無顯著差異。

2. 4. 2 對香稻莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運率的影響 由圖3可知，在各處理下，美香占2號和象牙香占的莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運率分別為24.34%～36.46%和23.34%～35.29%，但在各處理間均無顯著差異。

2. 5 噴施調(diào)控劑對香稻抽穗后干物質(zhì)積累的影響

如圖4所示，美香占2號的抽穗后干物質(zhì)積累量在各處理間的均無顯著差異；象牙香占的抽穗后干物質(zhì)積累量在T2處理下最高，分別比CK和T4處理顯著增加103.11%和155.59%。

2. 6 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素、干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運指標的相關(guān)性

從表4可知，2個品種的產(chǎn)量與結(jié)實率、千粒重、抽穗后干物質(zhì)積累量、抽穗期葉片干重和總干重及成熟期葉片干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與每穗總粒數(shù)、收獲指數(shù)和抽穗期穗干重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。

3 討論

低溫、干旱、土壤鹽堿化等非生物逆境脅迫因素是影響植物生長發(fā)育的重要原因之一。外源調(diào)控物質(zhì)有助于作物緩解逆境脅迫及增強作物抗逆性，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已被廣泛應(yīng)用（王丹等，2012）。γ-氨基丁酸是一種非蛋白質(zhì)氨基酸，在動、植物及微生物中均有發(fā)現(xiàn)（殷美華等，2013），在植物中主要充當緩沖劑和滲調(diào)物質(zhì)、抗氧化和參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的作用（Kinnersley and Turano，2000；Bouche and Fromm，2004）。檸檬酸和甜菜堿在外源施用的情況下有利于提高作物的抗逆性（趙華等，2006；徐錦海，2007；劉陽陽等，2016）。已有研究表明，施用外源調(diào)控劑可增加水稻葉綠素含量并增強其光合作用能力（陸秀明等，2003）、提高水稻弱勢籽粒千粒重和灌漿速率（王琳琳等，2013），從而提高水稻產(chǎn)量。從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，杜彥修等（2010）研究表明，復(fù)配化學(xué)調(diào)控劑可不同程度地提高水稻的每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。本研究結(jié)果與杜彥修等（2010）的結(jié)果相似，美香占2號在T1處理下的每穗總粒數(shù)較CK顯著增加16.55%，結(jié)實率和千粒重也有所增加；象牙香占在T2處理下的每穗總粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重也均有所提高。此外，本研究結(jié)果顯示，兩個香稻品種的有效穗數(shù)和產(chǎn)量在多數(shù)調(diào)控劑處理下均有所增加，美香占2號和象牙香占分別以T1和T2處理的增產(chǎn)最明顯，說明兩個香稻品種在產(chǎn)量構(gòu)成因素上對不同外源調(diào)控劑處理的響應(yīng)有所不同。相關(guān)性分析結(jié)果表明，每穗總粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重與產(chǎn)量呈極顯著顯著正相關(guān)關(guān)系，而有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈不顯著的負相關(guān)關(guān)系，說明可能是T1和T2處理調(diào)節(jié)每穗總粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重的增加對產(chǎn)量提高的正效應(yīng)大于調(diào)節(jié)有效穗數(shù)的增加對產(chǎn)量提高的負效應(yīng)。

水稻產(chǎn)量的形成過程實際是干物質(zhì)生產(chǎn)、分配與轉(zhuǎn)運的過程，稻谷產(chǎn)量的高低取決于水稻干物質(zhì)生產(chǎn)量及其向籽粒轉(zhuǎn)運分配的比例（林瑞余等，2006）。就作物的干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運而言，前人研究多集中在水肥調(diào)控（董劍等，2012）和栽培措施（田立雙等，2014）上，以外源調(diào)控劑作為處理方式的研究鮮有報道。文廷剛等（2016）研究表明，新型化控劑勁豐能促進小麥花前和花后兩個時期暫貯干物質(zhì)的輸出，降低成熟期干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的分配比例，促進干物質(zhì)向籽粒運轉(zhuǎn)，提高了籽粒產(chǎn)量、總生物量和收獲指數(shù)。本研究結(jié)果表明：（1）美香占2號經(jīng)調(diào)控劑T1處理后其抽穗期莖鞘干重、葉片干重和總干重有所增加，而穗干重則有所下降；其成熟期莖鞘干重、葉片干重、穗干重和總干重均有所增加。此外，T1處理還增加了其抽穗后的干物質(zhì)積累量，但降低了莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運率。推測可能是由于調(diào)控劑T1促進了香稻抽穗期至成熟期葉片干物質(zhì)向穗部和籽粒的輸出和轉(zhuǎn)運，并且其所增加的輸出量和轉(zhuǎn)運量大于莖鞘干物質(zhì)相較于CK所減少的輸出量和轉(zhuǎn)運量，進而提高香稻產(chǎn)量。（2）對象牙香占而言，施用調(diào)控劑T2有利于增加其抽穗期和成熟期的莖鞘干重、葉片干重、穗干重、總干重和抽穗后干物質(zhì)積累量，降低莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運率。與美香占2號對調(diào)控劑T1的響應(yīng)不同的是，象牙香占在T2的調(diào)控下，抽穗期和成熟期的穗干重相較CK均有所增加，推測調(diào)控劑T1可能加快美香占2號抽穗期至成熟期的葉片干物質(zhì)向穗部和籽粒的輸出和轉(zhuǎn)運，而T2對象牙香占抽穗期至成熟期的葉片干物質(zhì)向穗部和籽粒輸出和轉(zhuǎn)運的速度無顯著影響。當然，不同配方外源調(diào)控劑對香稻產(chǎn)量調(diào)節(jié)的規(guī)律，今后還需從生理生化代謝方面，結(jié)合生物量和產(chǎn)量構(gòu)成因素變化作進一步探究。

4 結(jié)論

施用不同配方的外源調(diào)控劑可不同程度地調(diào)節(jié)香稻的每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重及抽穗期和成熟期干物質(zhì)積累量，從而不同程度地提高香稻產(chǎn)量。其中T1和T2處理分別對美香占2號和象牙香占具有產(chǎn)量優(yōu)勢，主要是在于可提高其每穗總粒數(shù)、抽穗期與成熟期干物質(zhì)積累量。

參考文獻：

董劍，趙萬春，高翔，陳其皎，王軍衛(wèi). 2012. 水氮調(diào)控對小麥植株干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，27（3）：196-202. [Dong J，Zhao W C，Gao X，Chen Q J，Wang J W. 2012. Effects of irrigation and nitrogen control on accumulation，distribution and transport of dry ma-tter of wheat plant[J]. Acta Agriculturae Boreali-sinica，27（3）：196-202.]

杜彥修，路橋連，張靜，李俊周，趙全志. 2010. 外源激素對水稻籽粒充實度和品質(zhì)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，39（12）：22-25. [Du Y X，Lu Q L，Zhang J，Li J Z，Zhao Q Z. 2010. Effects of exogenous hormones on grain plumpness and quality of rice[J]. Journal of Henan Agricultu-ral Sciences，39（12）：22-25.]

侯鵬飛，馬俊青，趙鵬飛，張歡玲，趙會杰，劉華山，趙一丹，汪月霞. 2013. 外源甜菜堿對干旱脅迫下小麥幼苗葉綠體抗氧化酶及psbA基因表達的調(diào)節(jié)[J]. 作物學(xué)報，39（7）：1319-1324. [Hou P F，Ma J Q，Zhao P F，Zhang H L，Zhao H J，Liu H S，Zhao Y D，Wang Y X. 2013. Effects of betaine on chloroplast protective enzymes and psbA gene expression in wheat seedlings under drought stress[J]. Acta Agronomica Sinica，39（7）：1319-1324.]

黃忠林，唐湘如，王玉良，陳慕嬌，趙正琨，段美洋，潘圣剛. 2012. 增香栽培對香稻香氣和產(chǎn)量的影響及其相關(guān)生理機制[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，45（6）：1054-1065. [Huang Z L，Tang X R，Wang Y L，Chen M J，Zhao Z K，Duan M Y，Pan S G. 2012. Effects of increasing aroma cultivation on aroma and grain yield of aromatic rice and their mecha-nism[J]. Scientia Agricultura Sinica，45（6）：1054-1065.]

李杰，孫陽，楊德翠，柏素花，劉新. 2008. γ-氨基丁酸對干旱脅迫下白三葉幼苗內(nèi)源激素含量的影響[J]. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），25（1）：6-9. [Li J，Sun Y，Yang D C，Bai S H，Liu X. 2008. Effects of γ-aminobutyric acid on endogenous hormones contents in white clover（Trifoliumrepens L.） seedlings under drought stress[J]. Journal of Qingdao Agricultural University（Natural ScienceEdition），25（1）：6-9.]

李善家，韓多紅，王恩軍，武燕. 2016. 外源甜菜堿對鹽脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗保護酶活性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，33（4）：674-680. [Li S J，Han D H，Wang E J，Wu Y. 2016. Effeects of exogenous betaine on seed germination and antioxidase activities of lyium ruthenium seedlings under NaCl stress[J]. Pratacultural Science，33（4）：674-680.]

李新梅，孫丙耀，談建中. 2006. 甜菜堿與植物抗逆性關(guān)系的研究進展[J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，27（3）：66-70. [Li X M，Sun B Y，Tan J Z. 2006. Research progress on application of glycine betanie in plant stress resistance[J]. Journal of Agricultural Sciences，27（3）：66-70.]

林瑞余，梁義元，蔡碧瓊，何海斌，林文雄. 2006. 不同水稻產(chǎn)量形成過程的干物質(zhì)積累與分配特征[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，22（2）：185-190. [Lin R Y，Liang Y Y，Cai B Q，He H B，Lin W X. 2006. Characteristics of dry matter accumulation and partitioning in the process of yield formation in different rice cultivars[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，22（2）：185-190.]

劉陽陽，李玉龍，羅桂花，王慧春，劉小京，徐進. 2016. 檸檬酸對枸杞響應(yīng)鹽堿脅迫的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），36（2）：96-101. [Liu Y Y，Li Y L，Luo G H，Wang H C，Liu X J，Xu J. 2016. Effect of citric acid on the stress response to saline and alkali of Lycium barbarum[J]. Journal of Shanxi Agricultural University（Natu-ral Science Edition），36（2）：96-101.]

陸秀明，黃慶，劉軍，劉懷珍. 2003. 調(diào)控劑對減緩水稻生育后期葉片衰老研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（6）：8-10. [Lu X M，Huang Q，Liu J，Liu H Z. 2003. Study on the regulators in slowing down the leaf senescence of rice at late growth stage[J]. Guangdong Agricultural Sciences，（6）：8-10.]

羅黃穎，楊麗文，高洪波，吳曉蕾，劉海河. 2011. γ-氨基丁酸浸種對番茄種子及幼苗耐鹽性調(diào)節(jié)的生理機制[J]. 西北植物學(xué)報，31（11）：2235-2242. [Luo H Y，Yang L W，Gao H B，Wu X L，Liu H H. 2011. Physiological mechanism of GABA soaking to tomato seed germination and seedling development under NaCl stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，31（11）：2235-2242.]

田華，段美洋，黎國喜，唐湘如. 2008. 香稻香氣的研究進展[J]. 種子，27（7）：51-54. [Tian H，Duan M Y，Li G X，Tang X R. 2008. Research progress on aroma of aroma-tic rice[J]. Seed，27（7）：51-54.]

田立雙，李國紅，楊恒山，張瑞富，畢文波，智沈偉. 2014. 不同栽培模式對春玉米干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運的影響[J]. 作物雜志，（1）：89-93. [Tian L S，Li G H，Yang H S，Zhang R F，Bi W B，Zhi S W. 2014. Effects of different cultivation patterns on dry matter accumulation and transportation of spring maize[J]. Crops，（1）：89-93.]

王丹，張保軍，張正茂，何甜，馮金鳳. 2012. 化學(xué)調(diào)控劑對冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，32（1）：119-122. [Wang D，Zhang B J，Zhang Z M，He T，F(xiàn)eng J F. 2012. Effects of chemical-regulation reagents on photosynthetic characteristics and yield of winter wheat[J]. Journal of Triticeae Crops，32（1）：119-122.]

王琳琳，彭廷，趙亞帆，杜彥修，張靜，李俊周，孫紅正，趙全志. 2013. 大穗型水稻弱勢子粒灌漿的復(fù)配化學(xué)調(diào)控劑篩選[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，47（2）：123-127. [Wang L L，Peng T，Zhao Y F，Du Y X，Zhang J，Li J Z，Sun H Z，Zhao Q Z. 2013. Effects of chemical regulation compounds on grain filling of large panicle japonica rice inferior weight and grain spikelets[J]. Journal of Henan Agri-cultural University，47（2）：123-127.]

王曉冬，解備濤，譚偉明，李建民，翟志席，段留生. 2009. γ-氨基丁酸對冬小麥籽粒灌漿期耐熱性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，29（4）：623-626. [Wang X D，Xie B T，Tan W M，Li J M，Zhai Z X，Duan L S. 2009. E-ffects of exogenous GABA on yield，quality，and high temperature tolerance during anthesis stage of winter wheat[J]. Journal of Triticeae Crops，29（4）：623-626.]

文廷剛，杜小鳳，王偉中，顧大路，楊文飛，吳雪芬，錢新民，吳傳萬. 2016. 乙烯利和勁豐對小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運特征及產(chǎn)量的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，29（12）：2817-2823. [Wen T G，Du X F，Wang W Z，Gu D L，Yang W F，Wu X F，Qian X M，Wu C W. 2016. Effects of ethephon and Jingfeng treatment on characteristics of dry matter accumulation and translocation and grain yield in wheat[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，29（12）：2817-2823.]

夏慶平，高洪波，李敬蕊. 2011. γ-氨基丁酸（GABA）對低氧脅迫下甜瓜幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，22（4）：999-1006. [Xia Q P，Gao H B，Li J R. 2011. Effects of γ-aminobutyric acid on the photosynthesis and chlorophyll fluorescence parametersof muskmelon seedlings under hypoxia stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，22（4）：999-1006.]

徐錦海. 2007. 根施不同濃度甜菜堿對水稻幼苗抗冷性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，34（4）：491-495. [Xu J H. 2007. Effects of different glycine betaine concentrations on cold resistance on rice seedlings by root application[J]. Journal of Anhui Agricultural University，34（4）：491-495.]

徐振江，肖立中，劉洪，任永浩，李之林. 2012. 灌漿結(jié)實期適度高溫對香稻產(chǎn)量的影響及其機理[J]. 作物雜志，（2）：55-58. [Xu Z J，Xiao L Z，Liu H，Ren Y H，Li Z L. 2012. Effect of moderately high temperature on yield of aromatic rice and its mechanism during grain filling stage[J]. Crops，（2）：55-58.]

殷美華，陳孝權(quán)，趙亞華，劉敏. 2013. 茶葉中γ-氨基丁酸的功效及含量測定研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，41（21）：9063-9064. [Yin M H，Chen X Q，Zhao Y H，Liu M. 2013. The research progress of γ-aminobutyric acids effi-ciency and determination method in tea[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，41（21）：9063-9064.]

張紅敏，李姣姣，黑剛剛，曹瑞霞，周心渝，李琳琳，楊衛(wèi)星，吳能表. 2014. 外源甜菜堿處理對干旱脅迫下半夏氮代謝及相關(guān)酶活性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報，23（4）：229-236. [Zhang H M，Li J J，Hei G G，Cao R X，Zhou X Y，Li L L，Yang W X，Wu N B. 2014. Effects of exogenous be-taine on the secondary metabolites of pinellia ternate under drought stress[J]. Acta Prataculturae Sinica，23（4）：229-236.]

趙華，曹云英，周蓉，季本華. 2006. 外源甜菜堿對鹽脅迫下水稻幼苗光合功能的改善[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，21（6）：72-74. [Zhao H，Cao Y Y，Zhou R，Ji B H. 2006. Exogenous glycine betaine improves photosynthesis of rice seedlings under salt stress[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，21（6）：72-74.]

趙前程，李松，郭冠男，王曉蘭，關(guān)洪斌. 2010. 檸檬酸對錳脅迫下大豆幼苗生長特性的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，39（12）：29-35. [Zhao Q C，Li S，Guo G N，Wang X L，Guan H B. 2010. Effects of citric acid on growth characteristics of soybean seedlings under manganese stress[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，39（12）：29-35.]

鄭舒文，徐其隆，鄒華文. 2016. γ-氨基丁酸對漬水脅迫下小麥產(chǎn)量的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，55（1）：31-33. [Zheng S W，Xu Q L，Zou H W. 2016. Effect of GABA on yield of wheat under waterlogging condition[J]. Hubei Agricultural Sciences，55（1）：31-33.]

Bouche N，F(xiàn)romm H. 2004. GABA in plants：Just a metabolite？[J]. Trends in Plant Science，9（3）：110-115.

Jaafari N，Hadavi E. 2012. Growth and essential oil yield of Basil（Ocimum basilicum L.）as affected by foliar spray of citric acid and salicylic acid[J]. Journal of Medicinal and Spice Plants，17（2）：80-83.

Kinnersley A M，Turano F J. 2000. Gamma aminobutyric acid（GABA） and plant responses to stress[J]. Critical Reviews in Plant Sciences，19（6）：479-509.

Lau W C P，Rafii M Y，Ismail M R，Puteh A，Latif M A，Asfaliza R，Miah G. 2017. Development of advanced fragrant rice lines from MR269×Basmati 370 through mar-ker-assisted backcrossing[J]. Euphytica，213：11.

Li M J，Ashraf U，Tian H，Mo Z W，Pan S G，Anjum S A，Duan M Y，Tang X R. 2016. Manganese-induced regulations in growth，yield formation，quality characters，rice aroma and enzyme involved in 2-acetyl-1-pyrroline biosynthesis in fragrant rice[J]. Plant Physiology and Biochemistry，103：167-175.

Mo Z W，Lei S，Ashraf U，Khan I， Li Y，Pan S G，Duan M Y， Tian H， Tang X R. 2017. Silicon fertilization modulates 2-acetyl-1-pyrroline content，yield formation and grain quality of aromatic rice[J]. Journal of Cereal Science，75：17-24.

Shelp B J，Bown A W，McLean M D. 1999. Metabolism and functions of gamma-aminobutyric acid[J]. Trends Plant Science，4（11）：446-452.

（責(zé)任編輯 王 暉）