吳圣進　陳雪鳳　王燦琴　吳小建　韋仕巖　藍桃菊

摘要：【目的】分析廣西百色云耳野生菌株的遺傳多樣性，為其種質(zhì)資源的保護及開發(fā)利用提供參考?！痉椒ā繌膹V西百色地區(qū)采集23個云耳野生菌株，進行人工栽培，期間觀察測定其農(nóng)藝性狀；采用酯酶同工酶技術(shù)分析不同云耳菌株的酯酶同工酶酶譜多態(tài)性，并進行聚類分析?！窘Y(jié)果】在23個云耳野生菌株中，子實體朵形為單生的菌株有16個、簇生的7個；耳片邊緣平滑的菌株13個，波浪狀的菌株10個；耳片背面筋道脈紋明顯或較明顯的有15個，不明顯或無脈紋的有8個；耳片顏色為淺黃褐色的菌株4個，黃褐色的8個，黑褐色的11個；耳片大小（長×寬）為30.1～51.6 mm×20.5～41.7 mm，厚度0.95～1.44 mm，表明百色云耳的形態(tài)特征具有豐富的多樣性；原基形成時間26～59 d，雜菌感染率0～51.1%，耳片干濕比10.1～14.1，第一潮產(chǎn)量8.2%～50.5%，表明不同菌株的原基形成時間、抗雜性、干濕比和產(chǎn)量等方面也具有豐富的多樣性。23個云耳野生菌株共檢測到19條譜帶，有18種譜帶類型，譜帶的遷移率（Rf）為16.6～88.6，分布頻率為4.3%～100.0%，其中有3條帶是百色云耳酯酶同工酶的特征譜帶。23個云耳野生菌株的遺傳相似系數(shù)為0.68～1.00，在遺傳相似系數(shù)為0.68時，可分為兩大類群，其中大部分菌株的聚類結(jié)果與其地理位置吻合?！窘Y(jié)論】廣西百色云耳野生菌株具有豐富的遺傳多樣性，蘊含著較多的優(yōu)異遺傳性狀，具有較大的開發(fā)利用潛力。

關(guān)鍵詞： 百色云耳；野生菌株；遺傳多樣性；農(nóng)藝性狀；酯酶同工酶

中圖分類號： S646.603 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）06-1061-07

Abstract：【Objective】The genetic diversity of Baise Auricularia auricular wild strains in Guangxi was analyzed， in order to provide reference for protection， exploitation and utilization of the resources of Baise A. auricular. 【Method】Twenty-three A. auricular wild strains were collected from Baise in Guangxi and artificially cultivated. During this period， their agronomic characters were observed and determined. The polymorphism of esterase isozyme bands in different A. auricular strains was analyzed by using esterase isozyme technology， and cluster analysis was also conducted. 【Result】Among the 23 wild strains， there were 16 strains with the growth type of individual fruit body， 7 strains with clustered fruit body；13 stains had smooth margin and 10 strains had wavy margin； at the back of A. auricular， 15 strains had ob-vious or relatively obvious veins， and 8 strains had no veins or no obvious veins； the surface color of 4 strains was fawn， 8 strains tawny， and 11 strains was black brown； the size of surface（length×width） were 30.1-51.6 mm×20.5-41.7 mm and the thickness was 0.95-1.44 mm. These results showed that the morphology characters of Baise A. auricular possessed high diversity. The germination time of primodium varied from 26 to 59 d， and contamination rate of other strains varied from 0 to 51.1%； dry-wet ration of surface varied from 10.1 to 14.1 and yield of first tide varied from 8.2% to 50.5%. These results showed that there were high diversity among different strains on germination time of primordium，anti-weed-moulds， dry-wet ratio and yields. There were 19 bands in total and 18 types of bands detected from the 23 wild strains. The mobility rate（Rf） of bands ranged from 16.6 to 88.6， and the distribution frequency ranged from 4.3% to 100.0%. Three of the bands were the characteristic bands in esterase isozyme bands of Baise A. auricular. The genetic similarity coefficients ranged from 0.68 to 1.00 among the 23 wild strains. The 23 wild strains could be divided into two groups at the similarity coefficient of 0.68. And the cluster analysis results of most strains were agreed with their geographical distribution. 【Conclusion】Baise A. auricular wild strains in Guangxi possesses high genetic diversity，implies many good genetic characters and has great potential for exploitation and utilization.

Key words： Baise Auricularia auricular； wild strains； genetic diversity； agronomic characters； esterase isozyme

0 引言

【研究意義】云耳（Auricularia auricular）是我國南方地區(qū)對黑木耳的一種俗稱，隸屬于擔子菌亞門異擔子菌綱木耳目木耳科木耳屬（戴玉成等，2010），在我國廣泛分布，其產(chǎn)量僅次于香菇和平菇，為四大食用菌之一（中國食用菌協(xié)會，2013；馮小飛等，2016）。百色云耳是指自然分布于廣西百色地區(qū)各縣（區(qū)）的野生黑木耳，以田林縣分布最廣、產(chǎn)量最高、品質(zhì)優(yōu)良，曾多次在全國黑木耳質(zhì)量評比中名列三甲，遠銷港澳及東南亞等地，是廣西特有的黑木耳（農(nóng)訓學，2009；謝毅棟，2009）。百色云耳屬于適合南亞熱帶植被地理條件生長的典型生態(tài)種群，也是我國黑木耳的一個重要生態(tài)類群（李發(fā)盛等，2008b；黃艷芳等，2012）。因此，開展百色云耳的遺傳多樣性研究對其種質(zhì)鑒定、馴化栽培、資源保護及遺傳育種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，種質(zhì)資源的遺傳多樣性主要通過形態(tài)學標記、細胞學標記、生物化學標記和分子遺傳標記等方法進行研究。有關(guān)黑木耳的遺傳多樣性研究已有較多報道。唐利華等（2007）通過酯酶同工酶分析對我國34個主栽的黑木耳菌株進行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明其遺傳背景差異不明顯。陶梅等（2009）通過體細胞不親和性反應和ITS序列分析對黑龍江省黑木耳栽培菌株進行親緣關(guān)系研究，結(jié)果表明其親緣關(guān)系較近，遺傳多樣性不豐富。Tang等（2010）分別采用ISSR和SRAP分子標記技術(shù)對黑龍江省黑木耳菌株的遺傳多樣性進行分析，結(jié)果表明其具有較豐富的遺傳多樣性。陶朋飛和許修宏（2011）應用ITS和SRAP分子標記技術(shù)分析黑龍江省野生黑木耳菌株的遺傳多樣性，結(jié)果表明其具有較豐富的遺傳多樣性。錢雪婷（2016）通過農(nóng)藝學性狀描述、酯酶同工酶分析試驗、體細胞不親和性反應和ITS序列分析對秦巴山區(qū)的45個黑木耳菌株的遺傳多樣性進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性較豐富。有關(guān)百色云耳的研究報道，李發(fā)盛等（2008b）、黃艷芳等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，百色云耳形態(tài)特征與東北主推的黑木耳品種存在明顯差異；王燦琴等（2012）對5個百色云耳菌株的菌絲生長狀況、子實體形態(tài)、出菇期和產(chǎn)量等性狀進行比較分析，結(jié)果表明不同菌株的農(nóng)藝性狀存在明顯差異。【本研究切入點】目前，針對百色云耳野生種群資源的研究僅限于形態(tài)學或農(nóng)藝性狀指標的觀察及測定，涉及的菌株數(shù)量也很少，尚缺乏全面系統(tǒng)的研究，尤其鮮見有關(guān)百色云耳野生菌株遺傳多樣性的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】將農(nóng)藝性狀測定與酯酶同工酶分析試驗相結(jié)合，對23個百色云耳野生菌株進行遺傳多樣性分析，以期挖掘百色云耳優(yōu)良性狀和優(yōu)異基因，為其種質(zhì)資源的保護和開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試百色云耳野生菌株共23個，其名稱、采集時間和采集地見表1。N，N-亞甲雙丙烯酰胺、α，β-乙酸萘酯、堅固藍等主要試劑購自生工生物工程（上海）股份有限公司。主要儀器設(shè)備：電泳儀（DYCZ-24，北京市六一儀器廠）、恒溫水浴鍋（HH-W420，江蘇省金壇市醫(yī)療儀器廠）、高速冷凍離心機（TGL-16G，上海安亭科學儀器廠）和搖床（QYC-211，上海?，攲嶒炘O(shè)備有限公司）等。

1. 2 農(nóng)藝性狀測定

于2016年10月～2017年3月采用袋料栽培方式進行云耳菌株的出耳試驗。栽培袋料配方：闊葉樹木屑78%，麥麩20%，石膏1%，石灰1%。按照任建平（2015）的方法進行栽培袋料配制、裝袋、高壓滅菌和接種，每個菌株制備菌包90袋。接種后的菌包置于28 ℃培養(yǎng)室培養(yǎng)，期間記錄從接種至多數(shù)菌包開始形成原基所需的天數(shù)，即原基形成時間。菌絲滿袋并有少量原基形成時，將菌包移至出菇棚，按照任建平（2015）的方法進行催耳芽和出耳管理。出耳期間，觀察記錄云耳的著生方式，統(tǒng)計菌包雜菌感染率。待云耳耳片充分舒展，耳基收縮，耳邊內(nèi)卷，腹凹面出現(xiàn)白色孢子粉后，采收第一潮云耳。采收時記錄云耳子實體形態(tài)，并統(tǒng)計產(chǎn)量，產(chǎn)量按生物學效率計算，即生物學效率（%）=第一潮云耳鮮重（kg）/栽培袋料干重（kg）×100。同時測定每個菌株子實體的干濕比，干濕比=吸水完全的云耳鮮重（kg）/云耳干重（kg）。

1. 3 酯酶同工酶酶譜分析

將菌絲剛長滿試管斜面的云耳菌株接種于裝有PDA液體培養(yǎng)基的三角瓶中，于28 ℃搖床培養(yǎng)25 d，然后過濾菌絲，擠干水分。按照韋仕巖等（2014）的方法制備酯酶同工酶樣品，并進行電泳、染色及酶譜分析。

1. 4 統(tǒng)計分析

基于上述酯酶同工酶的電泳數(shù)據(jù)，以NTSYS-PC計算不同菌株間遺傳相似系數(shù)。采用不加權(quán)成對群算術(shù)平均法（UPGMA）進行云耳菌株的遺傳相似性聚類分析，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹。

2 結(jié)果與分析

2. 1 百色云耳野生菌株的農(nóng)藝性狀測定結(jié)果

2. 1. 1 形態(tài)特征 由表2可知，在23個百色云耳野生菌株中，子實體朵形為單生的有16個，簇生的有7個；耳片邊緣平滑的有13個，波浪狀的有10個；耳片背面筋道脈紋明顯或較明顯的有15個，不明顯或無脈紋的有8個；耳片顏色淺黃褐色的有4個，黃褐色的有8個，黑褐色的有11個；耳片長度30.1～51.6 mm；耳片寬度20.5～41.7 mm；耳片厚度0.95～1.44 mm。其中，菌株TY011、TY012、TY013、TY026和TY051具有良好的子實體形態(tài)，單生，耳片邊緣平滑，脈紋不明顯，耳片也較大（長×寬>39.0 mm×28.0 mm，下同），但耳片較?。ê穸?1.00 mm，下同）；菌株TY031也具有良好的子實體形態(tài)，多為單生，耳片邊緣平滑，脈紋不明顯，耳片厚（1.25 mm）但較小（僅32.8 mm×22.9 mm）；菌株TY041、YE1、YE2、YE3和YE6的耳片較大且厚（厚度>1.00 mm，下同），但耳片邊緣呈波浪狀，部分菌株脈紋較多；菌株TY052.1和TY052.2的耳片較大，但子實體其他形態(tài)均較差；菌株TY022、TY023、TY024、TY053、TY054、TY055、TY061、TY062和TY063的耳片均較厚，尤其是菌株TY024的耳片厚度為1.44 mm，但子實體其他形態(tài)均較差。綜上所述，百色云耳野生菌的形態(tài)特征具有豐富的多樣性，且含有較多優(yōu)良的外觀性狀。

2. 1. 2 栽培性狀 由表3可知，23個百色云耳野生菌株中，菌株TY011、TY012、TY023、TY24、TY026、TY041、TY062、YE1和YE3為早熟型品種，原基形成時間僅26～32 d；菌株TY031、TY051、TY061、TY013、YE2和YE6為中熟型品種，原基形成時間為36～45 d；其余菌株均為晚熟型品種，原基形成時間為48～59 d。菌株TY013、TY024、TY026、TY041、TY063、YE1、YE2、YE3和YE6有較高的抗雜菌能力，雜菌感染率均低于8.0%；菌株TY012、TY022、TY031、TY042、TY053、TY054和TY062的抗雜菌能力較差，雜菌感染率均高于22.0%，最高達51.1%。菌株TY026、TY041、TY042、YE1、YE2、YE3和YE6的產(chǎn)量均較高，第一潮產(chǎn)量達41.7%～50.5%；菌株TY022、TY023、TY031、TY053、TY054和TY062的產(chǎn)量較低，第一潮產(chǎn)量僅8.2%～15.3%。不同百色云耳菌株耳片的干濕比為10.1～14.1，表明不同菌株間耳片的干濕比存在明顯差異。綜上所述，百色云耳野生菌的原基形成時間、抗雜能力、產(chǎn)量和子實體干濕比等栽培學性狀多樣性豐富，可滿足不同栽培需求，并蘊含較多的優(yōu)良栽培性狀。

2. 2 百色云耳野生菌株的酯酶同工酶酶譜分析結(jié)果

對23個云耳野生菌株的酯酶同工酶樣品進行電泳，酶譜如圖1所示。根據(jù)酶譜進行酶帶分布特征和遷移率分析，結(jié)果如圖2所示。由圖1和圖2可知，從23個百色云耳菌株共檢測出19條譜帶，有18種譜帶類型，各菌株的譜帶數(shù)4～10條，各譜帶的遷移率（Rf）為16.6～88.6，分布頻率為4.3%～100.0%，其中帶6和帶8的分布頻率均達100.0%，為百色云耳酯酶同工酶的特征譜帶，帶7的分布頻率為82.6%，也可能是百色云耳的特征譜帶?？梢?，百色云耳野生菌的酯酶同工酶酶譜多態(tài)性非常豐富。

2. 3 聚類分析結(jié)果

利用NTSYS-PC對23個百色云耳野生菌株的酯酶同工酶譜帶數(shù)據(jù)進行聚類分析，結(jié)果如圖3所示。23個百色云耳野生菌株的遺傳相似系數(shù)為0.68～1.00，遺傳差異變化較大，說明百色云耳菌株的遺傳背景較豐富。在遺傳相似系數(shù)為0.68時，可將23個菌株分為兩大類：第一類包括菌株YE1、TY011、TY012、TY055、YE3、TY013和TY026共7個菌株；第二類包括菌株YE2、YE6、TY022、TY042、TY051、TY023、TY024、TY031、TY041、TY053、TY054、TY061、TY062、TY063、TY052.1和TY052.2共16個菌株。結(jié)合菌株的農(nóng)藝性狀進行分析，結(jié)果表明兩大類的菌株在耳片顏色上存在差異。其中，第一類菌株的耳片顏色較淺，呈淺黃褐色至黃褐色，第二類菌株的耳片顏色較深，呈黃褐色至黑褐色；其他農(nóng)藝性狀與聚類結(jié)果間未見相吻合的規(guī)律。第一類的7個菌株中，菌株TY011、TY012和TY013均來自田林縣定安鎮(zhèn)，第二類的16個菌株中，菌株TY041、TY042等11個菌株來自田林縣八渡鄉(xiāng)，說明同一來源地的菌株遺傳背景差異較小，親緣關(guān)系較近的可能性較大。不同菌株還可能存在同物異名現(xiàn)象，第一類中，菌株TY011與TY012的遺傳相似系數(shù)為1.00，且與菌株YE1的遺傳相似系數(shù)也達0.95，表明這3個菌株存在同物異名的可能性很大；第二類中，菌株TY023與TY024、菌株TY062與TY063、菌株TY052.1與TY052.2及菌株TY053、TY054、TY061與TY041間的遺傳相似系數(shù)均大于0.95，均可能存在同物異名的現(xiàn)象。

3 討論

種質(zhì)資源遺傳多樣性是農(nóng)藝性狀、細胞學、生物化學及分子遺傳標記等方面多樣性的綜合體現(xiàn)（季維智和宿兵，1999；錢雪婷，2016）。對于黑木耳而言，子實體朵形、腹背面脈紋（皺褶）、耳片顏色、大小和厚度等形態(tài)特征及干濕比、原基形成時間、抗雜性和產(chǎn)量等栽培性狀是最常用的農(nóng)藝性狀指標（陳影等，2014）。本研究的23個百色云耳菌株在子實體朵形、耳片背面脈紋、顏色和大小等形態(tài)特征上具有豐富的多樣性。我國秦巴山區(qū)和東北地區(qū)的黑木耳的農(nóng)藝性狀也呈較高的多樣性（馬慶芳等，2007；錢雪婷，2016）。黃艷芳等（2012）研究認為，百色云耳以單生為主、簇生極少，顏色棕褐色，無脈紋。該結(jié)論未體現(xiàn)百色云耳外觀形態(tài)性狀的多樣性，可能與其觀測的菌株數(shù)量少（僅6個）有關(guān)。王燦琴等（2012）分離得到的5個百色云耳菌株在形態(tài)特征、產(chǎn)量和抗雜性等方面存在明顯差異。本研究結(jié)果顯示，23個百色云耳野生菌株的原基形成時間為26～59 d，可分為早熟型、中早熟型和晚熟型3種類型，與馬慶芳等（2007）根據(jù)出耳周期對東北地區(qū)黑木耳的劃分結(jié)果基本一致；不同菌株的雜菌感染率0～51.1%，產(chǎn)量8.2%～50.5%，說明抗雜性和產(chǎn)量差異明顯?？梢姡偕贫暝谠纬蓵r間、抗雜性和產(chǎn)量等栽培性狀上也具有豐富的多樣性。

豐富的農(nóng)藝性狀多樣性是挖掘云耳優(yōu)良性狀和品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)。很多科研人員均是從農(nóng)藝性狀豐富多樣的黑木耳野生種質(zhì)資源中篩選培育出生長旺盛、抗雜性強、產(chǎn)量高的優(yōu)良菌株（馬慶芳等，2007；錢雪婷，2016；翟玉，2016）。本研究結(jié)果表明，百色云耳野生資源蘊含著較多優(yōu)良性狀，如菌株TY011、TY012和TY031等的子實體形態(tài)良好，菌株TY024等的耳片較厚，菌株TY013、TY024和TY026等的抗雜性強，菌株TY026、YE2和YE6等產(chǎn)量高，具有較大的開發(fā)利用潛力。李發(fā)盛等（2008a，2009）從百色云耳野生資源中篩選馴化出一株適合桑枝栽培的高產(chǎn)菌株百云6號；陳雪鳳等（2016a，2018）從百色云耳野生資源中分別篩選出富集鈣和鐵能力強的菌株及耐高溫的菌株。可見，百色云耳野生資源優(yōu)異性狀基因的挖掘潛力巨大。

酯酶同工酶作為基因表達的產(chǎn)物，其譜帶的差異間接代表了DNA分子變異，因此，酯酶同工酶技術(shù)是研究生物群體遺傳差異的重要手段之一，現(xiàn)已廣泛應用于木耳等食用菌的鑒別及遺傳多樣性分析（邊銀丙等，2000；唐利華等，2007；韋仕巖等，2014；陳雪鳳等，2016b）。本研究采用酯酶同工酶技術(shù)對23個百色云耳野生菌株進行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示從23個菌株中共檢測出19條譜帶，有18種譜帶類型，表明百色云耳野生菌株的酯酶同工酶多態(tài)性較高，遺傳多樣性豐富；其遺傳相似系數(shù)為0.68～1.00，說明23個菌株間發(fā)生明顯遺傳變異，親緣關(guān)系較近。同樣采用酯酶同工酶技術(shù)，翟玉（2016）研究發(fā)現(xiàn)，東北地區(qū)和云南地區(qū)的33個黑木耳菌株的遺傳相似系數(shù)為0.52～1.00；唐利華等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，來自國內(nèi)不同地區(qū)的34個黑木耳栽培菌株的遺傳相似系數(shù)為0.14～1.00。與上述研究結(jié)果相比，本研究中百色云耳菌株間的遺傳相似系數(shù)較高，其原因可能是供試的百色云耳僅采集于田林縣或近鄰縣，地理范圍太狹窄，遺傳背景相似。

聚類分析是基于親緣關(guān)系進行歸類。翟玉（2016）研究表明，來自云南和東北地區(qū)的33個黑木耳的聚類結(jié)果與其地理位置高度吻合。本研究將23個百色云耳野生菌株劃分為兩大類，第一類有7個菌株，來自定安鎮(zhèn)的3個菌株均歸在該類；第二類有16個菌株，來自八渡鄉(xiāng)的12個菌株中有11個菌株歸在該類，表明來自地理位置相近的云耳菌株遺傳背景差異越小，親緣關(guān)系較近的可能性較大。但唐利華等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，來自國內(nèi)34個黑木耳栽培菌株聚類結(jié)果與其地理位置不吻合，可能與栽培菌株在我國各地穿插引種頻繁有關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn)，個別來自不同鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）的百色云耳野生菌株間親緣關(guān)系也很近，如田林縣浪平鄉(xiāng)的菌株YE1和田林縣定安鎮(zhèn)的TY011和TY012遺傳相似系數(shù)達0.95，可能是不同地域間相互引種栽培造成。此外，本研究結(jié)果顯示23個百色云耳野生菌株的聚類結(jié)果與其耳片顏色具有較好的相關(guān)性，其中第一類菌株耳片顏色偏淺，呈淺黃褐色至黃褐色，第二類菌株的耳片顏色較深，呈黃褐色至黑褐色，由于兩個類群中均有黃褐色的菌株，且顏色深淺受栽培環(huán)境的影響較大，因此，僅用顏色指標作為劃分百色云耳親緣關(guān)系的依據(jù)并不科學。本研究供試的百色云耳野生菌株多數(shù)來自百色田林縣，無法全面、準確地反映百色云耳野生菌株的遺傳多樣性。在今后的研究中，應擴大采集菌株的地理范圍，收集更多的菌株，并將多種技術(shù)相結(jié)合對百色云耳野生菌株開展系統(tǒng)地研究，為其種群資源的保護和開發(fā)利用提供參考。

4 結(jié)論

百色云耳野生菌株具有豐富的遺傳多樣性，蘊含著較多的優(yōu)異遺傳性狀，具有較大的開發(fā)利用潛力。

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（責任編輯 陳 燕）