孫穎 崔蘭明 李夢雨 王蕾 王歡 何淼

摘 要：該文對綿棗兒的開花物候與傳粉特性進行了研究，分析了綿棗兒的開花進程、開花物候指數、開花物候指數對其生殖成功的影響，重點探討了綿棗兒對傳粉昆蟲的種類及其活動規(guī)律。結果表明：（1）綿棗兒始花日期為7月中下旬，單株持續(xù)時間15 d左右，種群持續(xù)時間30～35 d。呈現出“M”型開花物候曲線，其兩年的開花同步指數分別為0.862、0.885，表明開花的年際間差異較小。并且分析出植株的相對開花強度分布在30%～60%之間。（2）相關分析表明：綿棗兒的開花數目與坐果數和持續(xù)時間呈現出極顯著正相關（P<0.01），綿棗兒的持續(xù)時間與坐果數之間呈現出顯著相關（P<0.05），而其始花日期與開花數目、坐果數和持續(xù)時間并沒有顯現出相關性，即綿棗兒植株開花的數目越多，其坐果率越高，持續(xù)時間也就越長。（3）綿棗兒的訪花昆蟲總共有14種，可分屬為5目10科。其中傳粉昆蟲有5科10種。該研究結果表明各傳粉昆蟲在單花停留的時間和其訪花頻率上呈現出顯著的差異，在日訪花頻率上也差異明顯。

關鍵詞：綿棗兒，開花物候，傳粉特性

中圖分類號：Q949.9，S682.2

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）05-0608-09

Abstract：This paper mainly included the research of flowering phenology and pollination charateristics of Barnardia japonica，the duration and flowering phenology index of B. japonicas，and the influence of flowering phenology index of B. japonica on the reproduction of flower，the species and activities of pollinating insects were expounded. The results were as follows：（1） B. japonica bloomed in middle and late July，the duration of a single plant was about 15 d，the duration of the population lasted about 30-35 d，and the duration of the population was “M ” type. The flowering synchronization index in two years were 0.862 and 0.885，there was little difference between these two years，and the relative flowering intensity of each plant was mainly distributed between 30% and 60%. （2） According to the correlation analysis，there were significant positive correlations （P<0.01） among the flower numbers，the fruit setting numbers and the length of duration，and the duration was significantly correlated （P<0.05） with the fruit setting numbers，but there was no correlation between either beginning flowering time and flower numbers，or between fruit numbers and duration. It means that the more are there flowers，the more are the fruit setting rates，and the longer the duration. （3） There were totally fourteen species of insects which visited flowers belonging to five orders and ten families in two years，of which the pollinating insects belonged to five families and ten species. All the analyses indicate that there are significant differences between pollinating insects staying time on a single flower and visiting frequency，and there are obvious differences on daily visiting frequency.

Key words：Barnardia japonica，flowering phenology，pollination charateristics

開花物候指的是植物在不同季節(jié)的環(huán)境條件下長期生長從而呈現出的不同生命周期活動變化規(guī)律的總結（郭永強，2004）。植物的開花物候不僅是植物重要的生活史特征之一，也是一個重要的適合度因子，在植物開花式樣、非生物因素及開花植物的遺傳基礎和自然選擇，以及探討與其適應意義的聯系等方面都有重要作用（Ollerton & Lack，1998；Bawa et al，2003）。植物的生殖成功與否在很大程度上受到植物開花物候的影響（Rathcke & Lacey，1985）。但是，植物花粉流和植物的傳播方式（自交/異交）是受植物自身的傳粉機制決定的（汪小凡和陳家寬，2001），因而對植物的繁殖發(fā)育有重要影響。植物開花物候的變異直接影響傳粉者的種類和訪花行為，進而影響植物的傳粉成功和適合度（Flanagan & Moser，1985；Fuchs & Lobo，2003；Selbo & Snow，2005）。植物的開花物候與傳粉者的相互協(xié)作對植物的傳粉成功是很重要的，持續(xù)時間到來的過早或過晚會因缺少有效的傳粉者而不能自然結實，而且有的植物因缺少穩(wěn)定的傳粉者會影響到植物的坐果率（Osada & Sugiura，2003）。綿棗兒在哈爾濱為引種植物，通過對綿棗兒的栽培觀察，了解綿棗兒的適應范圍和城市應用價值。

綿棗兒（Barnardia japonica）歸屬于天門冬科綿棗兒屬（Barnardia），是常見的多年生草本，又被稱為天蒜、地蘭、地棗兒等。綿棗兒在我國的分布非常廣泛，在新疆、西藏、青海、寧夏、貴州和海南等地少有分布，此外在各省（區(qū)）均有分布，一般生長在海拔2 600 m以下的山坡、草地、路旁和林緣（中國植物志編委會，1980），可藥用或食用（邵建章等，1995）。綿棗兒花色艷麗，持續(xù)時間長，耐寒、耐旱性強，生長季節(jié)不需要特殊管理，病蟲害較少，此外還有一定的固定水土的能力。目前有關綿棗兒屬植物的研究，主要集中在育種繁殖、細胞學、遺傳學等方面（任福才等，2014；王延敏等，2014），而對綿棗兒屬植物開花生物學方面的相關研究很少。本研究以長白山引種至東北林業(yè)大學的綿棗兒為對象，連續(xù)兩年進行觀測試驗，記錄并整理綿棗兒開花過程中的各項參數，明確其開花物候和傳粉機制，深入了解其個體發(fā)育過程，為其常規(guī)育種、雜交育種提供相應的理論指導，有助于綿棗兒屬植物新品種的選育和在城市園林景觀中的應用。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究材料為2014年從長白山引種至東北林業(yè)大學園林學院苗圃的綿棗兒植株。

1.2 方法

1.2.1 開花物候觀測 隨機選取50株綿棗兒進行掛牌標記，連續(xù)兩年，從個體水平和群體水平觀察植株開花物候，記錄開花情況及開花參數。

從植株抽葶開始連續(xù)密切觀察試驗植株，并記錄一系列開花參數，包括始花日期及當日花數，開花高峰期及當日花數，終花日期及當日花數，植株個體與群體的總持續(xù)時間，植株個體與群體的平均持續(xù)時間，相對開花強度，花朵開放百分率，開花同步性指數。按照Dafni（1992）的標準描述綿棗兒的種群開花進程，即5%個體開花的日期為始持續(xù)時間；50%個體開花的日期為盛持續(xù)時間，少于10%個體開花的日期為末持續(xù)時間，當群體中有95%的植物開花完畢時可以視為種群持續(xù)時間已經結束。

植物的開花強度是用來表達花朵分布頻率相對地位的一種方式（Herrera，1986）。計算方法：

某植物的開花強度=該植物開花高峰日產生的花數該種群中植株在其開花高峰日產生的單株最大花數 。

開花同步性的高低用開花同步性指數檢測（Mclntosh，2002；肖宜安等，2004）。計算方法：

式中，ei用來表示單株i和j持續(xù)時間重疊的時間（d），fi用來表示單株i開花的總時間（d），n為個體總數。Si的范圍為0～1，若Si為“0”，則群體內個體持續(xù)時間無重疊，若Si為“1”，則完全重疊。

1.2.2 傳粉媒介及傳粉行為 （1）在綿棗兒盛花持續(xù)時間對其訪花者進行觀察、拍照、統(tǒng)計。用白網捕捉停留于綿棗兒花朵上的訪花者，并放入毒瓶中殺死，請專業(yè)人士鑒定訪花者的種類。（2）觀察并記錄各種傳粉昆蟲的訪花行為，參照傳粉昆蟲的相關資料，分析其與花部特征之間的關系和訪花模式。（3）選擇在晴朗的天氣條件下，隨機觀察5株植物，并記錄1 d內來傳粉的昆蟲的種類、數量、訪花次數，用秒表記下在單朵花上的停留時間，從7：00觀測到17：00，計算出昆蟲的訪花頻率，密切觀察并記錄下傳粉昆蟲的日活動規(guī)律。

2 結果與分析

2.1 開花物候

2.1.1 種群開花進程 綿棗兒的種群持續(xù)時間為7月中下旬至8月中下旬（表1）。從植物個體水平上來看，持續(xù)時間均為16 d，2015年的始花日期和開花高峰期與2016年相比，比2016年早6 d，始花日期和開花高峰分別為7月26日和7月29日，單株植株持續(xù)時間平均皆為15 d。從種群水平上來看，2015年持續(xù)時間為31 d，2016年為35 d。從種群開花進程上來看，兩年的開花曲線均呈“M”型，每年各有兩個開花高峰，但日期上有所差異，2015年每日最高開花比例可達12%，2016年最高比例可達16%。種群開花21～22 d之后即可達到全部開花（圖1，圖2）。

2.1.2 開花同步指數與相對開花強度 運用開花同步性指數來反應植物個體持續(xù)時間重疊的程度，通過對植物進行的兩年密切觀察，計算得出2016年綿棗兒植株的平均開花同步指數為0.885，其持續(xù)時間重疊程度比2015年高，2015年綿棗兒的平均開花同步指數為0.862（表1）。持續(xù)時間重疊的時間越長，能夠吸引的傳粉者就越多，最終生殖成功的幾率也越高。相對開花強度是一項用來反應植物花資源空間分布的指標，大多數植物的開花強度相對較低（Herrera，1986；Buide et al，2002），綿棗兒也如此。由圖4可知，綿棗兒的開花強度主要在30%～60%之間分布，其中分布頻率最高的為40%，達到總頻率的24%。

2.1.3 開花指數與生殖成功的相關分析 從對綿棗兒這些指數與生殖成功的相關分析結果可以看出，綿棗兒的開花數目與坐果數和持續(xù)時間呈現出極顯著正相關（P<0.01），持續(xù)時間與坐果數之間呈顯著正相關（P<0.05），而始花時間與開花數目、坐果數和持續(xù)時間并未呈現出相關性。這說明綿棗兒開花數目越多，其坐果率越高，持續(xù)時間也越長。

2.1.4 綿棗兒的訪花昆蟲與訪花行為規(guī)律 初步查明綿棗兒的訪花者主要有14種，分屬5目10科。其中，主要的傳粉昆蟲包括雙翅目中食蚜蠅科的黑帶蚜蠅（Episyrphus balteatus）、黑蜂蚜蠅（Volucella nigricans）、短尾管食蚜蠅（Eristalis sp.）、黃環(huán)粗股蚜蠅（Syritta pipiens）、蜂蚜蠅（Volucella sp.）和膜翅目中蜾蠃科的蜾蠃（Rhynchium bruneum）。

經過長期的跟蹤觀察發(fā)現，不同的訪花昆蟲在單花停留時間上互不相同，且其在訪花頻率上存在較為明顯的差異。由圖5可知，黑蜂蚜蠅的單花停留時間最長，通常在1 min以上，其次為黃環(huán)粗股蚜蠅，單花停留時間約為40 s，黑帶蚜蠅的單花停留時間最短，僅為5 s。由圖6可知，而在訪花頻率方面，黃環(huán)粗股蚜蠅的訪花頻率排在第一，每花平均為7.83次·h-1，其次為短尾管食蚜蠅，每花平均訪花頻率為0.85次·h-1，而訪花頻率最低的是黑蜂蚜蠅，每花平均為0.13次·h-1。

通過對主要傳粉昆蟲的訪花行為觀察，發(fā)現黃環(huán)粗股蚜蠅體型相對其他傳粉昆蟲較小，但是其飛行速度快，活動范圍較小。通常飛落在花被片間，整個身體覆蓋于花朵之上，頭埋于花朵中，用口器吸食花蜜，繼而爬行出花朵，飛往下一朵花。在采集花蜜的時候，其頭部、胸部、背部、前足和中足容易沾染花粉。所以可以得出綿棗兒異花傳粉的主要傳粉昆蟲之一為黃環(huán)粗股蚜蠅。

短尾管食蚜蠅能夠短時間內訪問多株植物。此昆蟲以花朵基部的花蜜和柱頭上的分泌物為主要食物，有的時候也舔食花藥上的花粉，有相對較大的活動范圍。短尾管食蚜蠅全身具有短生絨毛，使得其在吸食花蜜時極易沾染攜帶花粉，飛行期間觸及或散落在柱頭上，是綿棗兒異花傳粉的主要昆蟲之一。

黑帶蚜蠅是一種食蚜蠅科的昆蟲，體型略大于黃環(huán)粗股蚜蠅，飛行速度快，活動范圍大，單花停留時間最短，只有5 s，穿梭于多株植物之間訪花，活動范圍大。黑帶蚜蠅通常直接落于花朵上，舔食花粉，偶爾將頭深入花朵深處，吸食花蜜，在這個過程中胸部和腿部最易觸及花粉，為花粉的傳播提供了有效的途徑。

黑蜂蚜蠅在四種食蚜蠅科昆蟲中體型最大，吸食花蜜時可以覆蓋在2～4朵小花上，口器較長，頭部與胸部與花朵有一定的距離，所以黑蜂蚜蠅的腹部和它的腿部會更易攜帶花粉，在下一次訪花時起到傳粉的作用。

蜾蠃科昆蟲屬膜翅目，有著相對較大的體型。由于口器很短，吸食花蜜時需將頭埋于花朵中，因而胸部和足部極易攜帶花粉，從而起到傳粉的作用。

3 討論與結論

3.1 綿棗兒的開花物候特點及影響因素

植物開花物候的影響因素有很多，植物類群的系統(tǒng)發(fā)生及遺傳特性會影響開花物候（周世良和洪德元，1998；何亞平和劉建全，2003）；環(huán)境條件（如緯度、海拔、光照、溫度和濕度等）也會對開花物候產生影響（王金子，2011；Barren & Harder，1996）。對綿棗兒連續(xù)兩年的開花物候觀測發(fā)現，綿棗兒無論是在個體水平還是群體水平，兩年間的各項數據均比較接近，盡管兩年間的開花高峰期的日期有少許的差別，但開花物候表現出相對較高的相似性。每年大規(guī)模開花一次，持續(xù)時間集中在7月中下旬至8月中下旬，種群持續(xù)時間在30 d以上，較長的持續(xù)時間能夠保證植株面對環(huán)境變化有足夠的緩沖時間，降低了不良的自然環(huán)境對植物的影響，從而提高生殖成功率。根據以上的結果可以得出，植物復雜的微生境和遺傳因子會影響到植物個體的開花進程（Zimmerman & Gross，1984），而綿棗兒在兩年間開花進程上的差異，有很大的可能是由兩年間氣候因素的差異所造成的。2016年的氣溫相對較低，5—7月份的平均氣溫比2015年低0.5～1.5 ℃，6月份的平均氣溫是20.5 ℃，比2015年6月份低了1.5 ℃，而且2016年6月份多為陰天，晴朗的天氣較少，光照強度較低，綿棗兒持續(xù)時間延遲可能是由低溫和連續(xù)陰天導致的。

3.2 綿棗兒的開花物候與生殖成功

本研究結果表明，綿棗兒的開花數目與坐果數和持續(xù)時間呈現出極顯著正相關，表明綿棗兒的開花數目越多，其坐果率越高，持續(xù)時間也越長。這與李新蓉等（2006）、Augspurger（1983）的結果大致相同。對綿棗兒而言，較多數量的集中開花加大了傳粉者的訪問次數，增加了傳粉的機會；并且綿棗兒持續(xù)時間越長，傳粉者的傳粉成功機率也就越大。本研究中，植物從始持續(xù)時間到開花高峰期所需要的時間較短，為6～9 d，而從開花高峰期到末持續(xù)時間所需時間較長，為24～25 d，表現為“快-慢”的變化；且兩年綿棗兒種群持續(xù)時間同步指數較高，分別是0.862和0.868，呈現出一種大量的、集中的開花模式，此模式能幫助花朵吸引更多的傳粉昆蟲，使其在綿棗兒的授粉期內進行授粉的機會增多，從而能夠提高傳粉的成功機率。本研究植株的坐果率與單位時間內的開花數量有直接關系，這與Dieringer （1991）、ONeill （1997）和Kelly（1992）的研究結果一致。這種集體開花的模式在增加傳粉機率的同時也可能增加了花粉個體內和個體間的傳遞機率（Eckhart，1991），不利于花粉在群體間的擴散，在一定程度上提高了自交和近交的機率，從而降低了植物的遺傳變異。

3.3 傳粉機制與生殖成功

傳粉動物與顯花植物經過長時間的協(xié)同與發(fā)展，早已經形成一種互惠共生的關系，那就是昆蟲采食植物花蜜、傳播植物花粉，這種行為對植物的生存和繁殖起到了重要的作用。本研究中，綿棗兒的花色為紫色，屬于相對較為鮮艷的顏色，并且花柱柱頭的相對表面積較大，表面有許多球狀凸起。柱頭成熟時有粘液出現，柱頭伸長，可以粘附和嵌入花粉，有利于昆蟲的采蜜和傳粉。連續(xù)兩年的觀測發(fā)現，綿棗兒的訪花者的種類構成和比例無明顯變化，黃環(huán)粗股蚜蠅是綿棗兒的主要傳粉昆蟲。主要是因為綿棗兒單花的小花比較小，且數量多；黃環(huán)粗股蚜蠅體型在幾個食蚜蠅科的訪花者里是最小的，恰與綿棗兒的花部結構相適應且他的飛行速度較快，效率比較高。這類昆蟲有利于綿棗兒的異花傳粉；而如螞蟻、蚊等，他們活動范圍比較小，并且有的還不能攜帶花粉，雖然對綿棗兒的異花傳粉幫助不大，但是卻對植物的自花傳粉提供了幫助?？偠灾还軐儆谀膫€類別昆蟲，對綿棗兒的自然結實均起到了一定的積極作用。

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