付曉鳳 鐘銘隆 朱原 王凌暉 黃玲璞

摘要：【目的】分析土沉香幼苗對硝普鈉（SNP）—酸鋁（AlCl3）互作的生理響應，為探討土沉香的耐AlCl3脅迫機理提供理論依據?！痉椒ā坎捎猛耆S機設計，以不同濃度AlCl3脅迫土沉香幼苗并進行SNP-AlCl3互作處理，測定不同處理幼苗的光合色素和可溶性糖含量等生理指標，同時采用隸屬函數模糊分析進行綜合評價?！窘Y果】土沉香幼苗葉片的光合色素、可溶性糖和可溶性蛋白含量在0.2 mmol/L AlCl3脅迫下均出現最大值，在0.8 mmol/L AlCl3脅迫下均出現最小值；丙二醛（MDA）含量在0.2 mmol/L AlCl3脅迫下最低，在0.8 mmol/L AlCl3脅迫下最高，而超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性相反。添加SNP后，土沉香幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量及SOD、POD和CAT活性等均明顯高于未添加SNP處理。相關性分析結果表明，葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量及SOD、POD和CAT活性等指標間均呈極顯著正相關（P<0.01）?！窘Y論】低濃度（0.2 mmol/L）AlCl3脅迫可促進土沉香幼苗生長，外源添加SNP對高濃度（0.8 mmol/L）AlCl3脅迫土沉香幼苗產生的毒害具有一定緩解作用，可在土沉香幼苗培育及抗性研究等相關領域推廣應用。

關鍵詞： 土沉香；酸鋁（AlCl3）脅迫；硝普鈉（SNP）；生理指標

中圖分類號： S723.13 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）04-0676-07

Physiological responses of Aquilaria sinensis seedlings under SNP-AlCl3 interaction stress

FU Xiao-feng1， ZHONG Ming-long2， ZHU Yuan3， WANG Ling-hui1*， HUANG Ling-pu1

（1Forestry College， Guangxi University， Nanning 530004， China； 2Guangxi State Owned Bobai Forest Farm，

Yulin，Guangxi 537600， China； 3College of Landscape Architecture， Sichuan Agricultural University，

Chengdu 611130， China）

Abstract：【Objective】The physiological response of Aquilaria sinensis seedlings to sodium nitroprusside（SNP）-acid aluminum（AlCl3） interaction stress were analyzed to provide theoretical basis for further studying the resistance mechanism of A. sinensis against AlCl3 stress. 【Method】A completely random design was applied，A. sinensis seedlings were stressed by different concentrations of AlCl3 and treated with SNP-AlCl3 interaction. Physiological indexes such as photosynthetic pigment and soluble sugar content of A. sinensis under different treatment were detected. Fuzzy analysis method of membership function was used for comprehensive evaluation. 【Result】Photosynthetic pigments，soluble sugar content and soluble protein content in the seedling leaves of A. sinensis reached the maximum under 0.2 mmol/L AlCl3 stress，and were the minimum under 0.8 mmol/L AlCl3 stress. Malondialdehyde（MDA） content were the lowest when under 0.2 mmol/L AlCl3 stress， and were the highest when under 0.8 mmol/L AlCl3 stress， while activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD） and catalase（CAT） were on the contrary. After adding SNP the physiological indexes in A. sinensis seedling leaves such as contents of chlorophyll a，chlorophyll b，carotenoid，soluble sugar and soluble protein activities of SOD，POD，CAT were largely higher than those without SNP. Correlation analysis indicated that， for the indexes including contents of total chlorophyll， chlorophyll a，chlorophyll b，carotenoid，soluble sugar and soluble protein， activities of SOD， POD and CAT there were extremely significant positive correlation between one and another（P<0.01）. 【Conclusion】Applying low concentration（less than 0.2 mmol/L） AlCl3 solution promotes A. sinensis seedlings growth. Exogenous addition of SNP has obvious mitigative effects on the toxicity caused by high concentration（0.8 mmol/L） AlCl3 stress in A. sinensis seedlings， which can be applied in the related field such as cultivation and resistance research of A. sinensis seedlings.

Key words： Aquilaria sinensis；acid aluminum（AlCl3） stress； sodium nitroprusside（SNP）； physiological indicator

0 引言

【研究意義】土沉香（Aquilaria sinensis）為瑞香科（Thymelaeaceae）沉香屬（Aquilaria）常綠喬木，是傳統(tǒng)藥材和香料的制作原料。該樹種喜溫暖濕潤氣候，多生長于雨量較豐富的山地，用于園林配景易成形，具有極高的觀賞價值。酸鋁（AlCl3）脅迫會引起植物根尖受害，進而影響根系對營養(yǎng)和水分的吸收，導致植物正常生理活動受抑制。以硝普鈉（SNP）為供應源的外源NO作為植物脅迫信號傳導信使，可與活性氧（ROS）發(fā)生互動，緩解或消除逆境脅迫對植物產生的毒害作用（Wu and Wu，2007）。植物的AlCl3脅迫毒害作用呈全球性危害，針對其毒害作用及植物忍耐機制的研究主要集中于禾本科作物（何龍飛和王愛勤，2002；Jian，2004）和豆科植物（胡蕾等，2004），針對經濟用材林木毒害作用的研究較少。因此，分析SNP-AlCl3互作下的土沉香幼苗生理特性，對土沉香高效栽培與綜合利用均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】近年來關于土沉香的研究較多，如黃智慧（2006）、歐芷陽等（2006）分析其生長狀況及栽培技術、牛煥瓊等（2010）探討其扦插繁殖技術、萬文生等（2012a，2012b）對其進行鹽分和Cd脅迫機理探究、Tamuli等（2014）進行結香機理探討等，但對其抗逆性方面的研究較少，對某些脅迫影響也尚未探明緩解方法。王冉等（2011）研究發(fā)現，氮處理條件下馬來沉香與土沉香苗木的根長和根系表面積、根平均直徑均顯著提高，可為苗木在來年或短期脅迫環(huán)境下生長提供充足養(yǎng)分。原慧芳等（2013）研究發(fā)現，4個土沉香種源幼苗葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、蔗糖、葉綠素、脯氨酸、丙二醛（MDA）含量、葉綠素a/b及質膜相對透性在不同光處理下存在顯著差異。楊振德等（2014）的研究結果顯示，水分脅迫條件下，土沉香幼苗的總根長、總根表面積、平均根系直徑、根尖數和根分支數等均降低，說明其耐旱能力非常有限?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關于緩解AlCl3脅迫對土沉香幼苗產生毒害作用的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】采用不同濃度AlCl3脅迫土沉香幼苗并進行SNP-AlCl3互作處理，分析外源SNP-AlCl3互作對土沉香幼苗生理特性的影響，為探討土沉香的耐AlCl3脅迫機理提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗在廣西玉林國有六萬林場科研所苗圃塑料大棚內進行，該試驗地處于廣西東南部（東經109°39′～110°18′、北緯22°19′～23°01′），屬典型的亞熱帶季風氣候，氣候溫和，年均溫22 ℃，雨量充沛，光熱充足，無霜期長。

1. 2 試驗材料

于2015年5月15日選取2月苗齡土沉香幼苗（株高32.55±3.94 cm，地徑6.17±0.52 mm）移栽至裝有經滅菌靈消毒土壤的多孔塑料花盆中，花盆規(guī)格200 mm×250 mm，移栽后每天澆水。改良Hoagland營養(yǎng)液購自山東招遠拓普生物工程有限公司；SNP為亞硝基鐵氰化鈉，購自天津市大茂化學試劑廠；AlCl3為結晶氯化鋁，購自廣東光華科技股份有限公司。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設計 參照任曉燕等（2014）的方法，采用完全隨機設計，共設10個處理，每處理10個重復，每盆1株為1個重復。盆苗歷經2個月緩苗后，于2015年7月開始每周澆1次pH 4.1～4.2的改良Hoagland營養(yǎng)液，并進行AlCl3脅迫和添加SNP處理，用AlCl3配成溶液作為Al3+供應源，用SNP配成溶液作為NO供應源。參考楊林通（2011）的方法設SNP和AlCl3濃度梯度（表1），每隔5 d澆1次，每盆每次澆250 mL，處理持續(xù)20周。

1. 3. 2 指標測定 2015年12月試驗結束后，隨機從每處理長勢均勻的植株上選取不同生長方向的成熟功能葉，去除主脈，用混合采樣法測定葉綠素（丙酮—乙醇混合提取法）、游離脯氨酸（酸性茚三酮法）、可溶性糖（蒽酮比色法）、可溶性蛋白（考馬斯亮藍G-250染色法）和MDA（硫代巴比妥酸法）含量及超氧化物歧化酶（SOD）（NBT光化還原法）、過氧化物酶（POD）（愈創(chuàng)木酚比色法）和過氧化氫酶（CAT）（紫外光吸收法）活性，每處理重復測定3次。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數據采用Excel 2016進行統(tǒng)計、整理和繪制圖表，采用DPS 7.05和SPSS 18.0進行方差分析和相關性分析，以Duncans進行多重比較；運用隸屬函數法綜合評價土沉香幼苗對SNP-AlCl3互作的生理響應，以U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）計算隸屬函數值U（Xi），式中，Xi為某個測定指標，Xmax和Xmin分別為該指標內的最大值和最小值。

2 結果與分析

2. 1 SNP-AlCl3互作對土沉香幼苗光合色素含量的影響

從圖1可看出，不同AlCl3濃度下土沉香幼苗的葉綠素總量（圖1-A）、葉綠素a（圖1-B）、葉綠素b（圖1-C）和類胡蘿卜素（圖1-D）含量變化較明顯，總體上隨AlCl3濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢；0.2 mmol/L AlCl3處理下各光合色素含量均最高，而0.8 mmol/L AlCl3處理下其含量均最低，說明低濃度（0.2 mmol/L）AlCl3脅迫可促進土沉香幼苗光合色素合成，高濃度（0.8 mmol/L）AlCl3脅迫則對光合色素合成具有抑制作用；相同AlCl3濃度下，添加SNP處理土沉香的葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量普遍高于未添加SNP處理，說明SNP對土沉香幼苗光合色素合成過程中所受的AlCl3脅迫有一定緩解作用。從圖1-E可看出，不同AlCl3濃度下葉綠素a/b變化較明顯，在未添加SNP時，總體上隨AlCl3濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢，以0.6 mmol/L AlCl3處理下的葉綠素a/b最高，且顯著高于0、0.2和0.8 mmol/L AlCl3處理（P<0.05，下同），說明AlCl3脅迫對土沉香葉綠素a合成的抑制作用強于葉綠素b；添加SNP后，葉綠素a/b下降明顯，其中0.4和0.6 mmol/L AlCl3處理顯著下降，而添加SNP各AlCl3處理間的葉綠素a/b差異不顯著（P>0.05，下同）。

葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量分別在處理7（0.2 mmol/L AlCl3+0.1 mmol/L SNP）和處理5（0.8 mmol/L AlCl3+0 mmol/L SNP）出現最大值和最小值，說明低濃度（0.4 mmol/L以下）AlCl3脅迫對土沉香光合色素的合成具有一定促進作用（以0.2 mmol/L的作用最明顯），但高濃度（0.6 mmol/L以上）AlCl3對其合成具有抑制作用，SNP對土沉香光合色素合成過程中的AlCl3脅迫有一定緩解作用。

2. 2 SNP-AlCl3互作對土沉香幼苗MDA含量的影響

從圖2可看出，相同AlCl3濃度下，添加SNP處理的土沉香幼苗MDA含量普遍低于未添加SNP處理；添加或未添加SNP處理的土沉香幼苗MDA含量均隨AlCl3濃度的增加呈先下降后升高的變化趨勢，其中以0.2 mmol/L AlCl3處理下的MDA含量最低，0.8 mmol/L AlCl3處理下的MDA含量最高。

MDA含量分別在處理7（0.2 mmol/L AlCl3+0.1 mmol/L SNP）和處理5（0.8 mmol/L AlCl3+0 mmol/L SNP）出現最小值和最大值，說明低濃度（0.4 mmol/L以下）AlCl3脅迫對土沉香幼苗生長有一定促進作用（以0.2 mmol/L的促進作用最明顯），而高濃度（0.8 mmol/L）AlCl3會促使MDA含量升高，抑制土沉香生長。

2. 3 SNP-AlCl3互作對土沉香幼苗滲透調節(jié)物質含量的影響

從圖3可看出，相同AlCl3濃度下，添加SNP處理的土沉香幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量均明顯高于未添加SNP處理，而游離脯氨酸含量明顯低于未添加SNP處理；在添加或未添加SNP情況下，不同AlCl3濃度下的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量也存在明顯差異，其中，可溶性糖和可溶性蛋白含量總體上隨AlCl3濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢，游離脯胺酸含量呈先下降后上升的變化趨勢。說明添加SNP對土沉香幼苗可溶性糖和可溶性蛋白的形成具有促進作用，對游離脯氨酸的形成則表現為抑制作用。其中，0.2 mmol/L AlCl3處理下的可溶性糖和可溶性蛋白含量最高，0.8 mmol/L AlCl3處理下的含量最低，而游離脯氨酸含量以0.2 mmol/L AlCl3處理的最低，0.8 mmol/L AlCl3處理的最高。

可溶性糖和可溶性蛋白含量分別在處理7（0.2 mmol/L AlCl3+0.1 mmol/L SNP）和處理5（0.8 mmol/L AlCl3+0 mmol/L SNP）出現最大值和最小值，游離脯氨酸含量分別在處理7和處理5出現最小值和最大值。說明低濃度（0.4 mmol/L以下）AlCl3脅迫對土沉香生長具有一定的促進作用（以0.2 mmol/L的促進作用最明顯），而高濃度（0.8 mmol/L）AlCl3脅迫對土沉香幼苗可溶性糖和可溶性蛋的形成具有抑制作用，不利于土沉香幼苗生長。

2. 4 SNP-AlCl3互作對土沉香幼苗活性氧代謝的影響

從圖4可看出，相同AlCl3濃度下，添加SNP處理的土沉香幼苗SOD（圖4-A）、POD（圖4-B）和CAT（圖4-C）活性均明顯高于未添加SNP處理，說明添加SNP對土沉香幼苗的SOD、POD和CAT活性具有明顯促進作用，可緩解土沉香所受的AlCl3脅迫毒害；在添加或未添加SNP情況下，不同AlCl3濃度下的SOD、POD和CAT活性存在明顯差異，總體上隨AlCl3濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢，其中，以0.2 mmol/L AlCl3處理下的SOD、POD和CAT活性最高，0.8 mmol/L AlCl3處理下的活性最低。

SOD、POD、CAT活性分別在處理7（0.2 mmol/L AlCl3+0.1 mmol/L SNP）和處理5（0.8 mmol/L AlCl3+0 mmol/L SNP）出現最大值和最小值，說明低濃度（0.4 mmol/L）AlCl3脅迫對土沉香幼苗活性氧代謝具有一定的促進作用（以0.2 mmol/L的促進作用最明顯），而高濃度（0.8 mmol/L）AlCl3脅迫對土沉香幼苗的活性氧代謝起抑制作用，添加SNP可緩解AlCl3脅迫對土沉香幼苗產生的毒害作用。

2. 5 土沉香部分生理指標的相關性

由表2可知，葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量及SOD、POD和CAT活性等指標間均呈極顯著正相關（P<0.01，下同），以上指標均與MDA和游離脯氨酸含量呈極顯著負相關，而MDA含量與游離脯氨酸含量呈極顯著正相關。說明土沉香幼苗的光合色素與滲透調節(jié)物質含量及活性氧代謝間密切相關，當植株受到脅迫時，葉綠素合成受阻，膜脂過氧化作用產物增加，清除氧化自由基的保護酶活性增強，細胞膜透性遭到破壞，糖類和可溶性蛋白等物質外滲或合成受阻。

2. 6 SNP-AlCl3互作對土沉香幼苗生理指標影響的綜合評價

由表3可知，各處理平均隸屬值排序為處理7>處理2>處理8>處理6>處理3>處理1>處理9>處理4>處理10>處理5，表明處理7（AlCl3和SNP濃度分別為0.2和0.1 mmol/L）土沉香幼苗的生長狀況最佳，而處理5（AlCl3和SNP濃度分別為0.8和0 mmol/L）幼苗的生長狀況最差，說明施用較低濃度（0.2 mmol/L）AlCl3并添加SNP對土沉香幼苗生長具有一定的促進作用，但AlCl3濃度增加時，即使添加SNP進行處理，其幼苗生長仍受到脅迫，AlCl3脅迫產生的毒害作用仍然存在。

3 討論

辜夕容等（2005）研究認為，植物受到脅迫后其體內ROS含量增加，會引起氧化脅迫，嚴重影響其葉片生理生化作用。本研究結果表明，高濃度（0.8 mmol/L）AlCl3脅迫下土沉香幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性均較低濃度處理有所降低，添加SNP處理后各種酶活性雖高于不添加SNP處理，但幼苗生長狀況差；AlCl3濃度較低（0.2 mmol/L）時酶的活性升高且高于正常狀態(tài)；添加SNP處理后各種酶活性均高于未添加SNP處理，幼苗生長狀況最佳，說明土沉香幼苗在較低濃度（0.2 mmol/L）AlCl3脅迫及添加SNP處理下抗氧化酶（SOD、POD、CAT）系統(tǒng)活性升高、清除氧自由基能力提高以抵御AlCl3的脅迫，與陳陽等（2014）對甘薯的研究結果一致，但與茍本富（2008）對蠶豆幼苗的研究結果存在差異，其研究認為高濃度AlCl3脅迫導致POD活性極大增加，可能是不同植物對AlCl3脅迫的耐受性不同所致。

本研究中，0.2 mmol/L AlCl3處理下土沉香幼苗的總葉綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均最高，0.8 mmol/L AlCl3處理下均最低，說明低濃度AlCl3脅迫可促進光合色素合成，而高濃度AlCl3脅迫可抑制光合色素合成，與侯文娟等（2016）對尾巨桉（Eucalyptus urophylla）的研究結果存在差異，可能與植物對AlCl3脅迫下有關指標閾值的表現不同及不同植物耐AlCl3脅迫機制存在差異有關（李茹等，2017）；添加SNP后，AlCl3脅迫得到緩解，MDA和游離脯氨酸含量相應降低，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量等生理指標相對未添加SNP的處理明顯提高，可能與脅迫條件下SNP通過緩解細胞質膜的損傷而保護細胞質膜透性和完整性，從而提高葉片的抗逆性有關（高俊杰，2017）。

本研究結果表明，SNP與AlCl3相互作用可提高土沉香幼苗耐受AlCl3脅迫的能力，但高濃度AlCl3脅迫依然能破壞土沉香幼苗的生理平衡，對其葉片抗氧化系統(tǒng)產生毒害作用，嚴重影響植株生長和代謝水平，與有關學者對柑橘（Citrus reticulata）（Gebauer et al.，2004）、白蠟（Fraxinus velutina）（李淑娟等，2010）、車前（Plantago asiatica）（胡雪華等，2014）的研究結果基本一致。

4 結論

低濃度（0.2 mmol/L）AlCl3脅迫可促進土沉香幼苗生長，外源添加SNP對高濃度（0.8 mmol/L）AlCl3脅迫土沉香幼苗產生的毒害具有一定緩解作用，可在土沉香幼苗培育及抗性研究等相關領域推廣應用。

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（責任編輯 思利華）