陳子桂 何金釗 楊明偉 林崗 甘習軍 馬華威 馮鵬霏

摘要：【目的】明確烏蘇里擬鲿對水溫環(huán)境的適應(yīng)性，為將其引種到我國南亞熱帶地區(qū)推廣養(yǎng)殖提供參考依據(jù)?！痉椒ā刻骄糠治鰹跆K里擬鲿對水溫突變溫差的極限適應(yīng)性，并研究不同水溫條件下的攝食強度、繁殖和血液指標?！窘Y(jié)果】烏蘇里擬鲿對從高溫突變到低溫環(huán)境的忍耐力溫差在8.0 ℃以內(nèi)，而對從低溫突變到高溫環(huán)境的忍耐極限溫差為7.0 ℃。烏蘇里擬鲿攝食率與水溫呈拋物線相關(guān)，對應(yīng)的線性回歸方程為y=-0.0132x2+0.6953x-5.0973（R2=0.7661）。在11.8～30.3 ℃的水溫范圍內(nèi)，烏蘇里擬鲿生長常數(shù)（GC）為0.1464～0.7620，基本不受高溫環(huán)境的影響。在25.8 ℃水溫條件下，烏蘇里擬鲿的催產(chǎn)率、受精率、孵化率及出膜30 d后存活率均最高，分別為73.4%、84.1%、82.6%和75.7%，即烏蘇里擬鲿孵化的最佳水溫約25.0 ℃。烏蘇里擬鲿在30.0 ℃以內(nèi)的水溫條件下尚能保證機體組織器官的完整性，并發(fā)揮正常的生理功能?！窘Y(jié)論】烏蘇里擬鲿對水溫環(huán)境具有極好的適應(yīng)性，對±7.0 ℃的溫差有很好的應(yīng)激適應(yīng)性，可引種到我國南亞熱帶地區(qū)推廣養(yǎng)殖，但在運輸和越冬養(yǎng)殖過程中，若溫差應(yīng)激的強度過大或時間過長，其生理適應(yīng)機制可能會失效，因此在烏蘇里擬鲿引種養(yǎng)殖過程中應(yīng)予以重視。

關(guān)鍵詞： 烏蘇里擬鲿；水溫；適應(yīng)性；生長常數(shù)（GC）；孵化效果；血液生化指標

中圖分類號： S965.199 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）04-0800-06

Water temperature adaptability of Pseudobagrus ussuriensis

CHEN Zi-gui1， HE Jin-zhao1， YANG Ming-wei2， LIN Gang3， GAN Xi-jun1，

MA Hua-wei4， FENG Peng-fei4

（1Guangxi Aquaculture Introduction and Breeding Center， Nanning 530031， China； 2Guangxi Aquatic Animal Husbandry School， Nanning 530021， China； 3Nanning Kejia Aquatic Animal Husbandry Science and Technology Development Co.， Ltd.， Nanning 530001， China； 4Guangxi Academy of Fishery Sciences， Nanning 530021， China）

Abstract：【Objective】The adaptability of Pseudobagrus ussuriensis to water temperature was clarified to provide re-ferences for its introduction and aquaculture in southern subtropical regions of China. 【Method】The paper explored and analyzed the extreme temperature difference adaptability of P. ussuriensis， and studied the feeding intensity， breeding and blood parameters under different water temperature conditions. 【Result】The tolerance range limit of P. ussuriensis mutated from high temperature changing to the low temperature was 8.0 ℃， and the tolerance limit range from low temperature to high temperature was 7.0 ℃. Its daily feeding rate were in parabolic relation with temperature，the corresponding equation of linear regression was y=-0.0132x2+0.6953x-5.0973（R2=0.7661）. In the range of 11.8 ℃ to 30.3 ℃， P. ussuriensis growth constant（GC） was between 0.1464 and 0.7620. It was basically not affected by high temperature. At the water temperature of 25.8 ℃， its oxytoic rate， fertilization rate， incubation rate and survival rate 30 d after hatching were the highest， which were 73.4%， 84.1%， 82.6% and 75.7%. Therefore，the optimum water temperature for hatching was about 25.0 ℃. P. ussuriensis could maintain the integrity of its body tissues and organs and normal physiological function within 30.0 ℃. 【Conclusion】The result shows that， P. ussuriensis has excellent adaptability to water temperature environment， especially for ±7.0 ℃ water temperature difference. It can be introduced into the southern subtropical region of China to promote aquaculture. But if the intensity of temperature difference stress is too strong or the time is too long during the transportation and overwinter cultivation， its physiological adaptation mechanism may fail. Therefore， attention should be paid to the introduction of P. ussuriensis.

Key words： Pseudobagrus ussuriensis； water temperature； adaptability； growth constant（GC）； incubation effect； blood parameter

0 引言

【研究意義】烏蘇里擬鲿（Pseudobagras ussuriensis）隸屬于鲇形目（Siluriformes）鲿科（Bagridae）擬鲿屬（Pseudobagrus），俗名牛尾巴，主要分布于我國黑龍江、松花江、烏蘇里江和嫩江等水域。烏蘇里擬鲿肉質(zhì)細嫩，味道鮮美，且無肋間刺，在我國北方被視為魚中珍品，倍受廣大消費者青睞（魏法權(quán)等，1999；龐海華等，2005；王裕玉等，2016）。早在20世紀80年代，烏蘇里擬鲿的天然捕撈量僅次于同科的黃顙魚（Pelteobagrus fulvidsco），受捕撈強度的持續(xù)增長及生境遭到破壞等因素的影響，其野生資源銳減（朱傳坤等，2017），因此，加強烏蘇里擬鲿人工繁育及集約化養(yǎng)殖除了能滿足市場消費需求外，對保護其野生種質(zhì)資源也具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】魚類是生活在水中的變溫動物，當水溫變化時其生理機能、攝食量等隨之相應(yīng)改變，即對溫度應(yīng)激具有極強的敏感性，且不適水溫對魚類的生長、發(fā)育、代謝均會產(chǎn)生不利影響（邵彥翔，2016）。因此，開展魚類水溫環(huán)境適應(yīng)性生物學研究是進行跨區(qū)域引種及開展人工繁育養(yǎng)殖的基礎(chǔ)工作。Yuzuru等（1996）研究了金魚免疫球蛋白水平及性腺發(fā)育成熟與水溫的關(guān)系，Rajaguru和Ramachandran（2001）闡明水溫上限和下限決定了魚類對溫度環(huán)境的適應(yīng)范圍，并證實這些溫度極限可通過馴化養(yǎng)殖而有所改變。線薇薇和朱鑫華（2002）在13.5、18.0、21.5、24.0和27.0 ℃水溫條件下測定梭魚的標準代謝率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)標準代謝率隨水溫的升高而增加，二者呈指數(shù)關(guān)系。黃寧宇等（2006）研究表明，白斑狗魚的最適生長水溫為23.0～24.0 ℃。馬旦梅等（2010）研究了羅非魚對低溫持續(xù)脅迫的死亡反應(yīng)，為羅非魚耐寒性能評估和選育提供了理論依據(jù)。張娜等（2010）研究表明，寶石鱸在水溫25.0～26.0 ℃范圍內(nèi)具有較優(yōu)的養(yǎng)殖效果，水溫升至28.0 ℃會對其產(chǎn)生慢性脅迫，從而引起皮質(zhì)醇含量升高。姚學良等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，在15.0～30.0 ℃范圍內(nèi)，豹紋鰓棘鱸幼魚主要利用脂肪和蛋白質(zhì)供能，且隨水溫的升高，脂肪和碳水化合物供能的比例逐漸增大，即豹紋鰓棘鱸幼魚的適溫范圍為15.0～30.0 ℃，且水溫顯著影響其代謝率。謝明媚等（2015）研究表明，急性溫度脅迫會對銀鯧幼魚的肝臟造成一定損傷，并對其抗氧化能力和免疫應(yīng)答反應(yīng)產(chǎn)生影響，因此，在實際苗種生產(chǎn)和工廠化養(yǎng)殖過程中應(yīng)盡量避免急性溫度變化對銀鯧幼魚產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)。邵彥翔（2016）研究表明，云龍石斑魚、青龍石斑魚和珍珠龍膽對水溫的耐受性各不相同，對應(yīng)的高溫半致死溫度和低溫半致死溫度分別為37.0、38.0、39.0 ℃和8.0、9.5、11.0 ℃。【本研究切入點】目前，針對烏蘇里擬鲿的研究主要集中在人工繁殖技術(shù)和馴化養(yǎng)殖方面（龐海華等，2005；陳軍等，2006；尹海富等，2008；陶剛等，2012）。廣西盛夏炎熱高溫，將烏蘇里擬鲿南移至廣西養(yǎng)殖，夏季能否正常攝食和生長直接關(guān)系到引種的成敗，但至今尚無烏蘇里擬鲿對水溫變化適應(yīng)性的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探究分析烏蘇里擬鲿對水溫突變溫差的極限適應(yīng)性，并研究不同水溫條件下的攝食強度、繁殖和血液指標，為將烏蘇里擬鲿引種到我國南亞熱帶地區(qū)養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試烏蘇里擬鲿魚苗由廣西南寧市珂嘉水產(chǎn)畜牧科技開發(fā)有限公司從江蘇省引進，不同水溫試驗魚苗規(guī)格為8～12 g/尾，血液指標抽樣魚苗規(guī)格為28～34 g/尾，繁殖孵化親魚規(guī)格為1442 ～1534 g/尾。試驗餌料為通威人工全價配合餌料。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 烏蘇里擬鲿對水溫突變的忍耐力 試驗在水族箱內(nèi)進行，通過恒溫加熱器和人工加冰塊方式控制相應(yīng)水溫，溫差設(shè)計以當?shù)仞B(yǎng)殖場水溫統(tǒng)計結(jié)果為參考，設(shè)20個不同溫差組，其中10組為高溫突變到低溫，另外10組為低溫突變到高溫，每組25尾烏蘇里擬鲿魚苗。先將烏蘇里擬鲿魚苗置于水族箱暫養(yǎng)1周，待其適應(yīng)水族箱環(huán)境后分別進行水溫突變試驗，觀察烏蘇里擬鲿對水溫突變的適應(yīng)性，并記錄其生理行為反應(yīng)，溫差設(shè)計詳見表1和表2。

1. 2. 2 不同水溫條件下烏蘇里擬鲿的攝食強度

在90 cm×60 cm×70 cm的水族箱中飼養(yǎng)烏蘇里擬鲿，以恒溫加熱器控制水溫，試驗魚預先饑餓2 d，數(shù)量30尾。試驗期間不間斷充氣增氧，設(shè)3個重復。每天上午10：00投喂1次餌料，投喂前測量記錄水溫，投餌量為魚體重的6%～8%。投喂1 h后撈出剩余餌料，置于38.0 ℃烘箱中烘干至恒重，投入量減去剩余量，即為烏蘇里擬鲿的攝食量。每天投喂前及投喂后次日分別稱量魚體重，然后計算攝食率，即烏蘇里擬鲿每天攝食量占其體重的百分比（郭學武和唐啟升，2004）。

1. 2. 3 池塘養(yǎng)殖烏蘇里擬鲿的生長常數(shù)（GC） 在1340 m2的池塘內(nèi)放養(yǎng)6000尾烏蘇里擬鲿（平均體長3.5 cm/尾），每天下午15：00測量1次水溫，投喂含32%粗蛋白的人工餌料，投餌量為魚體重的4%～5%，每月抽樣30尾測量其平均體長，試驗周期8個月，計算GC：

GC=（lnL2-lnL1）×（t2-t1）/2

式中，t1為試驗初始時間（d），t2為試驗結(jié)束時間（d），L1為試驗初始魚體長（cm/尾），L2為試驗結(jié)束魚體長（cm/尾）。

1. 2. 4 烏蘇里擬鲿的催產(chǎn)孵化效果 于2016年4月18日、5月12日和6月3日分別對烏蘇里擬鲿進行3個批次的催產(chǎn)孵化試驗，每批次設(shè)3個相同的孵化容器（50 L），內(nèi)置孵化網(wǎng)片。3個孵化容器試驗條件保持一致，試驗用水pH 6.8～7.2，溶解氧大于4 mg/L。通過注射魚用絨毛膜促性腺激素（HCG）對烏蘇里擬鲿親魚進行催產(chǎn)，12～18 h后檢查記錄每尾魚的催產(chǎn)效果，在受精卵發(fā)育各時間點隨機抽樣統(tǒng)計，并計算其受精率、孵化率及出膜30 d后的魚苗存活率。

催產(chǎn)率（%）=產(chǎn)卵排精尾數(shù)/注射藥物總尾數(shù)×

100

受精率（%）=原腸中期活卵數(shù)/受精卵總數(shù)×100

孵化率（%）=魚苗出膜期活卵數(shù)/受精卵總數(shù)×

100

成活率（%）=最終存活魚苗數(shù)/出膜魚苗總數(shù)×

100

1. 2. 5 不同水溫對烏蘇里擬鲿血液生化的影響

在水族箱中飼養(yǎng)烏蘇里擬鲿，每箱20尾。試驗期間不間斷充氣增氧，以2.0 ℃/d的升溫速率進行人工升溫養(yǎng)殖，分別在水溫達15.0、22.0、30.0和35.0 ℃時隨機抽樣檢查，每次3尾，用MS-222進行麻醉，經(jīng)尾部動脈采血1.0 mL左右，血液在室溫下靜置分層后1500 r/min離心30 min，分離血清采用全自動生化分析儀進行血液生化指標測定，包括血清總蛋白、甘油三酯、谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）和谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 烏蘇里擬鲿對水溫突變的忍耐極限

從高溫29.5 ℃突變到21.5 ℃（溫差達8.0 ℃）時，烏蘇里擬鲿的游姿依然正常，未見明顯的不適反應(yīng)，但溫差超過9.0 ℃后，烏蘇里擬鲿呈明顯的不適反應(yīng)，表現(xiàn)為游泳、呼吸加快，易受驚直至應(yīng)激死亡（表1）；在從低溫突變到高溫的過程中，溫差在7.0 ℃以內(nèi)烏蘇里擬鲿表現(xiàn)正常，溫差超過7.0 ℃后表現(xiàn)為呼吸頻率加速，游姿失衡或急游撞壁直至死亡（表2）。可見，烏蘇里擬鲿對從高溫突變到低溫環(huán)境的忍耐力溫差在8.0 ℃以內(nèi)，而對從低溫突變到高溫環(huán)境的忍耐極限溫差為7.0 ℃。

2. 2 不同水溫條件下烏蘇里擬鲿的攝食情況

烏蘇里擬鲿攝食率與水溫呈拋物線相關(guān)，對應(yīng)的線性回歸方程為y=-0.0132x2+0.6953x-5.0973（R2=0.7661）。由圖1可看出，在12.0～24.0 ℃的范圍內(nèi)，烏蘇里擬鲿攝食率隨水溫的上升而增大；在25.0～27.0 ℃的水溫條件下烏蘇里擬鲿的攝食率保持水平不變，但超過27.0 ℃后其攝食率明顯下降。此外，由表3可知，在11.8～30.3 ℃的范圍內(nèi)，烏蘇里擬鲿的魚種階段（體長3.50～11.10 cm/尾）生長正常，其成魚階段（體長≥14.70 cm/尾）的GC為0.1464～0.2806，也基本不受高溫環(huán)境的影響，表明烏蘇里擬鲿在我國南亞熱帶地區(qū)養(yǎng)殖可安全度過炎熱夏季。

2. 3 不同水溫條件下烏蘇里擬鲿的孵化效果

由表4可看出，不同溫度下（3個批次）的烏蘇里擬鲿平均催產(chǎn)率67.9%，平均受精率81.7%，平均孵化率78.8%，出膜30 d后的平均存活率69.6%。在22.0～26.0 ℃的水溫范圍內(nèi)，烏蘇里擬鲿的催產(chǎn)率、受精率和孵化率均隨水溫的上升而升高，水溫超過26.0 ℃后則呈下降趨勢，其中以5月12日批次（水溫25.8 ℃）的催產(chǎn)率、受精率、孵化率及出膜30 d后存活率均最高，分別為73.4%、84.1%、82.6%和75.7%?？梢?，烏蘇里擬鲿孵化的最佳水溫約25.0 ℃。

2. 4 不同水溫條件下烏蘇里擬鲿血液生化指標的變化

由表5可看出，烏蘇里擬鲿血液總蛋白隨水溫的上升而增加，甘油三酯則隨水溫的上升而不斷下降，尤其在30.0～35.0 ℃的水溫條件下降速率最快；谷草轉(zhuǎn)氨酶在15.0～30.0 ℃的水溫范圍內(nèi)，隨水溫的上升而顯著升高（P<0.05，下同），在水溫為30.0 ℃時達到峰值，之后隨水溫的繼續(xù)上升而呈下降趨勢；谷丙轉(zhuǎn)氨酶隨水溫的上升而呈持續(xù)升高趨勢，尤其在30.0～35.0 ℃的范圍內(nèi)，谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性顯著升高。

3 討論

魚類屬于變溫動物，其體溫隨水溫波動明顯，水溫影響魚類的生長、繁殖和地理分布等，而其生存溫度的上限和下限決定了魚類對水溫環(huán)境的適應(yīng)范圍（Lyytiklednen and Jobling，1998）。魚類的冷熱忍耐溫度可為其引種養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。本研究結(jié)果表明，烏蘇里擬鲿對水溫環(huán)境具有極好的適應(yīng)性，對±7.0 ℃的溫差有很好的應(yīng)激適應(yīng)性，但在運輸和越冬養(yǎng)殖過程中，若溫差應(yīng)激的強度過大或時間過長，其生理適應(yīng)機制可能會失效，因此在烏蘇里擬鲿引種養(yǎng)殖過程中應(yīng)予以重視。此外，烏蘇里擬鲿的規(guī)格較小、發(fā)育程度較低，對冷熱的忍耐力差異明顯。隨著魚體的生長，其生理功能發(fā)育逐漸完善，冷熱忍耐力越強，故引種時還應(yīng)考慮魚苗的規(guī)格。

魚類的生長與水溫、攝食強度密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，烏蘇里擬鲿在25.0～27.0 ℃的水溫條件下，對餌料的需求量保持不變，魚體不隨餌料投喂量的增加而增重；水溫超過27.0 ℃后，烏蘇里擬鲿的攝食率下降；水溫在11.8～30.3 ℃的范圍內(nèi)，烏蘇里擬鲿的GC為0.1464～0.7620，處于正常生長范疇。水溫對烏蘇里擬鲿餌料攝食強度有很大影響，受溫度脅迫時，可能是魚體組織由于缺乏氧氣和能量供應(yīng)，導致有氧呼吸減弱，能量供應(yīng)減少，以至于影響魚類的攝食等活動，與魚類缺氧浮頭時不攝食相似。溫度脅迫還會影響烏蘇里擬鲿消化酶的分泌，進而增強其饑餓感。這在真鯛幼魚（陳品健等，1998）、羅非魚（黎軍勝等，2004）等其他魚類中已得到證實，溫度脅迫能改變?yōu)跆K里擬鲿的生理代謝，其對能量的需求發(fā)生變化，消化酶分泌活動也相應(yīng)減弱，因此表現(xiàn)為餌料攝食率存在差異。

繁殖孵化產(chǎn)生子代是魚類引種、馴化成功的基礎(chǔ)，也是對新環(huán)境的適應(yīng)。而水溫是影響魚類繁殖孵化的關(guān)鍵因素之一，有效積溫則決定魚類性腺發(fā)育成熟。本研究結(jié)果表明，烏蘇里擬鲿在我國南方地區(qū)能順利繁殖孵化，其孵化的最佳水溫約25.0 ℃。此外，血液生化指標也廣泛應(yīng)用于評價魚類的健康狀況、營養(yǎng)狀況及其對環(huán)境的適應(yīng)性（周玉等，2001）。脂肪在魚類中主要以甘油三酯形式存在，隨著水溫的上升而呈下降趨勢，是由于水溫上升后魚類的代謝活動加強，導致甘油三酯消耗加快。本研究發(fā)現(xiàn)，烏蘇里擬鲿血液總蛋白隨水溫的上升而增加，甘油三酯則隨水溫的上升而不斷下降，尤其在30.0～35.0 ℃的水溫條件下降速率最快，主要是與水溫上升烏蘇里擬鲿攝食增加、代謝加強有關(guān)。谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶在糖、蛋白質(zhì)和脂肪三大物質(zhì)代謝過程中發(fā)揮重要作用，是機體正常生命活動不可缺少的酶類之一。烏蘇里擬鲿屬于廣溫性魚類，在15.0～30.0 ℃的適宜生長水溫范圍內(nèi)，兩種酶的活性均隨水溫的上升而升高，說明烏蘇里擬鲿在30.0 ℃以內(nèi)的水溫條件下尚能保證機體組織器官的完整性，并發(fā)揮正常的生理功能；當水溫上升至35.0 ℃時，谷草轉(zhuǎn)氨酶活性下降，可能與烏蘇里擬鲿的心肌組織受損有關(guān)，谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性顯著上升，則說明該水溫條件下其肝臟組織已受損。

4 結(jié)論

烏蘇里擬鲿對水溫環(huán)境具有極好的適應(yīng)性，對±7.0 ℃的溫差有很好的應(yīng)激適應(yīng)性，可引種到我國南亞熱帶地區(qū)推廣養(yǎng)殖，但在運輸和越冬養(yǎng)殖過程中，若溫差應(yīng)激的強度過大或時間過長，其生理適應(yīng)機制可能會失效，因此在烏蘇里擬鲿引種養(yǎng)殖過程中應(yīng)予以重視。

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（責任編輯 蘭宗寶）