張嬋 張新 米兆榮 黃雨晗 馬劍敏

摘 要： 高山地區(qū)生境極端，卻擁有許多形態(tài)特化的植物，非生物因素在塑造花部性狀及其進(jìn)化過程中發(fā)揮著重要作用。該研究選取龍膽科典型高山植物喉毛花（Comastoma pulmonarium）為對(duì)象，探究其毛狀副冠在多雨、強(qiáng)輻射的極端高山環(huán)境中的適應(yīng)意義及其對(duì)植物雌雄繁殖適合度的影響。結(jié)果表明：通過比較自然狀態(tài)和人工去除副冠的花，毛狀副冠有效減少了雨水對(duì)花粉的沖刷（t=2.61，P<0.05），提高了受精比率（t=2.05，P<0.05），但是對(duì)種子的質(zhì)量，即種子重量和種子萌發(fā)率的影響不顯著。另外，花粉浸泡在蒸餾水中后，其萌發(fā)率顯著低于蔗糖溶液中（t=30.67，P<0.001），表明毛狀副冠能夠有效減小雨水浸泡對(duì)花粉活力的影響；同時(shí)，與自然狀態(tài)相比，去除毛狀副冠后的花，經(jīng)太陽暴曬后，其花粉萌發(fā)率同樣極顯著地降低（t=9.89，P<0.001），表明毛狀副冠有效地避免了太陽輻射對(duì)花粉質(zhì)量產(chǎn)生的不利影響。該研究結(jié)果表明喉毛花的毛狀副冠結(jié)構(gòu)是應(yīng)對(duì)高山惡劣環(huán)境的一種適應(yīng)策略，對(duì)植株的雌性和雄性繁殖成功都具有重要意義，從而進(jìn)一步證實(shí)了非生物因素在植物花部特征演化中的重要作用。

關(guān)鍵詞： 高山環(huán)境， 喉毛花， 毛狀副冠， 繁殖適合度

中圖分類號(hào)： Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2018）02-0153-06

Adaptive significance of hairy corona to an alpine plant Comastoma pulmonarium

ZHANG Chan1， ZHANG Xin1， MI Zhaorong2， HUANG Yuhan1， MA Jianmin1*

（ 1. College of Life Sciences， Henan Normal University， Xinxiang 453007， Henan， China； 2. Farmland Irrigation Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang 453003， Henan， China ）

Abstract： Despite of the harsh environmental conditions， alpine regions have very specialized and diverse plants. Abiotic factors play important roles in the formation and evolution of floral traits of these alpine plants. In this paper， the hairy corona of alpine plant Comastoma pulmonarium was studied to explore the evolutionary and adaptive significance of this distinctive floral structure in the extreme alpine environment and its effects on plant reproductive fitness. The results showed that in artificially corona removed flowers， pollen grains in anthers （t = 2.61， P<0.05） and fertilization rate （t=2.05， P<0.05） decreased greatly after rain-wash. However， there were no significant differences of the seed weight and seed germination rate between artificially corona removed flowers and control flowers. Additionally， pollen germination rate reduced significantly due to water immersion （t = 30.67， P<0.001） and direct exposure to sunlight （t = 9.89，P<0.001）， indicating that hairy corona could maintain viability of pollen grains in front of rain immersion and intense solar radiation. This study indicates that the hairy corona of C. pulmonarium has adaptive significance for both male and female reproductive success in the harsh environment of alpine regions， and further confirms selection on the flower morphology of alpine plants by abiotic factors.

Key words： alpine environment， Comastoma pulmonarium， hairy corona， reproductive fitness

自然界中花部特征的多樣性及其進(jìn)化反映了植物對(duì)生長環(huán)境的長期適應(yīng)與響應(yīng)，是權(quán)衡了多種選擇壓力的結(jié)果（Brown，2002）。以往的研究更多地關(guān)注傳粉者對(duì)花部特征的選擇壓力（Darwin，1859；Fenster et al，2004），然而溫度、濕度、降水和光照等非生物因素在塑造花部性狀及其進(jìn)化過程中同樣發(fā)揮重要的作用（王赟，2009）。尤其在環(huán)境惡劣的高海拔地區(qū)，具有氣候多變、晝夜溫差極大、暴雨頻發(fā)、紫外輻射強(qiáng)等不利于植物生長的環(huán)境因子，因此高山植物的花部特征通常表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境高度特化的響應(yīng)（彭德力等，2012）。

目前，研究最多的非生物因素之一是雨水。雨水會(huì)沖刷掉花藥和柱頭上的花粉、降低花粉萌發(fā)力以及稀釋花蜜濃度，從而影響植株的繁殖適合度（Huang et al，2002）。防雨的花部機(jī)制有多種表現(xiàn)形式，如在多雨的生境下很多植物會(huì)形成下垂花冠，有效地避免了雨水的傷害（Tadey & Aizen，2001；Huang et al，2002；Aizen，2003）；低溫誘導(dǎo)的暫時(shí)性花閉合現(xiàn)象，也是對(duì)高山夏季暴風(fēng)雨頻繁發(fā)生的適應(yīng)機(jī)制（Bynum & Smith，2001；He et al，2005）；再如珙桐（Davidia involucrata）宿存的花苞片能夠有效地減少降雨時(shí)花粉粒的損失（Sun et al，2008）。

除了雨水，太陽輻射也會(huì)嚴(yán)重降低花粉活性（Demchik & Day，1996；馮虎元等，2002），尤其在高山環(huán)境中，隨著海拔高度上升，太陽輻射越來越強(qiáng)烈，植物也相應(yīng)地演化出不同的花部結(jié)構(gòu)以適應(yīng)強(qiáng)烈的太陽輻射。如Zhang et al（2014）通過對(duì)橫斷山脈的 42 種高山植物兩種不同花結(jié)構(gòu)特征研究表明，花藥暴露型的植物與花藥被花部結(jié)構(gòu)保護(hù)型的植物相比，其花粉對(duì)紫外輻射的敏感性較低，這證明紫外輻射對(duì)高山植物花部的形態(tài)演變具有重要作用?；ǖ奶厥饨Y(jié)構(gòu)或形態(tài)可以保護(hù)敏感的花粉遠(yuǎn)離太陽輻射帶來的傷害，如鈴鐺子（Anisodus luridus）和賽莨菪（A. carniolicoides）下垂的花冠能有效保護(hù)花藥上的花粉既不受雨水的沖刷，也不受強(qiáng)烈太陽輻射的照射，對(duì)維持花粉數(shù)量和花粉活力都有重要意義，能顯著提高植株的雄性適合度（王赟，2009）。

傳粉者與非傳粉者因素在塑造花部特征及其進(jìn)化過程中都發(fā)揮重要作用，但當(dāng)非傳粉者因素與傳粉者產(chǎn)生的選擇壓力同向時(shí)，非傳粉者因素產(chǎn)生的影響常被傳粉者掩蓋，進(jìn)而被研究者忽視（Strauss & Whittall，2006）。本研究選取的對(duì)象高山植物喉毛花（Comastoma pulmonarium）在海北地區(qū)完全通過自交方式繁殖（Zhang et al，2011），因此可以排除傳粉者選擇壓力的干擾，從而為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)非傳粉者因素在花部特征演化中的作用提供一個(gè)理想的研究材料。喉毛花是龍膽科一年生植物，其花冠裂片基部有一圈特殊的白色毛狀副冠，完全封蓋住冠筒口，是龍膽科喉毛花屬極為特化的花部特征，其生態(tài)功能未見報(bào)道。喉毛花開花時(shí)間主要集中在6—8月，正值青藏高原地區(qū)夏季暴雨頻發(fā)、太陽輻射最為強(qiáng)烈的時(shí)期，排除傳粉者的選擇壓力，我們推測該毛狀副冠結(jié)構(gòu)可能對(duì)其適應(yīng)高山環(huán)境有重要意義。因此，本研究選取喉毛花為研究對(duì)象，重點(diǎn)回答以下兩個(gè)問題：（1）毛狀副冠對(duì)高山極端環(huán)境（如頻繁降雨和強(qiáng)烈太陽輻射等）有何適應(yīng)意義？（2）毛狀副冠對(duì)喉毛花雌雄繁殖適合度分別有何影響？

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究于 2016年7—8月，在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位觀測站（以下簡稱海北站）（101°12′—101°23′ E，37°29′—37°45′ N）附近開展。海北站位于青藏高原東北部祁連山谷地，海拔3 200～3 600 m，屬于高原大陸性氣候，年內(nèi)沒有絕對(duì)無霜期，年極端最高氣溫和最低氣溫分別為27.6 ℃、-37.1 ℃，年降雨量在426～860 mm，其中80%的降水集中在5—9月。海北站附近的植被類型為青藏高原典型的地帶性植被，有以金露梅（Potentilla fruticosa）為建群種的高寒灌叢草甸和以矮嵩草（Kobresia humilis）或高山嵩草（K. pygmaea）為建群種的高寒嵩草草甸（李英年等，2004）。

1.2 研究材料

喉毛花是龍膽科喉毛花屬的一年生草本植物，主要生長在海拔3 000～4 800 m范圍內(nèi)，花單生莖頂或枝頂，主花軸通常產(chǎn)生數(shù)個(gè)側(cè)枝。喉毛花的花冠呈管狀，裂片基部有一圈白色毛狀副冠，開花時(shí)全部副冠向心彎曲，封蓋住冠筒口，將雄蕊和柱頭完全遮蓋在花冠筒內(nèi)。雄蕊5個(gè)，著生于花冠筒上。果實(shí)為蒴果，種子小，表面光滑。在海北站地區(qū)喉毛花主要通過自交產(chǎn)生種子，并且存在嚴(yán)重的近交衰退（Zhang et al，2011）。

1.3 研究方法

1.3.1 對(duì)雄性適合度的影響

1.3.1.1 雨水沖刷對(duì)花粉數(shù)量的影響 隨機(jī)選取并標(biāo)記40個(gè)植株的頂花花蕾，平均分為兩組，一組在花剛剛開放時(shí)，將毛狀副冠去掉；一組保持自然狀態(tài)作為對(duì)照。喉毛花的單花花期為4～5 d，雄先熟，散粉期為2～3 d，在各株頂花開花散粉后注意觀察，若在花期第2 天18：00前經(jīng)歷大于1 h的較強(qiáng)降雨過程則計(jì)入最后數(shù)據(jù)，否則需重新標(biāo)記并處理新的頂花花蕾。經(jīng)歷降雨的40朵頂花花蕾在花期第2天18：00，用鑷子摘取5枚雄蕊，分別放入裝有1 mL FAA（福爾馬林∶乙酸∶無水乙醇=5∶5∶90）的離心管中固定，帶回實(shí)驗(yàn)室。室內(nèi)加入少量的洗滌劑和70%的乙醇定容到2 mL，將其充分搖勻，使剩余花粉完全分散在溶液中。然后，用微量移液器取5 μL至載玻片上，在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)目，計(jì)數(shù)重復(fù)10次，計(jì)算每朵花的平均剩余花粉數(shù)量。

1.3.1.2 水浸泡對(duì)花粉質(zhì)量的影響 隨機(jī)選取并標(biāo)記50朵即將開放的頂花花蕾，當(dāng)花開始散粉后，每朵隨機(jī)摘取1枚雄蕊，平均分為2組。一組的25枚雄蕊分別放入裝有10%蔗糖溶液的離心管中，另一組的25枚雄蕊分別放入裝有蒸餾水的離心管中。兩組花粉粒萌發(fā)8 h 之后，在顯微鏡下觀察萌發(fā)情況，對(duì)花粉粒總數(shù)和萌發(fā)的花粉粒數(shù)目分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，最后計(jì)算兩組處理相應(yīng)的花粉萌發(fā)率。

1.3.1.3 太陽輻射對(duì)花粉質(zhì)量的影響 隨機(jī)選取并標(biāo)記50朵即將開放的頂花花蕾，平均分為兩組，一組在花剛剛開放時(shí)，將毛狀副冠去掉；一組保持自然狀態(tài)作為對(duì)照。當(dāng)花開放并散粉后，待太陽直接照射 5 h 后，每朵花隨機(jī)摘取一枚雄蕊，分別放入裝有10%蔗糖溶液的離心管中。兩組花粉粒萌發(fā)8 h 之后，在顯微鏡下觀察萌發(fā)情況，對(duì)花粉?？倲?shù)和萌發(fā)的花粉粒數(shù)目分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，最后計(jì)算兩組處理相應(yīng)的花粉萌發(fā)率。

1.3.2 對(duì)雌性適合度的影響

1.3.2.1 受精比率 由于喉毛花的敗育種子在果實(shí)成熟時(shí)會(huì)消失而難以統(tǒng)計(jì)結(jié)籽率，但是其未受精的胚珠和受精胚珠可以清晰區(qū)分，因此用受精比率代替結(jié)籽率加以統(tǒng)計(jì)。首先，隨機(jī)選取并標(biāo)記40個(gè)植株的頂花花蕾，平均分為兩組，一組在花剛剛開放時(shí)，將毛狀副冠去掉；一組保持自然狀態(tài)作為對(duì)照。開花兩周后，摘取各株頂花花朵，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)解剖每朵花的子房，在顯微鏡下分別統(tǒng)計(jì)子房內(nèi)的發(fā)育胚珠數(shù)和未發(fā)育胚珠數(shù)，并據(jù)此計(jì)算受精比率（受精比率=發(fā)育胚珠數(shù)/總胚珠數(shù)）。

1.3.2.2 種子重量 隨機(jī)選取并標(biāo)記40個(gè)植株的頂花花蕾，平均分為兩組，一組在花剛剛開放時(shí)，將毛狀副冠去掉；一組保持自然狀態(tài)作為對(duì)照。待各株的頂花果實(shí)發(fā)育成熟后，采集分裝在紙袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，將各組種子在陰涼通風(fēng)處自然干燥一個(gè)月，然后用萬分之一電子天平稱量每組的種子重量。稱量時(shí)每100 粒為一個(gè)單位，每組重復(fù)稱量15次。

1.3.2.3 種子萌發(fā)率 種子稱量結(jié)束后，先將兩組種子在-20 ℃ 冰箱內(nèi)進(jìn)行春化處理。1個(gè)月后，在24 ℃的人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。每組種子隨機(jī)挑選20個(gè)放到直徑為6 cm的小培養(yǎng)皿上，培養(yǎng)皿表面包裹濕潤的濾紙，每組做3個(gè)重復(fù)，隨后將這3個(gè)小培養(yǎng)皿放到直徑為15 cm的大培養(yǎng)皿中，在大培養(yǎng)皿底部保持加入少量的水。每天對(duì)每個(gè)小培養(yǎng)皿上的萌發(fā)種子數(shù)（以胚根長度>0.5 mm 時(shí)記作萌發(fā)）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，一天統(tǒng)計(jì)2次并把發(fā)霉的種子及時(shí)移出培養(yǎng)皿，且要記錄數(shù)量。若萌發(fā)的種子數(shù)連續(xù)5 d沒有增加，則停止試驗(yàn)并計(jì)算種子的萌發(fā)率。

1.3.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 利用SPSS 16.0 for Windows軟件進(jìn)行平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤的計(jì)算，用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)（Independent t Test）比較兩組數(shù)據(jù)之間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)雄性適合度的影響

2.1.1 雨水沖刷對(duì)花粉數(shù)量的影響 去副冠的花與自然狀態(tài)相比，其剩余花粉數(shù)顯著降低（表1）。

2.1.2 水浸泡對(duì)花粉質(zhì)量的影響 在蒸餾水中浸泡了8 h的花粉萌發(fā)率低于在10%蔗糖溶液中浸泡相同時(shí)間的花粉萌發(fā)率，達(dá)到了極顯著差異水平（表2）。

2.1.3 太陽輻射對(duì)花粉質(zhì)量的影響 去副冠的花與自然狀態(tài)相比，其花粉在10%蔗糖溶液中浸泡8 h的萌發(fā)率極顯著地降低（表3）。

2.2 對(duì)雌性適合度的影響

去副冠的花與自然狀態(tài)相比，其受精比率顯著降低，但種子重量和種子萌發(fā)率差異不顯著（表4）。

3 討論與結(jié)論

高山帶降水事件頻發(fā)并伴隨著降溫，防雨策略對(duì)高山植物的繁殖成功具有重要意義。雨水會(huì)沖刷掉花藥和柱頭上的花粉（王赟，2009），對(duì)花粉粒造成不可逆的損傷（Corbet & Plumridge，1985；Jacquemart，1996），以及阻止花粉在柱頭上的萌發(fā)（Bynum & Smith，2001），從而最終降低植物的繁殖適合度。例如，Bynum & Smith（2001）研究結(jié)果表明，雨水通過沖刷柱頭花粉而明顯降低了高山龍膽（Gentiana algida）的種子產(chǎn)量和質(zhì)量。去除喉毛花的毛狀副冠后，其剩余花粉數(shù)顯著降低，另外，花粉浸泡在蒸餾水中后，其萌發(fā)率顯著低于蔗糖溶液中。這表明，失去了毛狀副冠的保護(hù)，雨水不僅會(huì)沖刷掉花藥和柱頭上的花粉，而且雨水的浸泡會(huì)極顯著降低柱頭上花粉的萌發(fā)率，兩者的共同作用進(jìn)一步導(dǎo)致胚珠的受精比率顯著降低，但是對(duì)種子的質(zhì)量，即種子重量和種子萌發(fā)率的影響不顯著。以上結(jié)果表明，在多雨的高山環(huán)境中，喉毛花的毛狀副冠有一定的防雨功能，能夠顯著提高植物的雄性和雌性繁殖適合度。

此外，與自然狀態(tài)相比，去除毛狀副冠后的花，經(jīng)太陽暴曬5 h后，其花粉在蔗糖溶液中的萌發(fā)率同樣極顯著地降低。前人研究表明，大部分物種的花粉粒對(duì)溫度都極其敏感，因此，高溫暴曬可能導(dǎo)致花粉粒失水過度，從而使花粉活力嚴(yán)重受損（Speranza et al，1997；Heslop-Harrison，2000）。此外，花粉活力的降低還可能與高原強(qiáng)烈的紫外輻射有關(guān)，紫外輻射對(duì)花粉粒的萌發(fā)以及花粉管的生長都有明顯的抑制作用（Torabinejad et al，1998；馮虎元等，2002），而且夏季正值青藏高原地區(qū)紫外輻射最強(qiáng)的時(shí)期（祝青林等，2005）。雖然本研究并不能確定太陽輻射后花粉活力顯著下降的具體原因，但喉毛花的毛狀副冠確實(shí)有效地避免了太陽輻射對(duì)花粉質(zhì)量產(chǎn)生的不利影響。

在植物生長的各個(gè)階段中，繁殖期對(duì)環(huán)境最為敏感（孫儒泳等，2002），高山植物生長季短，大部分植物的花期集中在6—8月，而此時(shí)頻繁且不可預(yù)測的降雨以及強(qiáng)烈的紫外輻射是青藏高原地區(qū)的典型氣候特征，嚴(yán)酷的環(huán)境嚴(yán)重影響了植物的繁殖適合度。本研究表明，喉毛花的毛狀副冠結(jié)構(gòu)是應(yīng)對(duì)高山惡劣環(huán)境的一種適應(yīng)策略，有利于維持花粉數(shù)量和花粉質(zhì)量，從而進(jìn)一步提高了胚珠受精比率，對(duì)植株的雌性和雄性繁殖成功都具有重要意義。目前，本研究僅在一個(gè)生長季內(nèi)的一個(gè)喉毛花居群內(nèi)開展，然而高山生態(tài)環(huán)境因子在不同時(shí)間和不同空間內(nèi)可能存在很大變異，因此，在今后的研究工作中，應(yīng)該涉及同一年內(nèi)的多個(gè)居群或者同一居群的不同年份，從而對(duì)高山植物特殊花部結(jié)構(gòu)的進(jìn)化意義進(jìn)行更為全面而準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)。

參考文獻(xiàn)：

AIZEN MA， 2003. Down-facing flowers， hummingbirds and rain [J]. Taxon， 52（4）：675-680.

BROWN K， 2002. Floral evolution： A compromise on floral traits [J]. Science， 298（5591）：45-46.

BYNUM MR， SMITH WK， 2001. Floral movements in response to thunderstorms improve reproductive effort in the alpine species Gentiana algida （Gentianaceae） [J]. Am J Bot， 88（6）：1088-1095.

CORBET SA， PLUMRIDGE JR， 1985. Hydrodynamics and the germination of oil-seed rape pollen [J]. J Agric Sci， 104（2）：445-451.

DARWIN C， 1859. The origin of species by means of natural selection： or， the preservation of favored races in the struggle for life [M]. London， UK： John Murray.

DEMCHIK SM， DAY TA， 1996. Effect of enhanced UV-B radiation on pollen quantity， quality， and seed yield on Brassica rapa （Brassicaceae） [J]. Am J Bot， 83（5）：573-579.

FENG HY， AN LZ， TAN LL， et al， 2002. Cumulative effect of solar ultraviolet-B radiation on pollen germination and tube growth of 19 species in vitro [J]. Chin J Appl Ecol， 13（7）：814-818. [馮虎元， 安黎哲， 譚玲玲， 等， 2002. UV-B 輻射對(duì)植物花粉萌發(fā)率和花粉管生長的累積效應(yīng) [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 13（7）：814-818.]

FENSTER CB， ARMBRUSTER WS， WILSON P， et al， 2004. Pollination syndromes and floral specialization [J]. Ann Rev Ecol Evol Syst， 35：375-403.

HE YP， DUAN YW， LIU JQ， et al， 2005. Floral closure in response to temperature and pollination in Gentiana straminea Maxim. （Gentianaceae）， an alpine perennial in the Qinghai-Tibetan Plateau [J]. Plant Syst Evol， 256（1-4）：17-33.

HESLOP-HARRISON Y， 2000. Control gates and micro-ecology： The pollen-stigma interaction in perspective [J]. Ann Bot， 85（Suppl.1）：5-13.

HUANG SQ， TAKAHASHI Y， DAFNI A， 2002. Why does the flower stalk of Pulsatilla cernua （Ranunculaceae） bend during anthesis？ [J]. Am J Bot， 89（10）：1599-1603.

JACQUEMART AL， 1996. Selfing in Narthecium ossifragum （Melanthiaceae） [J]. Plant Syst Evol， 203（1-2）：99-110.

LI YN， ZHAO XQ， CAO GM， et al， 2004. Analyses on climates and vegetation productivity background at Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station [J]. Plateau Meteorol， 23（4）：558-567. [李英年， 趙新全， 曹廣民， 等， 2004. 海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站氣候、植被生產(chǎn)力背景的分析 [J]. 高原氣象， 23（4）：558-567.]

PENG DL， ZHANG ZQ， NIU Y， et al， 2012. Advances in the studies of reproductive strategies of alpine plants [J]. Biodivers Sci， 20（3）：286-299. [彭德力， 張志強(qiáng)， 牛洋， 等， 2012. 高山植物繁殖策略的研究進(jìn)展 [J]. 生物多樣性， 20（3）：286-299.]

SPERANZA A， CALZONI GL， PACINI E， 1997. Occurrence of mono- or disaccharides and polysaccharide reserves in mature pollen grains [J]. Sex Plant Reprod， 10（2）：110-115.

STRAUSS S， WHITTALL JB， 2006. Non-pollinator agents of selection on floral traits [M]//HARDER LD， BARRETT SCH. Ecology and Evolution of Flowers. Oxford：Oxford University Press：120-138.

SUN JF， GONG YB， RENNER SS， et al， 2008. Multifunctional bracts in the dove tree Davidia involucrata （Nyssaceae： Cornales）： Rain protection and pollinator attraction [J]. Am Nat， 171（1）：119-124.

SUN RY， LI QF， NIU CJ， et al， 2002. Basic ecology [M]. Beijing： Higher Education Press. [孫儒泳， 李慶芬， 牛翠娟， 等， 2002. 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) [M]. 北京：高等教育出版社.]

TADEY M， AIZEN M， 2001. Why do flowers of a hummingbird-pollinated mistletoe face down？ [J]. Funct Ecol， 15（6）：782-790.

TORABINEJAD J， CALDWELL MM， FLINT SD， et al， 1998. Susceptibility of pollen to UV-B radiation： An assay of 34 taxa [J]. Am J Bot， 85（3）：360-369.

WANG Y， 2009. Pollination mechanism and ecological adaptation in Anisodus luridus and A. carniolicoides [D]. Kunming：Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences：12-14. [王赟， 2009. 鈴鐺子（Anisodus luridus）和賽莨菪（A. carniolicoides）的傳粉機(jī)制與生態(tài)適應(yīng) [D]. 昆明：中國科學(xué)院昆明植物研究所：12-14.]

ZHANG C， IRWIN RE， WANG Y， et al， 2011. Selective seed abortion induced by nectar robbing in the selfing Comastoma pulmonarium [J]. New Phytol， 192（1）：249-255.

ZHANG C， YANG YP， DUAN YW， 2014. Pollen sensitivity to ultraviolet-B （UV-B） suggests floral structure evolution in alpine plants [J]. Sci Relp， 4：4520.

ZHU QL， YU GR， CAI F， et al， 2005. Spatiaization research on ultraviolet radiation in China [J]. Resourc Sci， 27（1）：108-113. [祝青林， 于貴瑞， 蔡福， 等， 2005. 中國紫外輻射的空間分布特征 [J]. 資源科學(xué)， 27（1）：108-113.]