王興勝 李斌 陳勇 夏黎 夏詩書 程平 李宏

摘要：【目的】綜合評價引種的白楊派、黑楊派和青楊派楊樹品種（系）的光合能力和生長優(yōu)勢，為優(yōu)良楊樹品種（系）推廣種植提供參考依據(jù)?！痉椒ā渴褂肔i-6400XT便攜式光合儀測定相同生境條件下伊犁地區(qū)引種白楊派、黑楊派和青楊派楊樹品種（系）的光合參數(shù)，使用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法綜合評價各品種（系）的光合能力和生長情況?！窘Y(jié)果】不同派系楊樹品種（系）的光合速率（Pn）呈單峰或雙峰曲線，部分品種（系）存在明顯的光合午休現(xiàn)象;各派系內(nèi)不同品種的光合生理參數(shù)差異顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）;大氣CO2濃度（Ca）和氣孔導(dǎo)度（Gs）對3個派系Pn的直接作用較大，蒸騰速率（Tr）為白楊派樹種的主要決策變量，葉溫（Tl）為黑楊派和青楊派樹種的主要決策變量，影響白楊派和青楊派樹種Pn的主要限制變量為Ca，黑楊派則為胞間CO2濃度（Ci）。沙蘭楊（遼寧）、銀×新12#、171、174、銀×新中東楊、銀×新192的綜合指數(shù)較高?！窘Y(jié)論】銀×新中東楊、沙蘭楊（遼寧）、銀×新12#、林場銀×新、171和銀×新192的光合能力較強且生長優(yōu)勢明顯，各項指標的綜合指數(shù)較高，適應(yīng)高光強環(huán)境能力較強，可在新疆伊犁平原地區(qū)及其他適宜種植白楊派、黑楊派和青楊派樹種的平原地區(qū)推廣種植。

關(guān)鍵詞： 楊樹派系;引種;光合特性;隸屬函數(shù)法;綜合評價

中圖分類號： S792.11? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2018）12-2476-10

Evaluation on photosynthetic characteristics of different

factions of poplar species（clones）

WANG Xing-sheng1， LI Bin1， CHEN Yong1， XIA Li2，3，4， XIA Shi-shu2，3，4，

CHENG Ping4， LI Hong4*

（1Yili Experimental Center of Tree Breeding for Improved Varieties， Qapqal， Xinjiang? 835311， China; 2School of Geographic Sciences and Tourism， Xinjiang Normal University， Urumqi? 830054， China; 3Key Laboratory of Arid Area of Lake Environment and Natural Resources of Xinjiang/Xinjiang Normal University， Urumqi? 830054， China;

4Xinjiang Academy of Forestry Sciences， Urumqi? 830000， China）

Abstract：【Objective】The main photosynthetic capacity and growth advantage of introduced poplar species（clones） such as Sect. Leuces，Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca were comprehensively evaluated，in order to provide referential basis for screening excellent poplar species（clones） to plant. 【Method】Photosynthetic parameters of the three introduced poplar species（clones） at the same conditions in Yili were determined by using Li-6400XT portable photosynthetic system. The three introduced poplar species（clones） included Sect. Leuces， Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca. Photosynthetic capacity and growth situation of the species（clones） were comprehensively evaluated by using membership function method of fuzzy mathematics. 【Result】Photosynthetic rate（Pn） of different factions of poplar species（clones） showed single peak or double peak curves. And there were obvious midday depression of photosynthesis phenomenon in part of species（clones）. Within each factions， there were significant（P<0.05） or extremely significant（P<0.01） differences in photosynthetic and physiological parameters among different species（clones）. The direct effects of atmospheric CO2 concentration（Ca）， stomatal conductance（Gs） on Pn of three factions were relatively large. Transpiration rate（Tr） was main decision variable of Sect. Leuces species. Temperature leaf（Tl） was main decision variable of Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca， Ca was the main limiting variable that affected Pn of Sect. Leuce and Sect. Tacamahaca species. For Sect. Aigeiros， intercelluar CO2 concentration（Ci） was the main limiting variable. P. canadensis cv. Sacrou 79（Liaoning）， P. alba×P. bolleana 12#，171， 174， P. alba×P. bolleana Zhongdong， P.alba×P. bolleana 192 had high composite indexes. 【Conclusion】According to the analysis， six species（clones） have strong photosynthetic capacity and obvious growth advantage， and high composite index of indicators. The six species（clones） are P. alba×P. bolleana Zhongdong， P. canadensis cv. Sacrou 79（Liao-ning）， P. alba×P. bolleana 12#， P. alba×P. bolleana Linchang， 171 and P. alba×P. bolleana 192. The six species（clones） have strong capacity to adapt to the high light intensity environment in Yili region. Therefore， they can be widely popularized and planted in Yili plain area and other plains areas suitable for planting of Sect. Leuces， Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca species.

Key words： poplar factions; introduction; photosynthetic characteristics; membership function method; comprehensive evaluation

0 引言

【研究意義】楊樹（Populus L.）是世界上分布最廣、適應(yīng)性最強的樹種，在我國分布范圍跨東經(jīng)76°～134°、北緯25°～53°，遍及東北、西北、華北和西南等地。其中大葉楊、青楊、川楊和滇楊在西南的云南、貴州和四川等省均有分布，部分南方型楊樹在我國寧波沿海平原地區(qū)及湖北、福建等地區(qū)也有種植（許田芬，2007）。楊樹共分為五大派系，其中白楊派（Sect. Leuce）樹種因樹干較直和葉形優(yōu)美，常用作綠化樹種，但耐蔭、耐濕熱能力較差;黑楊派（Sect. Aigeiro）樹種可進行無性繁殖，多用于營造速生豐產(chǎn)林，但易受病蟲危害;青楊派（Sect. Tacamahaca）樹種抗逆性強，一般用于營造防護林（劉炳梅等，2015），但生長緩慢，且對生態(tài)和立地條件要求較嚴格。光合作用是植物體能量流動和物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，在一定程度上決定著植物的生長狀況（安文明等，2012），受植物遺傳性和環(huán)境條件的雙重制約，在植物引種馴化中常以光合強度作為評價植物適應(yīng)性的指標（朱萬澤等，2004）。因此，分析不同派系引楊樹品種（系）的光合特性，篩選出適合新疆地區(qū)推廣種植的不同派系楊樹良種，以期為新疆地區(qū)及其他適宜種植白楊派、黑楊派和青楊派樹種的平原地區(qū)培育楊樹人工林和防護林體系提供參考?！厩叭搜芯窟M展】周永學(xué)等（2004）對引進的美洲黑楊與青楊雜交無性系進行育苗試驗，利用生長量、抗病蟲能力和扦插成活率等指標初步選出優(yōu)良無性系93-8-17。烏鳳章等（2005）在大連地區(qū)對引進的6個楊樹無性系進行苗期試驗，根據(jù)適應(yīng)性、抗蟲性和生長性狀進行苗木初步選擇，篩選出較適宜該地區(qū)栽培的無性系64、107、108和蓋楊。鄧松錄等（2006）研究認為，9#楊樹無性系屬于高光合、高蒸騰、低水分利用效率型無性系，適宜在水分條件較好的地區(qū)推廣種植，8#楊樹無性系屬于低光合、低蒸騰、高水分利用效率型無性系，適宜在以水分為制約因子的地區(qū)推廣種植。劉磊等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，引種楊樹的各項光合參數(shù)均高于鄉(xiāng)土楊樹，引種具有高光合能力的楊樹樹種可提高林木蓄積量。宋小園等（2016）研究認為，以蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等生理因子及胞間CO2濃度（Ci）、大氣CO2濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）、空氣相對濕度（RH）、空氣溫度（Ta）、葉溫（Tl）等環(huán)境因子進行相關(guān)性分析和通徑分析，可進一步分析各變量對凈光合速率（Pn）的直接和間接作用。夏黎等（2017）從伊犁地區(qū)引進的7個楊樹品種（系）中篩選出光合特性、生長量和病蟲害等指標均較佳的優(yōu)良無性系D5-9?！颈狙芯壳腥朦c】目前，針對新疆伊犁地區(qū)白楊派、黑楊派和青楊派的研究多集中在生長特性方面（李宏等，2012;李丕軍等，2012;鄭朝暉等，2012），關(guān)于其光合特性的對比研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】比較分析新疆伊犁地區(qū)引種的白楊派、黑楊派和青楊派楊樹品種（系）的光合特性，初步篩選出光合能力較強的品種（系），為優(yōu)良楊樹品種（系）的推廣種植提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

研究區(qū)位于新疆察布查爾縣境內(nèi)的伊犁州林木良種繁育試驗中心，地處天山西北部伊犁河南麓（東經(jīng)43°86′，北緯81°23′），地勢平坦，海拔592 m，屬北溫帶大陸性半干旱氣候，年均氣溫6.7～9.9 ℃，年日照時數(shù)2800 h，日照率59%，年均降水量368.5 mm，年蒸發(fā)量1425 mm，年均相對濕度60%，年均風(fēng)速2.5 m/s。試驗地土壤類型為沙壤土和鹽化潮土，pH 8.35，肥力中上等，土壤有機質(zhì)含量14.95 g/kg，全氮含量1.25 g/kg，水解性氮含量78.86 mg/kg，有效磷含量42.62 mg/kg，全鉀含量12.58 g/kg，速效鉀含量150.00 mg/kg。伊犁河支流橫貫其中，水源充沛，地下水位較高，氣候濕潤，有利于多種樹木生長。

1. 2 試驗材料

試驗材料為從遼寧省楊樹研究所引進的黑楊派11個品種（系）、青楊派14個品種（系）和從瑪納斯平原林場引進的白楊派5個品種（系），30個品種（系）在新疆伊梨州均能安全越冬，生長良好，且成活率均在85%以上。供試楊樹品種（系）信息見表1。2016年10月底采集種條，2017年4月按照完全隨機試驗設(shè)計布設(shè)樣地，每個品種（系）重復(fù)3次，每個重復(fù)扦插100株。

1. 3 試驗方法

于2017年7月19—23日晴朗無風(fēng)天氣的8：00—20：00，使用Li-6400XT便攜式光合儀測定系統(tǒng)（Li-COR，USA），每隔2 h對參試品種（系）的光合氣體交換參數(shù)進行1次瞬時活體測定。每個品種（系）選擇標準株3株，每株從頂端展開葉片向下選取第5～10片長勢相近、無病蟲害的葉片，分別夾取3～5片并標記，定位定葉測定讀數(shù)，重復(fù)3次，儀器自動記錄Pn、Gs、Ci、Ca和Tr等光合生理參數(shù)及Ta、Tl、RH和PAR等環(huán)境因子參數(shù)。植物氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca，水分利用效率WUE=Pn/Tr。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行預(yù)處理，并繪制圖表，以SPSS 20.0進行單因素方差分析和多重比較。使用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法求取不同楊樹品種（系）各項指標的隸屬度[x（i）]）（焦緒娟，2007），結(jié)合主成分分析中各指標的權(quán)重（wj），計算綜合指數(shù)（D）。

x（i）=[（xij-ximin）（xi max-ximin）]

x（i）=1-[（xij-ximin）（xi max-ximin）]

D=[j=1n[x（i）·wj]]

式中，x（i）為某一指標的隸屬度，xij為各參試楊樹品種（系）第i項指標的測定值，xi min為第i項指標的最小值，xi max為第i項指標的最大值，D為各品種（系）的綜合評價值，wj為各項指標的權(quán)重。

2 結(jié)果與分析

2. 1 楊樹生長的外界環(huán)境因子日變化情況

由圖1可看出，PAR和Ta的日變化均呈單峰曲線（PAR、Ta和RH均為測定日的平均值）。在一天中，PAR的最高值出現(xiàn)在14：00，約1930 μmol/（m2·s），之后逐漸下降;Ta的日變化較平緩，隨PAR的逐漸增加，氣溫緩慢上升，于16：00達全天最大值39.89 ℃，較PAR的日變化略滯后;RH在9：00出現(xiàn)峰值，此時的PAR和Ta較低，隨PAR和Ta的升高，RH逐漸下降，于16：00降至全天最低值，18：00略有回升。

2. 2 不同派系楊樹品種（系）的光合特性

2. 2. 1 白楊派楊樹品種（系）光合特性的日變化? 從圖2-A可看出，11個白楊派楊樹品種（系）中，36-514、84-I-101和銀×新10#的Pn日變化呈單峰曲線，其中36-514和84-I-101的Pn第1峰值出現(xiàn)在10：00，銀×新10#出現(xiàn)在12：00;其余8個品種（系）的Pn日變化呈雙峰曲線，第1峰值大于第2峰值，并存在光合午休現(xiàn)象，但峰值出現(xiàn)時間略有差異;總體上看，銀×新6#的光合午休程度較深，其余品種（系）的Pn日變化趨勢較平穩(wěn)。說明銀×新6#耐受高溫、高光強的能力較弱;36-514、銀×新12#、銀×新192和銀×新中東楊的Pn日均值均在30.00 μmol/（m2·s）以上，說明其光合能力較強。

從圖2-B可看出，8：00時白楊派11個品種（系）的Tr均處于較低水平，隨PAR和Ta的升高及測定時刻的推移，Tr逐漸升高，分別達峰值后緩慢下降，20：00時銀×新6# 的Tr降幅最大，84-I-101次之;銀×新6#的Tr日變化呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在12：00和16：00，且Tr在光合午休時段降低，其余10個品種（系）的Tr均呈單峰曲線，在8：00—16：00時段持續(xù)快速升高，除84-I-101在14：00時出現(xiàn)峰值外，其余品種（系）均于16：00—18：00達最大值，說明不同楊樹品種（系）的Tr日變化趨勢不同，對外界環(huán)境的反應(yīng)也不同;銀×新6#、銀×新192的Tr日均值較大，耗水量較多。

WUE的日變化規(guī)律（圖2-C）與Pn和Tr不同，表現(xiàn)為下降—上升的變化趨勢。除銀×新4#于10：00達最大值外，其余品種（系）均在8：00達峰值，其中銀×新10#的WUE最大值明顯高于其他品種（系），且降幅較大;36-514、84-I-101和銀×新中東楊于16：00降至最低值，18：00緩慢上升，其余8個品種（系）在18：00降至最低值，20：00略有回升。銀×新12#的WUE日均值最大，說明銀×新12#的水分利用能力較強。

從圖2-D可看出，白楊派各品種（系）中只有銀×新4#的Gs日變化為單峰曲線，其余品種（系）的Gs均表現(xiàn)為雙峰曲線;銀×新6#、銀×新8#、銀×新12#的Gs日變化規(guī)律與Pn的日變化趨勢一致，36-514、84-I-101和銀×新192 Gs的第1峰值出現(xiàn)時間與Pn一致;林場銀×新和銀×新4# 的Gs于8：00出現(xiàn)峰值，略早于Pn出現(xiàn)，其余品種（系）出現(xiàn)峰值的時間均比Pn滯后2 h。說明不同楊樹品種（系）的Gs與Pn變化趨勢不同步，且各品種（系）Gs的日變化規(guī)律存在差異。

2. 2. 2 黑楊派楊樹品種（系）光合特性的日變化 從圖3-A可看出，14個黑楊派楊樹品種（系）的Pn日變化除171呈單峰曲線外，其余品種（系）均呈雙峰曲線;14個品種（系）的第1峰值均在10：00出現(xiàn)，以171的峰值最大，197和沙蘭楊（遼寧）的第2峰值出現(xiàn)在16：00，111的第2峰值出現(xiàn)在20：00，其余10個品種（系）在14：00出現(xiàn)第2峰值，其中渤豐1#的第2峰值高于第1峰值;呈雙峰曲線的品種（系）中，197、沙蘭楊（遼寧）于14：00、111于18：00、其他10個品種（系）于12：00進入午間休眠狀態(tài);在光合午休時，渤豐1#的Pn僅下降1.07 μmol/（m2·s），178-2-145和178-2-122則分別下降10.87和10.86 μmol/（m2·s），說明渤豐1#更能適應(yīng)高溫高光強環(huán)境;171、174和沙蘭楊（遼寧）Pn的日均值較大，光合優(yōu)勢明顯。

由圖3-B可看出，171、174、178-2-145和渤豐1#的Tr日變化呈雙峰曲線，171的Tr峰值出現(xiàn)時間與渤豐1#一致，174的Tr第1峰值出現(xiàn)時間與178-2-145相差2 h，第2峰值出現(xiàn)時間一致，其余品種（系）的Tr日變化呈單峰曲線;8：00—12：00，各品種（系）的Tr緩慢上升，14：00—16：00各品種（系）的Tr分別達峰值，之后逐漸下降;沙蘭楊（遼寧）的Tr日均值明顯高于其他品種（系），說明沙蘭楊（遼寧）的水分散失較多，需水量較大。

黑楊派楊樹品種（系）的WUE總體上呈下降—上升的變化趨勢（圖3-C），其中，03-04-156和3016的WUE于8：00出現(xiàn)最大值，其余品種（系）均在10：00出現(xiàn)最大值;171、178-2-19和178-2-145 WUE的最大值明顯高于其他品種（系），結(jié)合對Pn和Tr變化的分析發(fā)現(xiàn)，171、178-2-19和178-2-145的WUE在8：00時Pn和Tr較低，因而WUE較高;16：00—18：00，WUE降至谷底，18：00—20：00呈小幅度上升趨勢;WUE的日均值以171最高，說明171具有較高的水分利用能力，抗旱能力強。

由圖3-D可看出，黑楊派楊樹品種（系）Gs的日變化波動較明顯。其中，014、171和178-2-19的Gs日變化為單峰曲線，171、177和197為3峰曲線，其余8個品種（系）為雙峰曲線;3016和沙蘭楊（遼寧）的Gs日變化規(guī)律與Pn完全一致;渤豐1#和沙蘭楊（遼寧）Gs的日均值分別為0.82和0.89 μmol/（m2·s），明顯大于其他品種（系）。說明黑楊派楊樹品種（系）Gs的日變化形式多樣，規(guī)律不同，且大小差異明顯。

2. 2. 3 青楊派楊樹品種（系）光合特性的日變化 從圖4-A可看出，青楊派5個品種（系）的Pn日變化規(guī)律不同，其中擬小青呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在14：00;C23、I-262、阜蒙小青和小青2#呈雙峰曲線，第1峰值出現(xiàn)在10：00，I-262、阜蒙小青和小青2#的第2峰值出現(xiàn)在14：00，C23在16：00出現(xiàn)第2峰值;呈雙峰曲線的4個品種（系）均存在明顯的光合午休現(xiàn)象，且在光合午休期間Pn差異不明顯;在16：00—20：00，5個品種（系）的Pn逐漸下降，小青2#在20：00降幅較大。說明青楊派樹種制造光合產(chǎn)物的能力普遍較弱。

青楊派5個品種（系）的Tr日變化總體上表現(xiàn)一致（圖4-B），8：00時Tr較低，隨PAR和Ta逐漸升高，Pn依次出現(xiàn)峰值，Tr逐漸加快并出現(xiàn)最大值，隨后開始下降。I-262、阜蒙小青、擬小青和小青2#Tr的日變化為單峰曲線，其中擬小青和小青2# Tr的峰值出現(xiàn)在14：00，I-262和阜蒙小青Tr的峰值出現(xiàn)在16：00;C23的Tr日變化表現(xiàn)為雙峰曲線，第1峰值出現(xiàn)在12：00，較Pn出現(xiàn)第1峰值滯后2 h，第2峰值出現(xiàn)時間與Pn同步;擬小青的Tr日變化與Pn一致，且日均值最大，說明擬小青蒸騰快，耗水量大，抗旱能力較差。

青楊派5個品種（系）WUE的日變化均呈早晚高、午間低的變化趨勢（圖4-C）。8：00時WUE為一天中的最大值，此時外界環(huán)境表現(xiàn)為低溫高濕，5個品種（系）的Pn和Tr均較低;在8：00—14：00，WUE迅速下降;16：00時，擬小青的WUE稍有回升，C23、阜蒙小青和小青2#的WUE則降至最低值，I-262和擬小青的WUE于18：00降至最低值，隨后緩慢上升。總體上以阜夢小青WUE的日均值最高，說明阜夢小青的水分利用效率高，抗旱能力強。

從圖4-D可看出，青楊派品種（系）Gs的日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線，但峰值出現(xiàn)時間不一致。其中，I-262、阜蒙小青和小青2#Gs的日變化與Pn一致，C23 Gs的第1峰值出現(xiàn)在12：00，稍滯后于Pn第1峰值出現(xiàn)時間，第2峰值則表現(xiàn)一致;擬小青Pn和Tr的日變化均為單峰曲線，Gs為雙峰曲線，且Gs的第1峰值出現(xiàn)在14：00，與Pn和Tr表現(xiàn)一致，第2峰值出現(xiàn)在18：00;20：00時，小青2#的Gs下降明顯，與Pn表現(xiàn)一致。說明青楊派楊樹品種（系）的Gs變化趨勢與Pn不完全相同。

2. 3 不同派系楊樹品種（系）的生長量

從圖5-A可看出，白楊派品種（系）的樹高以銀×新中東楊最高（2.63 m），顯著高于其他品種（系）（P<0.05，下同），銀×新天雜的樹高最矮（1.94 m）;黑楊派品種（系）的樹高以沙蘭楊（遼寧）（2.46 m）和渤豐1#（2.45 m）較高，197和3016較矮（約1.48 m）;青楊派品種（系）的樹高以C23和擬小青較高（約2.00 m），阜蒙小青最矮（1.14 m，僅相當于銀×新中東楊樹高的43.35%）。白楊派品種（系）的地徑總體上均較粗，其中以銀×新中東楊最粗（2.46 cm），銀新8#的地徑最細，為1.82 cm，與黑楊派品種（系）中地徑最粗的沙蘭楊（遼寧）和178-2-122（均為1.88 cm）相近，而青楊派品種（系）的地徑普遍較細。說明白楊派楊樹品種（系）的樹高和地徑明顯優(yōu)于黑楊派和青楊派。

2. 4 不同派系楊樹品種（系）光合參數(shù)日均值的比較

由表2可知，各派系楊樹品種（系）的4個光合生理參數(shù)差異明顯，白楊派各品種（系）的Pn為24.68～31.33 μmol/（m2·s），黑楊派各品種（系）的Pn為20.85～29.96 μmol/（m2·s），青楊派各品種（系）的Pn為22.48～27.20 μmol/（m2·s）。其中，Pn以白楊派的銀×新中東楊最大[31.33 μmol/（m2·s）]，且極顯著大于白楊派其他品種（系）（P<0.01，下同），銀×新12#次之，黑楊派的178-2-145最小;Tr以黑楊派的沙蘭楊（遼寧）最大[13.51 μmol/（m2·s）]，且極顯著大于黑楊派其他品種（系），白楊派的銀×新192次之，黑楊派的178-2-145最小;WUE以黑楊派的171最大[4.07 μmol/（m2·s）]，且極顯著大于黑楊派其他品種（系），174次之，青楊派的擬小青最小;Gs以黑楊派的沙蘭楊（遼寧）最大[0.89 μmol/（m2·s）]，且極顯著大于黑楊派其他品種（系），渤豐1#次之，178-2-145和177最小。說明白楊派和黑楊派樹種的光合能力優(yōu)于青楊派樹種。

2. 5 不同派系楊樹品種（系）光合參數(shù)的相關(guān)性和通徑分析結(jié)果

2. 5. 1 相關(guān)性分析結(jié)果 由表3可知，白楊派的Pn與Tr、PAR、Ta、Tl呈極顯著正相關(guān)，與RH、Ci、Gs、Ca呈極顯著或顯著負相關(guān)，其中與Tr的相關(guān)系數(shù)最大（0.772）;黑楊派的Pn與Gs 、Ci、RH和Tr呈極顯著正相關(guān)，與Tl呈極顯著負相關(guān)，其中與Gs的相關(guān)系數(shù)最大（0.719）;青楊派的Pn與Tl和Ta呈極顯著負相關(guān)，與WUE和RH呈顯著正相關(guān)，其中與Tl的相關(guān)系數(shù)最大（-0.827）。說明對白楊派、黑楊派和青楊派Pn影響最大的因子分別為Tr、Gs和Tl。

2. 5. 2 多元逐步回歸分析結(jié)果 以Pn為因變量（y），與3個派系的生理生態(tài)因子Tr（x1）、WUE（x2）、Gs（x3）、Ci（x4）、Ca（x5）、PAR（x6）、RH（x7）、Ta（x8）、Tl（x9）分別進行多元逐步回歸分析。由表4可知，3個派系標準化回歸方程的R2均達極顯著水平，說明Tr、Gs、Ci、Ca、RH對白楊派的Pn，Gs、Ci、Tl對黑楊派的Pn，Gs、Ca、PAR、Ta、Tl對青楊派的Pn分別具有重要影響作用。3個標準化回歸方程中，白楊派的Ca回歸系數(shù)為正，青楊派為負，黑楊派的Ci回歸系數(shù)為負，均與相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)相反，說明Ci和Ca還受其他環(huán)境因子的影響。

2. 5. 3 通徑分析 通過相關(guān)性和多元逐步回歸分析得知影響Pn變化的因子，對各影響因子進行通徑分析其結(jié)果見表5。對比分析Tr（x1）、WUE（x2）、Gs（x3）、Ci（x4）、Ca（x5）、PAR（x6）、RH（x7）、Ta（x8）、Tl（x9）對Pn的直接通徑系數(shù)可知，Ca對白楊派、Gs對黑楊派和青楊派的Pn影響最大，且均為正值，說明Ca和Gs分別對3個派系Pn的直接作用較大;Ci通過其他因子分別對白楊派和黑楊派Pn的間接作用較大，青楊派Ca的間接通徑系數(shù)最大。

由表5可知，白楊派的決策系數(shù)絕對值排序為Ca>Ci>Gs>RH>Tr，黑楊派為Ci>Gs>Tl，青楊派為Ca>Tl>Ta>Gs>PAR。說明Tr為白楊派樹種的主要決策變量，Tl為黑楊派和青楊派樹種的主要決策變量，影響白楊派和青楊派樹種Pn的主要限制變量為Ca，影響黑楊派樹種Pn的主要限制變量為Ci。

2. 6 不同派系楊樹品種（系）的綜合評價

使用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對各品種（系）的Pn、Gs、Tr、WUE、樹高和地徑等指標進行定量轉(zhuǎn)換，計算綜合指數(shù)，并根據(jù)入選率為20%的原則進行選擇，篩選出綜合指數(shù)較高的銀×新中東楊、沙蘭楊（遼寧）、銀×新12#、林場銀×新、171和銀×新192等6個品種（系）（表6）。說明這6個品種（系）的光合能力較強且生長優(yōu)勢明顯。

3 討論

光合作用是植物生物量積累的基礎(chǔ)（安文明等，2012），也是植物體內(nèi)最重要的代謝過程，常用以判斷植物生長狀況和抗逆性（劉磊等，2010）。本研究結(jié)果顯示，白楊派、黑楊派和青楊派品種（系）的Pn日變化表現(xiàn)為單峰或雙峰曲線，部分品種（系）存在明顯的光合午休現(xiàn)象，各品種（系）Pn的峰值出現(xiàn)時間略有差異，其中銀×新6#、銀×新天雜和銀×新中東楊于8：00出現(xiàn)第1峰值，與靳甜甜等（2011）對種植在坡位上方沙棘的研究結(jié)果一致，且白楊派和黑楊派樹種的光合能力優(yōu)于青楊派樹種;渤豐1#的第2峰值大于第1峰值（14：00時渤豐1#的Tr、Gs、PAR均為一天中的最大值），氣孔開度大，有利于進行光合作用，與李曉宇（2015）的研究結(jié)果存在差異，可能與渤豐1#自身對環(huán)境的適應(yīng)策略有關(guān)。

Tr是反映植物蒸騰作用的重要指標（房用等，2006），能調(diào)節(jié)植物體的生理機制，在一定程度上可反映植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)逆境的能力（陳安強等，2008）。本研究中，銀×新6#、171、174、178-2-145、沙蘭楊（遼寧）和C23的Tr日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線，其余品種（系）為單峰曲線;在8：00—14：00，Tr持續(xù)快速升高，并在16：00—18：00達峰值，因為在此時間段內(nèi)，PAR和Ta快速上升，RH逐漸下降，外界潛熱交換量大，促使Tr迅速升高（房用等，2006;陳安強等，2008）;沙蘭楊（遼寧）、銀×新192和銀×新6#的Tr日均值較大，說明其耗水量大，適宜種植在水源豐富的地帶（江錫兵等，2009）。

植物的WUE是有效評價其抗旱性的指標，在相同生境條件下，WUE越大，消耗相同水分時制造的有機物越多，抗旱能力越強，更能適應(yīng)干旱環(huán)境（曹生奎等，2009）。本研究中，30個參試楊樹品種（系） 的WUE在8：00—10：00最高，是由于此時PAR和Ta較低，RH較高，植物氣孔開度小，Tr較低;WUE的日均值以171最高，174次之，擬小青最低，說明171和174更適宜在干旱環(huán)境下生長，擬小青則適宜在水肥條件優(yōu)越的地帶生長。

本研究結(jié)果表明，白楊派、黑楊派和青楊派品種（系）各光合生理參數(shù)在派間差異明顯，對比楊樹種源來源地遼寧省楊樹研究所與引種地伊犁州林木良種繁育試驗中心的氣候條件，發(fā)現(xiàn)兩地的緯度、光熱條件相似，以引種地的土壤肥力更高，年蒸發(fā)量更小，水肥條件優(yōu)勢明顯（劉巍等，2015），其次，各品種（系）的生理遺傳特性不同，適應(yīng)環(huán)境的能力和策略各異，可能是導(dǎo)致光合生理參數(shù)差異明顯的原因。相關(guān)性分析和通徑分析結(jié)果表明，Ca和Gs對3個派系Pn的直接作用較大，Tr為白楊派樹種的主要決策變量，Tl為黑楊派和青楊派樹種的主要決策變量，影響白楊派和青楊派樹種Pn的主要限制變量為Ca，影響黑楊派樹種Pn的主要限制變量為Ci。說明影響不同派系楊樹品種（系）Pn的因子不同，但主要為外界環(huán)境因子。

本研究使用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對30個參試品種（系）的Pn、Gs、Tr和WUE等光合指標及樹高和地徑等生長指標進行綜合評價，初步篩選出6個光合參數(shù)優(yōu)勢較明顯的品種（系），分別為銀×新中東楊、沙蘭楊（遼寧）、銀×新12#、林場銀×新、171和銀×新192。但沙蘭楊（遼寧）和銀×新192的Tr較高，WUE較低，對水分的需求量較大，因此還需對其適應(yīng)引種地水源條件進行探究。

4 結(jié)論

白楊派楊樹銀×新中東楊、銀×新12#、林場銀×新、銀×新192及黑楊派的沙蘭楊（遼寧）和171光合能力較強且生長優(yōu)勢明顯，各項指標的綜合指數(shù)較高，適應(yīng)高光強環(huán)境能力較強，可在新疆伊犁平原地區(qū)及其他適宜種植白楊派和黑楊派的平原地區(qū)推廣種植。

參考文獻：

安文明，師慶東，張毓?jié)?，衣懷峰，常順? 2012. 克拉瑪依人工林俄羅斯楊（Populus russkii）與新疆楊（P. alba var. Pyramidalis）光合特性分析[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，26（9）：67-72. [An W M，Shi Q D，Zhang Y T，Yi H F，Chang S L. 2012. Comparison of photosynthesis feature between Populus russkii and P. alba var. Pyramidalis in the Karamay plantation[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment，26（9）：67-72.]

曹生奎，馮起，司建華，常宗強，卓瑪錯，席海洋，蘇永紅. 2009. 植物葉片水分利用效率研究綜述[J]. 生態(tài)學(xué)報，29（7）：3882-3892. [Cao S K，F(xiàn)eng Q，Si J H，Chang Z Q，Zhuomacuo，Xi H Y，Su Y H. 2009. Summary on the plant water use efficiency at leaf level[J]. Acta Ecologica Sinica，29（7）：3882-3892.]

陳安強，房用，慕宗昭，馬嘯，楊吉華. 2008. 楊樹無性系蒸騰速率及其影響因子的研究[J]. 水土保持研究，15（4）：157-160. [Chen A Q，F(xiàn)ang Y，Mu Z Z，Ma X，Yang J H. 2008. Studies on transpiration rate and its influencing factors of seven polar clones[J]. Research of Soil and Water Conservation，15（4）：157-160.]

鄧松錄，狄曉艷，王孟本，陳建文，張偉峰，任建中，周玉泉，劉存平. 2006. 楊樹無性系光合特征的研究[J]. 植物研究，26（5）：600-608. [Deng S L，Di X Y，Wang M B，Chen J W，Zhang W F，Ren J Z，Zhou Y Q，Liu C P. 2006. A comparison of photosynthethetic characteristics in four poplar clones[J]. Bulletin of Botanical Research，26（5）：600-608.]

房用，慕宗昭，王月海，鮑玉海，孫蕾. 2006. 16個楊樹無性系蒸騰特性及其影響因子研究[J]. 山東大學(xué)學(xué)報（理學(xué)版），41（6）：168-172. [Fang Y，Mu Z Z，Wang Y H，Bao Y H，Sun L. 2006. Transpiration characteristics and its influencing factors of sixteen polar clones[J]. Journal of Shandong University（Natural Science Edition），41（6）：168-172.]

江錫兵，李博，張志毅，馬開峰，何占國，劉承友. 2009. 美洲黑楊與大青楊雜種無性系苗期光合特性研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，31（5）：151-154. [Jiang X B，Li B，Zhang Z Y，Ma K F，He Z G，Liu C Y. 2009. Photosynthetic cha-racteristics of hybrid clones of populous deltoids and P. ussuriensis[J]. Journal of Beijing Forestry University，31（5）：151-154.]

焦緒娟. 2007.幾個楊樹雜交無性系抗逆性研究與評價[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué). [Jiao X J. 2007. Study and appraise on the stress of poplar clones[D]. Taian：Shandong Agricultural University.]

靳甜甜，傅伯杰，胡嬋娟，蘇常紅，劉宇. 2011. 不同坡位沙棘光合日變化及其主要環(huán)境因子[J]. 生態(tài)學(xué)報，31（7）：1783-1793. [Jin T T，F(xiàn)u B J，Hu C J，Su C H，Liu Y. 2011. Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and the relevant environment factors at different slope locations[J]. Acta Ecologica Sinica，31（7）：1783-1793.]

李宏，李丕軍，雷雙喜，郭光華，陳勇. 2012. 伊犁州引種楊樹品種中齡期生長特性研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，51（12）：2529-2532. [Li H，Li P J，Lei S X，Guo G H，Chen Y. 2012. Research on growth characteristics of introduced poplar at middle age in Yili prefecture[J]. Hubei Agricultural Sciences，51（12）：2529-2532.]

李曉宇. 2015. ‘渤豐1號楊光合速率日變化及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系[J]. 山東林業(yè)科技，45（2）：10-13. [Li X Y. 2015. Study on diurnal variation of photosynthesis and relationship with the eco-physiological factors of Populus×euramericanacl.‘Bofeng1[J]. Shandong Forestry Science and Technology，45（2）：10-13.]

李丕軍，楊嬋嬋，李斌，張曉虹，雷雙喜，陳寶軍. 2012. 伊犁州引進楊樹品種聚類篩選[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，43（4）：493-497. [Li P J，Yang C C，Li B，Zhang X H，Lei S X，Chen B J. 2012. Cluster analysis of poplar cultivars introduced to Yili State[J]. Journal of Southern Agriculture，43（4）：493-497.]

劉炳梅，齊芪，劉淑欣，晁楠，蔣湘寧，蓋穎. 2015. 5種楊樹苗期形態(tài)及生理結(jié)構(gòu)特征比較初探[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，37（6）：35-44. [Liu B M，Qi Q，Liu S X，Chao N，Jiang X N，Gai Y. 2015. Comparison of morphological and physiological characteristics of five poplar species in China[J]. Journal of Beijing Forestry University，37（6）：35-44.]

劉磊，龐洪影，楊峰，黃鳳蘭，孟凡娟. 2010. 3種引種楊樹和3種鄉(xiāng)土楊樹苗葉的光合特性比較[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，39（3）：14-19. [Liu L，Pang H Y，Yang F，Huang F L，Meng F J. 2010. Comparative analysis of photosynthetic characteristics of three introduced poplars and three native poplars[J]. Journal of West China Forestry Science，39（3）：14-19.]

劉巍，蔄勝軍，丁勇，紀純陽. 2015. 5種不同楊樹光合指標日變化分析[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，35（6）：19-25. [Liu W，Man S J，Ding Y，Ji C Y. 2015. Studies on diurnal variation of photosynthesis on five species of poplars[J]. Journal of Southwest Forestry University，35（6）：19-25.]

宋小園，朱仲元，劉艷偉，趙紅瑾. 2016. 通徑分析在SPSS逐步回歸分析中的實現(xiàn)[J]. 干旱區(qū)研究，33（1）：108-113. [Song X Y，Zhu Z Y，Liu Y W，Zhao H J. 2016. Application of path analysis in stepwise linear regression SPSS[J]. Arid zone Research，33（1）：108-113.]

烏鳳章，劉春華，陳英敏，王賀新. 2005. 大連地區(qū)楊樹新品種引種造林試驗初報[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，36（3）：355-357. [Wu F Z，Liu C H，Chen Y M，Wang H X. 2005. Experiment on introduction of new poplar cultivars in Dalian[J]. Journal of Shenyang Agricultural University，36（3）：355-357.]

夏黎，李宏，程平，夏詩書，武勝利，李素瓊，史開奇，古麗娜爾·吐爾孫，鄭朝暉. 2017. 引種楊樹無性系的光合特性比較[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，48（10）：1870-1877. [Xia L，Li H，Cheng P，Xia S S，Wu S L，Li S Q，Shi K Q，Gulinar·Tursun，Zheng Z H. 2017. Comparison on photosynthetic characteristics of introduced poplar clones[J]. Journal of Southern Agriculture，48（10）：1870-1877.]

許田芬. 2007. 閩北南方型楊樹的定向選擇與培育[D]. 福州：福建師范大學(xué). [Xu T F. 2007. Directional selection and cultivation of the southern Populus in the north of Fujian[D]. Fuzhou： Normal University.]

鄭朝暉，李丕軍，董華，雷雙喜，李斌，張曉虹. 2012. 伊犁地區(qū)35個楊樹良種生長特性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，40（6）：165-168. [Zheng Z H，Li P J，Dong H，Lei S X，Li B，Zhang X H. 2012. Study on growth characteristics of 35 poplar species in Yili area[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，40（6）：165-168.]

周永學(xué)，蘇曉華，樊軍鋒，劉永紅，高建社. 2004. 引種歐洲黑楊無性系苗期生長測定與選擇[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），32（10）：102-106. [Zhou Y X，Su X H，F(xiàn)an J F，Liu Y H，Gao J S. 2004. Growth determination and selection of introduced Populus nigre clones in seedling stage[J]. Journal of Northwest A&F University（Natural Scien-ces Edition），32（10）：102-106.]

朱萬澤，王金錫，薛建輝. 2004. 臺灣榿木引種的光合生理特性研究[J]. 西北植物學(xué)報，24（11）：2012-2019. [Zhu W Z，Wang J X，Xue J H. 2004. Study on the photosynthe-tic characteristics of introduced Alnus formosana[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，24（11）：2012-2019.]