朱 文，葉 坤，王志勇

(集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部東海海水健康養(yǎng)殖重點實驗室，福建 廈門 361021)

0 引言

黃姑魚(Nibeaalbiflora)屬鱸形目(Perciformes)、石首魚科(Sciaenidea)、黃姑魚屬(Nibea)[1]，主要分布于我國沿海及西北太平洋地區(qū)。黃姑魚是我國重要的海水經(jīng)濟魚類之一，其肉質(zhì)細(xì)膩，味道鮮美，受到許多消費者喜愛。但由于過量捕撈等原因，造成黃姑魚自然資源量銳減[2]，刺激了人工養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。目前，全國黃姑魚養(yǎng)殖年產(chǎn)量已超過3萬噸，對黃姑魚的研究[3-7]也開展得較為廣泛。對黃姑魚的基礎(chǔ)生物學(xué)全面深入地研究，可以為其遺傳育種等研究提供必要的基礎(chǔ)材料。

通徑分析是標(biāo)準(zhǔn)化變量的多元線性回歸分析方法[8]，主要用于研究多個變量之間的因果關(guān)系。Wright[9]提出應(yīng)用通徑分析法挖掘直接和間接效應(yīng)，確定性狀間作用及判斷其作用大小。在育種過程中，體重作為與產(chǎn)量相關(guān)的有效性狀之一，在不具備稱量條件下，借助有限的測量條件，找到與體重顯著相關(guān)的性狀，即可被間接選擇。目前，通徑分析法已在魚類[10-12]研究中得到廣泛應(yīng)用，且找到了一些與體重顯著相關(guān)的形態(tài)性狀，為選育工作提供了有益參考。關(guān)于黃姑魚形態(tài)性狀與體重的相關(guān)關(guān)系也有過研究報道，如劉陽陽等[13]關(guān)于6月齡雌核發(fā)育系黃姑魚體長、體高和軀干長等8個性狀的研究表明體高為影響體重的主要性狀，并建立了以其研究群體為基礎(chǔ)的回歸方程；鄭昇陽等[14]研究了2月齡和18月齡黃姑魚全長、軀干長和體高等9個性狀與體重的相關(guān)關(guān)系，并得出以體重為主，體高、全長或體長性狀為輔選擇的結(jié)論；薛寶貴等[15]對1齡黃姑魚體長、體寬及軀干長等11個形態(tài)指標(biāo)與體重進行了相關(guān)性研究，確定了體長、體高、體厚、尾柄高和眼間距為自變量，體重為因變量的最優(yōu)回歸方程。

本課題組從2008年起開展黃姑魚遺傳改良研究，經(jīng)過連續(xù)4代選育，與未經(jīng)定向選育的普通黃姑魚群體相比，“金鱗1號”[16]具有生長快、養(yǎng)殖成活率較高等優(yōu)點，養(yǎng)殖18個月平均體重和成活率可分別提高21%和25%，養(yǎng)殖24個月平均體重和成活率分別提高24%和30%，養(yǎng)殖到商品魚規(guī)格的時間可以大大縮短，但到目前為止，對其形態(tài)學(xué)性狀方面尚沒有研究報道。本文對16月齡的“金鱗1號”的13種形態(tài)學(xué)性狀進行相關(guān)分析、通徑分析及多元線性回歸分析，并通過多種顯著性檢驗，將擬合出形態(tài)性狀與體重間的最佳多元線性回歸方程，旨在找出影響其體重的主要形態(tài)性狀，為進一步的遺傳改良提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用魚為本課題組2014年9月繁育的“金鱗1號”F4代，養(yǎng)殖于福建省寧德市霞浦縣東吾洋海區(qū)。飼養(yǎng)管理參照常規(guī)的黃姑魚養(yǎng)殖方式進行[17]。2015年12月底從網(wǎng)箱中隨機撈取402尾16月齡黃姑魚進行形態(tài)性狀測定，其中雌魚203尾，雄魚199尾。

1.2 數(shù)據(jù)測定

樣本的體重用電子天平測定，其他形態(tài)學(xué)指標(biāo)如全長(X1)、體長(X2)、頭長(X3)、吻長(X4)、眼后頭長(X5)、眼徑(X6)、軀干長(X7)、體高(X8)、體厚(X9)、尾柄長(X10)、尾柄高(X11)、尾長(X12)及尾鰭長(X13)等13個性狀的測量方法同文獻[18]，且體重精確至0.01 g，其他形態(tài)學(xué)指標(biāo)精確至0.01 cm。

1.3 統(tǒng)計分析

測得的數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析，利用杜家菊[19]和張琪[20]的方法，對各性狀進行統(tǒng)計整理、相關(guān)分析、通徑分析及多元線性回歸分析，獲得形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)與決定系數(shù)。計算原理及方法可參照明道緒[21]的方法。計算公式為：相關(guān)系數(shù)ri=Pi+∑rijPj，直接決定系數(shù)di=Pi2，共同決定系數(shù)dij= 2rij×Pi×Pj，其中rij為性狀之間的相關(guān)系數(shù)，Pi為直接通徑系數(shù)，Pj為間接通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 所測性狀表型參數(shù)估計值

體重和各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計結(jié)果見表1。各性狀中，雄魚眼后頭長變異系數(shù)最大(34.36%)，其次是體重(23.69%)；雌魚尾柄高變異系數(shù)最大(23.16%)，其次是尾柄長與體重(分別為21.80%和20.39%)；雌雄變異系數(shù)最小的兩個性狀均為全長，分別為6.61%與6.35%。

表1 黃姑魚各形態(tài)性狀的表型參數(shù)

2.2 性狀間的相關(guān)分析

“金鱗1號”黃姑魚雌性和雄性體重的頻率分布直方圖見圖1和圖2，近似服從正態(tài)分布，可以繼續(xù)進行分析。兩兩形態(tài)性狀間的相關(guān)關(guān)系如表2所示。

表2 黃姑魚各形態(tài)性狀的表型相關(guān)系數(shù)

性別Gender性狀Trant體重Y全長X1體長X2頭長X3 吻長X4 眼后頭長X5 眼徑X6 軀干長X7 體高X8 體厚X9 尾柄長X10 尾柄高X11 尾長X12 尾鰭長X13 雌性♀體重 Y 10.871**0.804**0.581**0.343**0.310**0.254**0.663**0.747**0.677**0.384**0.260**0.504**0.248**全長 X1 10.922**0.611**0.345**0.320**0.304**0.746**0.577**0.489**0.470**0.251**0.631**0.325**體長 X210.578**0.322**0.292**0.318**0.716**0.540**0.454**0.447**0.264**0.535**0.206**頭長 X3 10.238**0.751**0.418**0.173*0.417**0.339**0.327**0.169*0.445**0.236**吻長 X4 1-0.348**0.0160.387**0.211**0.292**0.043-0.0160.025-0.023眼后頭長 X5 10.021-0.0530.281**0.1080.210**0.1360.311**0.192**眼徑 X6 10.0170.0930.193**0.274**0.1290.359**0.176*軀干長 X7 10.451**0.356**-0.0230.197**0.0080.047體高 X8 10.441**0.263**0.240**0.302**0.101體厚 X9 10.199**0.0990.299**0.189**尾柄長 X10 10.0910.787**-0.192**尾柄高 X11 10.1360.085尾長 X12 10.454**尾鰭長 X13 1 雄性♂體重 Y 10.904**0.876**0.232**0.402**0.153*0.0420.548**0.833**0.736**0.477**0.492**0.528**0.130全長 X110.966**0.270**0.439**0.183**0.0500.576**0.724**0.612**0.488**0.465**0.630**0.239**體長 X2 10.269**0.447**0.185**0.0160.571**0.686**0.599**0.542**0.465**0.558**0.098頭長 X310.170*0.973**0.052-0.561**0.190**0.1170.1100.1330.144*0.057吻長 X41-0.015-0.0280.276**0.366**0.266**0.169*0.251**0.130-0.022眼后頭長 X51-0.080-0.605**0.1170.0640.0630.0910.0790.028眼徑 X61-0.1230.0450.0250.114-0.0320.309**0.246**軀干長 X710.426**0.370**0.172*0.291**0.120-0.036體高 X810.552**0.372**0.386**0.444**0.139*體厚 X910.367**0.395**0.432**0.131尾柄長 X1010.261**0.596**-0.329**尾柄高 X1110.224**-0.005尾長 X1210.562**尾鰭長 X131

說明：**表示極顯著相關(guān)(P<0.01);*表示顯著相關(guān)(P<0.05)。

Notes:**means very significant correlation (P<0.01);*means significant correlation(P<0.05).

雌性和雄性各形態(tài)性狀均以全長與體長的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.922(雌性)和0.966(雄性)。雌性各形態(tài)性狀與體重的Pearson相關(guān)系數(shù)在0.248至0.871之間，均達到極顯著相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)從大到小依次為：全長>體長>體高>體厚>軀干長>頭長>尾長>尾柄長>吻長>眼后頭長>尾柄高>眼徑>尾鰭長，其中以全長與體重的相關(guān)系數(shù)最大，尾鰭長與體重的相關(guān)系數(shù)最小。雄性各形態(tài)性狀與體重的Pearson相關(guān)系數(shù)在0.042至0.904之間，其中除眼徑和尾鰭長外，均達到極顯著水平(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)從大到小依次為：全長>體長>體高>體厚>軀干長>尾長>尾柄高>尾柄長>吻長>頭長>眼后頭長>尾鰭長>眼徑，其中也以全長與體重的Pearson相關(guān)系數(shù)最大，而眼徑最小，尾鰭長僅次于眼徑，與雌魚不盡一致。

2.3 各形態(tài)性狀對體重的影響效果分析

以體重為因變量，各形態(tài)性狀為自變量，利用軟件SPSS 22.0，采用逐步剔除法，進行多元線性回歸分析。剔除共線性嚴(yán)重的體長和對體重影響不顯著(P>0.05)的性狀，保留與體重(Y)極顯著相關(guān)的性狀組成最佳多元回歸方程，雌性黃姑魚的全長(X1)、體高(X8)和體厚(X9)三個性狀，雄性黃姑魚保留全長(X1)、體高(X8)、體厚(X9)和尾鰭長(X13)四個性狀。對偏回歸系數(shù)進行標(biāo)準(zhǔn)化，得到逐步剔除回歸后與體重極顯著相關(guān)的性狀的通徑系數(shù)，并計算相應(yīng)的間接通徑系數(shù)。

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng)，可將形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)(ri)剖分成兩部分：各性狀的直接作用(通徑系數(shù)，Pi)和兩兩性狀間的間接作用(rijPj)，即ri=Pi+∑rijPj(見表3、表4)。表3顯示，16月齡雌性黃姑魚3種形態(tài)性狀對體重的直接作用由大到小的順序為全長>體高>體厚，而16月齡雄性黃姑魚4種性狀間接作用之和(除全長)均大于直接作用。表3、表4中VIF(variance inflation factor)值均小于10，說明本文分析結(jié)果可靠。

表3 雌性黃姑魚各形態(tài)性狀對體重的影響效果

表4 雄性黃姑魚各形態(tài)性狀對體重的影響效果

2.4 各性狀對體重的決定程度分析

根據(jù)各性狀對體重的決定系數(shù)公式，得到單個性狀及兩兩性狀對體重的決定系數(shù)，如表5、表6所示。對角線以上的數(shù)值為兩性狀間對體重的共同決定系數(shù)，斜對角線上的數(shù)值為各性狀單獨對體重的決定系數(shù)，雌性與雄性的總決定系數(shù)分別為0.894和0.912，基本可以確定，通過逐步回歸選擇的性狀為影響16月齡雌性黃姑魚體重的主要性狀。其中全長對體重的決定系數(shù)最大，雌性為0.318，雄性為0.303；雌性體厚和體高對體重的共同決定系數(shù)最小，為0.067；雄性各性狀與尾鰭長的共同決定系數(shù)均為負(fù)值。

表5 雌性黃姑魚形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)

表6 雄性黃姑魚形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)

2.5 多元回歸方程的建立

采用逐步剔除法，經(jīng)顯著性檢驗，剔除不顯著的自變量，結(jié)果見表7。

表7 各形態(tài)性狀對體重回歸系數(shù)

以體重(Y)為因變量，雌性以全長(X1)、體高(X8)與體厚(X9)為自變量，雄性以全長(X1)、體高(X8)、體厚(X9)和尾鰭長(X13)為自變量擬合出的最佳多元線性回歸方程為：

Y♀=-522.895+18.018×X1+ 25.734×X8+ 34.077×X9，

Y♂=-465.844+17.849×X1+ 24.157×X8+ 30.023×X9- 7.045×X13。

在多元回歸分析中，回歸平方和SSR反映了自變量共同對因變量的線性影響；殘差平方和SSE體現(xiàn)了實驗誤差及不可估量因素對實驗結(jié)果的影響，用F檢驗來分析二者之間的差別是否顯著。當(dāng)F值接近1，說明數(shù)據(jù)間的差異沒有統(tǒng)計學(xué)意義；若大于1，則說明數(shù)據(jù)間有差異，且有統(tǒng)計學(xué)意義，自變量與因變量存在顯著的線性關(guān)系[22]。表8中P<0.01，說明該樣本數(shù)據(jù)間具有統(tǒng)計學(xué)意義，雌性全長、體高及體厚三個形態(tài)性狀，雄性全長、體高、體厚和尾鰭長4個性狀與體重擬合的多元線性回歸方程是可靠的。

表8 多元回歸方程的方差分析

說明：a—全長;b—全長，體高;c—全長，體高，體厚;d—全長，體高，體厚，尾鰭長；**表示差異極顯著(P<0.01)。

Notes:a—total length;b—total length,withers height;c—total length,withers height,body width;d—total length,withers height,body width,length of caudal fin；** means very significant correlation(P<0.01).

3 討論

本研究中測得雌性黃姑魚“金鱗1號”16月齡個體各形態(tài)性狀與體重間Pearson相關(guān)系數(shù)在0.248與0.871之間，均達到極顯著相關(guān)(P<0.01)。雄魚除眼徑和尾鰭長外，其他已測性狀與體重間的Pearson相關(guān)系數(shù)達到極顯著，其中雌雄性黃姑魚均為全長、體長、體高、體厚與體重的相關(guān)系數(shù)較大。雄性黃姑魚對203尾雌魚和199尾雄魚測量的結(jié)果，除了眼后頭長之外，其余12個性狀表型測定均值都是雌魚大于雄魚，表明黃姑魚雌魚生長速度快于雄魚，這與徐冬冬等[23]和Takita等[24]的研究結(jié)果相一致。因此，對黃姑魚開展全雌育種研究，將具有實際應(yīng)用價值。

通徑分析的結(jié)果表明，16月齡雌雄性黃姑魚“金鱗1號”的全長、體高及體厚與體重存在極顯著正相關(guān)，其中全長對體重的相關(guān)系數(shù)、決定系數(shù)均最大，說明該三種形態(tài)性狀即為影響體重的主要性狀[25]。這與半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)三種形態(tài)性狀(全長、體高及體厚)對體重影響的研究結(jié)果[26]一致，但與鄭昇陽[14]、薛寶貴等[15]和劉陽陽等[13]報道對黃姑魚的同類研究結(jié)果有一定差異。鄭昇陽[14]和薛寶貴等[15]報道影響2月齡黃姑魚體重的主要性狀為全長和軀干長，影響12月齡黃姑魚體重的主要性狀為體長、體高和體厚，影響18月齡黃姑魚體重的主要性狀則為體高；劉陽陽等[13]對6月齡雌核發(fā)育黃姑魚研究的結(jié)果，影響其體重的主要性狀為體長。劉賢德等[11,27]報道了影響6月齡大黃魚(Larimichthyscrocea)體重的主要性狀為頭長、全長及體長，影響13月齡大黃魚體重的主要性狀則為體長與體高，影響20月齡大黃魚體重的主要性狀則為全長、體長與體高。本研究中由于體長與全長存在很強的同線性，因此在進行對體重影響的形態(tài)學(xué)性狀分析時將體長剔除在外。毫無疑問，體長也是影響16月齡“金鱗1號”黃姑魚體重的一個主要性狀。這與薛寶貴等[15]對12月齡黃姑魚及劉賢德等[11]對13月齡與20月齡大黃魚的研究結(jié)果相一致。綜合本研究以及其他研究者對黃姑魚的研究結(jié)果，可以推測，在早期生長發(fā)育階段(到6月齡為止)，影響黃姑魚體重的最主要形態(tài)學(xué)性狀是體長，此階段黃姑魚體重的增加主要依賴于體長的增長；隨后，體高和體厚的增長也逐漸成為黃姑魚體重增加的重要因素；到18月齡時，體長生長減慢，體高(以及體厚)的增長成為體重增加的最主要決定因素。這與吳常文等[3]在對東海區(qū)野生黃姑魚年齡與生長關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)的隨著年齡增長，黃姑魚體長生長速度不斷快速下降的結(jié)果也相一致?？梢?，不同物種及品種在不同生長階段影響體重的主要性狀都可能存在差異。因此，有必要對不同物種及品種的經(jīng)濟魚類在不同生長發(fā)育階段開展系統(tǒng)的研究，以深入了解其形態(tài)學(xué)性狀與體重的相關(guān)關(guān)系，從而為其遺傳育種和養(yǎng)殖及銷售管理等提供理論依據(jù)。

另一方面，本研究中標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)顯著性檢驗結(jié)果表明，全長、體高及體厚與體重的偏回歸系數(shù)均達到極顯著水平(P<0.01)，所求方程成立。對回歸方程進行F檢驗，結(jié)果表明，所擬合的多元回歸方程達到極顯著水平(P<0.01)，該方程有意義。因此，對于16月齡左右的黃姑魚“金鱗1號”，可以將所選的3種形態(tài)性狀作為自變量對體重進行預(yù)測和估計，其結(jié)果是可靠的。本文的結(jié)果為研究黃姑魚形態(tài)性狀的生長規(guī)律和遺傳育種等提供了有用的基礎(chǔ)材料。