陳健 白麗蓉 羅會 喻達輝

摘要：【目的】明確不同貝齡合浦珠母貝（Pinctada fucata）殼形態(tài)性狀（殼高、殼長、殼寬和鉸合線長）與產(chǎn)量性狀（體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量和殼質(zhì)量）間的相關(guān)性，篩選出對合浦珠母貝產(chǎn)量性狀的影響因素及其決定程度，為產(chǎn)量性狀的選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā侩S機選取形態(tài)較完整的1齡合浦珠母貝184只和2齡合浦珠母貝191只，分別測量其殼形態(tài)性狀[殼高（SH）、殼長（SL）、殼寬（SW）和鉸合線長（VL）]及產(chǎn)量性狀[體質(zhì)量（BM）、軟體部質(zhì)量（VM）和殼質(zhì)量（SM）]后，使用SPSS 24.0進行相關(guān)分析和通徑分析，并通過線性逐步回歸分析建立多元線性回歸方程。【結(jié)果】1齡合浦珠母貝殼形態(tài)性狀變異系數(shù)在12.19%～15.15%，產(chǎn)量性狀變異系數(shù)在30.90%～39.27%;2齡合浦珠母貝殼形態(tài)性狀變異系數(shù)在8.90%～10.26%，產(chǎn)量性狀變異系數(shù)在23.09%～29.23%。2種貝齡合浦珠母貝數(shù)量性狀間的表型相關(guān)性均達極顯著水平（P<0.01），各性狀間的相關(guān)系數(shù)范圍為0.564～0.955。1齡和2齡合浦珠母貝中進入最終多元回歸方程的4個殼形態(tài)性狀對其體質(zhì)量的總決定系數(shù)（R2）分別為0.864和0.778;對合浦珠母貝體質(zhì)量直接影響最大的殼形態(tài)性狀在1齡貝中為殼寬、在2齡貝中為殼高，對應(yīng)的通徑系數(shù)分別為0.286和0.536;在殼形態(tài)性狀對體質(zhì)量的單獨決定作用中，1齡貝以殼寬對其體質(zhì)量的單獨決定作用最大，2齡貝則是殼高對其體質(zhì)量的決定作用最大，對應(yīng)的決定系數(shù)分別為0.082和0.287?！窘Y(jié)論】開展合浦珠母貝人工選育或留種時應(yīng)根據(jù)不同貝齡進行相應(yīng)性狀的挑選，以體質(zhì)量為選育目標(biāo)時，在1齡個體中要首先考慮殼寬性狀，在2齡個體中則應(yīng)考慮殼高性狀。

關(guān)鍵詞： 合浦珠母貝;貝齡;數(shù)量性狀;通徑分析;決定系數(shù)

中圖分類號： S968.316.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）10-2557-08

Correlation and path analysis of quantitative traits of pearl oyster Pinctada fucata at two different ages

CHEN Jian1，2， BAI Li-rong2， LUO Hui2， YU Da-hui1，2*

（1College of Animal Science and Technology， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2Ocean College， Beibu Gulf University/ Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Biodiversity Conservation， Qinzhou，

Guangxi? 535011， China）

Abstract：【Objective】The correlation between morphological traits （shell height， shell length， shell width and hinge length） and yield traits （body mass， visceral mass， and shell mass） of pearl oyster Pinctada fucata of different ages were determined. The factors affecting the yield traits and degree of determination of P. fucata were screened out， which provi-ded theoretical basis for the breeding of yield traits. 【Method】Morphological traits [shell height（SH）， shell length（SL）， shell width（SW）， and hinge length（HL）] and mass traits [body mass（BM）， visceral mass（VM）， and shell mass（SM）]were measured from 184 one-year-old individuals and 191 two-year-old individuals， respectively. SPSS 24.0 was used for correlation analysis and path analysis， and multiple linear regression equation was established by linear stepwise regression analysis. 【Result】The variation coefficients of morphological traits and mass traits of one-year-old pearl oyster were 12.19%-15.15% and 30.90%-39.27%， respectively. However， those of two-year-old pearl oyster were 8.90%-10.26% and 23.09%-29.23%. Phenotypic correlation among quantitative traits of P. fucata at different years reached extremely significance（P<0.01），? with the correlation coefficients ranging from 0.564 to 0.955. The total determination coefficient （R2） of the four shell morphological traits to the body weight of age one and age two P. fucata were 0.864 and 0.778， respectively. Path analysis showed that the living body mass was the most largely affected by shell width at age one but by shell height at age two， with path coefficients of 0.286 and 0.536， respectively. Among the independent determination of shell morphological traits on body weight， shell width had the greatest effect on its body weight in one-year-old individuals， while the shell height had the greatest effect on the body weight in two-year-old individuals， with the corresponding coefficients of determination were 0.082 and 0.287， respectively. 【Conclusion】When carrying out selective breeding or seed retention of P. fucata， the corresponding traits should be selected according to different shell ages. When taking body mass as the target of selection and breeding， shell width traits should be taken as the first selected character in one-year-old indivi-duals， and shell height traits should be the first choice in the two-age individuals.

Key words： Pinctada fucata; shell ages; quantity traits; path analysis; decision coefficient

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0901406）; The General Project of National Natural Science Foundation of China（31873042）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138197）; Guangxi Key Research and Development Project （2018AB52002）

0 引言

【研究意義】合浦珠母貝（Pinctada fucata）是培育海水珍珠的最主要貝類，具有極高的經(jīng)濟價值（王愛民和石耀華，2003），在我國主要分布于廣東、廣西、海南及臺灣等地區(qū)（王如才和王昭萍，2008;Nagai，2013）。近年來，受種質(zhì)退化等因素的影響，合浦珠母貝養(yǎng)殖生長緩慢、病害嚴(yán)重、插核育珠后死亡率高，導(dǎo)致珍珠產(chǎn)量及質(zhì)量嚴(yán)重下滑，養(yǎng)殖經(jīng)濟效益明顯下降（He et al.，2008）。開展合浦珠母貝遺傳改良及培育優(yōu)良新品種是解決我國珍珠貝養(yǎng)殖問題的主要途徑，而性狀選擇是良種選育的核心（湯嬌雯等，2009;Gjedrem et al.，2012），尤其是生物體數(shù)量性狀間的相互關(guān)系對珍珠貝遺傳育種研究具有重要意義（盛志廉和吳常信，1999;Li et al.，2016）。因此，在貝類種質(zhì)復(fù)壯和優(yōu)良性狀選育過程中，對親本數(shù)量性狀的選擇極其重要?！厩叭搜芯窟M展】數(shù)量性狀是選擇育種的主要選育目標(biāo)（吳常信，2015）。目前，針對數(shù)量性狀的相關(guān)與通徑分析已在貝類（肖述等，2011）、蟹類（徐海龍等，2014）、蝦類（黃永春等，2016;唐瓊英等，2019）和魚類（劉峰等，2016;趙旺等，2017;楊月靜等，2019）等水產(chǎn)動物上開展了大量研究，并證實不同物種各數(shù)量性狀間的決定系數(shù)具有明顯差異，且同一物種不同生長期各數(shù)量性狀間的決定關(guān)系也存在一定差異。鄭懷平等（2009）對1齡華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis Reeve）進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)殼高是影響其體質(zhì)量的最主要因素;肖述等（2011）研究表明，進行香港巨牡蠣（Crassostrea hongkongensis）全質(zhì)量選育時，雌性組以選擇體高協(xié)同體長、雄性組以選擇體高協(xié)同肉質(zhì)量為宜;對肉質(zhì)量進行選育時，雌性組以選擇體寬協(xié)同全質(zhì)量、雄性組以選擇全質(zhì)量協(xié)同體寬為宜;李莉等（2015）研究證實，殼長是影響1齡毛蚶（Scapharca subcrenata Lischke）體質(zhì)量的主要性狀，殼長和殼寬是影響2齡毛蚶體質(zhì)量的主要性狀，殼寬是影響3齡毛蚶體質(zhì)量的主要性狀;薛寶寶等（2018）對不同月齡的縊蟶（Sinonovacula constricta）進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)殼長、殼寬、殼高分別是影響4、9和11月齡活體重的最主要性狀;林先鑫等（2019）研究表明，殼寬是影響6月齡企鵝珍珠貝（Pteria penguin）體質(zhì)量的主要性狀，而殼高是影響8月齡企鵝珍珠貝體質(zhì)量的主要性狀;魏海軍等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，殼寬是影響棕帶仙女蛤（Callista erycina）體質(zhì)量的主要性狀。因此，開展合浦珠母貝人工選育時應(yīng)根據(jù)其貝齡不同而制定相應(yīng)的方案?！颈狙芯壳腥朦c】數(shù)量性狀的相關(guān)與通徑分析已廣泛應(yīng)用于動植物育種領(lǐng)域（Bello et al.，2010;Mohsin et al.，2015;Khalil et al.，2016），有關(guān)合浦珠母貝各形態(tài)性狀和產(chǎn)量性狀間的相關(guān)及通徑分析雖有研究報道（Deng et al.，2008;陳飛飛等，2012），但只是測量某一特定生長階段的形狀指標(biāo)，并未分析不同貝齡各數(shù)量性狀間的相關(guān)性。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過相關(guān)分析和通徑分析，明確不同貝齡合浦珠母貝殼形態(tài)性狀（殼高、殼長、殼寬和鉸合線長）與產(chǎn)量性狀（體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量和殼質(zhì)量）間的相關(guān)性，篩選出對合浦珠母貝產(chǎn)量性狀的影響因素及其決定程度，為產(chǎn)量性狀的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

合浦珠母貝選自廣西北海鐵山港養(yǎng)殖群體，隨機選取形態(tài)較完整的1齡合浦珠母貝184只、2齡貝191只。

1. 2 試驗方法

測量前清除貝體表面的所有附著物及淤泥，擦干殼表面水分，采用電子游標(biāo)卡尺（精確度0.01 mm）測量殼高（SH）、殼長（SL）、殼寬（SW）和鉸合線長（HL），測量位點如圖1所示;然后用電子天平（精度0.01 g）分別稱體質(zhì)量（BM）、軟體部質(zhì)量（VM）和殼質(zhì)量（SM）。以解剖刀打開合浦珠母貝，取出全部軟體部分，用吸水紙吸干表面水分后稱重，最后擦干殼內(nèi)側(cè)水分稱取殼質(zhì)量。

1. 3 統(tǒng)計分析

參照杜家菊和陳志偉（2010）、李莉等（2019）的研究方法，使用SPSS 24.0進行相關(guān)分析和通徑分析，以殼形態(tài)性狀（SH、SL、SW和HL）為自變量、產(chǎn)量性狀（BM、VM和SM）為因變量進行正態(tài)性檢驗后，通過線性逐步回歸分析建立多元線性回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2. 1 殼形態(tài)性狀和產(chǎn)量性狀的統(tǒng)計分析結(jié)果

由表1可知，1齡合浦珠母貝各數(shù)量性狀的變異系數(shù)排序為VM>BM>SM>SW>SL>SH>HL，其中，殼形態(tài)性狀變異系數(shù)在12.19%～15.15%，產(chǎn)量性狀變異系數(shù)在30.90%～39.27%。2齡合浦珠母貝各數(shù)量性狀的變異系數(shù)排序為VM>BM>SM>SL>SH>HL>SW，其中，殼形態(tài)性狀變異系數(shù)在8.90%～10.26%，產(chǎn)量性狀變異系數(shù)在23.09%～29.23%。性狀變異系數(shù)越大，表明相應(yīng)指標(biāo)可供選擇的范圍越廣，即選育潛力越大。K-S正態(tài)性檢驗結(jié)果顯示，除2齡合浦珠母貝的VM不符合正態(tài)分布外，其余數(shù)量性狀均符合正態(tài)分布，可進行通徑分析。

2. 2 各數(shù)量性狀間的相關(guān)分析結(jié)果

分別對1齡和2齡合浦珠母貝各數(shù)量性狀進行相關(guān)分析，獲得各數(shù)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)詳見表2。2種貝齡合浦珠母貝42對數(shù)量性狀間的表型相關(guān)性均達極顯著水平（P<0.01，下同），其中，1齡合浦珠母貝BM與其他數(shù)量性狀的表型相關(guān)系數(shù)排序為VM>SM>SH=SL>HL>SW，2齡合浦珠母貝表現(xiàn)為SM>VM>SH>SL>HL>SW;1齡合浦珠母貝VM與其他數(shù)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)排序為BM>SH>HL>SL>SW>SM，2齡合浦珠母貝表現(xiàn)為BM>SM>SH>SL>HL>SW;1齡合浦珠母貝SM與其他數(shù)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)排序為BM>SL>HL>SH>SW>VM，2齡合浦珠母貝表現(xiàn)為BM>SH>VM>SL>HL>SW。

2. 3 殼形態(tài)性狀對產(chǎn)量性狀的多元回歸分析結(jié)果

以殼形態(tài)性狀（SH、SL、SW和HL）為自變量、產(chǎn)量性狀（BM、SM和VM）為因變量，經(jīng)逐步回歸分析分別得到1齡和2齡合浦珠母貝殼形態(tài)性狀對產(chǎn)量性狀的作用結(jié)果（表3），再以T檢驗對其常數(shù)和偏回歸系數(shù)進行檢驗，結(jié)果表明，1齡合浦珠母貝的殼形態(tài)性狀對BM和SM均有極顯著影響，但只有SH、SW和HL對VM有極顯著影響;2齡合浦珠母貝的殼形態(tài)性狀對BM和SM有顯著影響（P<0.05）。多元回歸方差分析結(jié)果詳見表4。1齡合浦珠母貝BM、SM、VM對應(yīng)多元回歸方程的F分別為283.268、222.94和144.565，2齡合浦珠母貝體BM、SM對應(yīng)多元回歸方程的F分別為163.003和193.116。由于2齡合浦珠母貝的VM不符合正態(tài)分布，因此未對其進行通徑分析，其他5個多元回歸方程均達極顯著水平，說明自變量與因變量間存在極顯著的回歸關(guān)系，具有實際統(tǒng)計學(xué)意義，取偏回歸系數(shù)顯著的自變量，建立獲得的最佳多元回歸方程分別為：

BM1齡貝=-5.559+0.090SH+0.068SL+0.221SW+

0.081HL（R2=0.864）

SM1齡貝=-2.322+0.038SH+0.038SL+0.083SW+

0.036HL（R2=0.833）

VM1齡貝=-3.235+0.063SH+0.146SW+0.060HL

（R2=0.707）

BM2齡貝=-34.329+0.536SH+0.163SL+0.362SW+

0.196HL（R2=0.778）

SM2齡貝=-14.835+0.243SH+0.066SL+0.163SW+

0.110HL（R2=0.833）

2. 4 殼形態(tài)性狀對產(chǎn)量性狀的通徑分析結(jié)果

2. 4. 1 殼形態(tài)性狀對BM的通徑分析結(jié)果 采用線性逐步回歸分析得出合浦珠母貝殼形態(tài)性狀（SH、SL、SW和HL）對BM的通徑系數(shù)詳見表5。在殼形態(tài)性狀對BM的通徑分析中，對1齡合浦珠母貝BM直接作用的排序為SW（0.286）>SH（0.279）>HL（0.235）>SL（0.208）;對1齡貝BM間接作用最大是SL通過SH的間接作用（0.237），其次是HL通過SH的間接作用（0.231）。對2齡合浦珠母貝BM直接作用的排序為SH（0.536）>HL（0.164）>SL（0.159）>SW（0.118）;在間接作用方面，SL通過SH最大程度間接影響B(tài)M（0.447），其次是HL通過SH間接影響B(tài)M（0.377）。

2. 4. 2 殼形態(tài)性狀對SM的通徑分析結(jié)果 合浦珠母貝殼形態(tài)性狀對SM的通徑分析結(jié)果詳見表6。對1齡合浦珠母貝SM直接作用的排序為SH（0.260）>SL（0.257）>SW（0.240）>HL（0.232）;在間接作用方面，HL通過SL最大程度間接影響SM（0.223），其次是SL通過SH間接影響SM（0.221）。對2齡合浦珠母貝SM直接作用的排序為SH（0.535）>HL（0.203）>SL（0.142）>SW（0.117）;在間接作用方面，SL通過SH最大程度間接影響SM（0.446），其次是HL通過SH間接影響SM（0.376）。

2. 4. 3 殼形態(tài)性狀對VM的通徑分析結(jié)果 合浦珠母貝殼形態(tài)性狀對VM的通徑分析結(jié)果詳見表7。由于2齡合浦珠母貝的VM不符合正態(tài)分布，因此未對其進行通徑分析。在1齡合浦珠母貝中，因SL對VM的顯著性P>0.05，無統(tǒng)計學(xué)意義，故不參與分析。對1齡合浦珠母貝VM直接作用最大的是SH（0.320），其次是SW（0.307）和HL（0.283）。

2. 5 殼形態(tài)性狀對產(chǎn)量性狀的決定程度

合浦珠母貝殼形態(tài)性狀對其產(chǎn)量性狀的決定系數(shù)如圖2所示。SH-SH、SL-SL、SW-SW和HL-HL表示單一自變量對產(chǎn)量性狀的決定系數(shù)，SH-SL、SH-SW、SH-HL、SL-SW、SL-HL和SW-HL等表示2個自變量對產(chǎn)量性狀的決定系數(shù)。在殼形態(tài)性狀對合浦珠母貝BM的單獨決定作用中，1齡貝以SW的單獨決定作用最大，2齡貝以SH的單獨決定作用最大，對應(yīng)的決定系數(shù)分別為0.082和0.287;在對合浦珠母貝SM的單獨決定作用中，1齡和2齡貝均以SH的單獨決定作用最大，對應(yīng)的決定系數(shù)分別為0.068和0.286。在2個殼形態(tài)性狀的共同決定系數(shù)中，1齡貝以SH-SW對BM的共同決定作用最大，決定系數(shù)為0.121，并以SH-SL對SM的共同決定作用最大，決定系數(shù)為0.114。

3 討論

合浦珠母貝的體質(zhì)量、殼質(zhì)量等產(chǎn)量性狀及殼寬、殼高等殼形態(tài)性狀對培育優(yōu)質(zhì)海水珍珠具有重要影響作用（陳明強等，2016;范嗣剛等，2016;Ky et al.，2017）。已有研究表明，合浦珠母貝的殼高越高越有利于插入較大的核，殼質(zhì)量越重則說明外套膜的分泌能力越強，越有利于提高珍珠層厚度，進而培育出優(yōu)質(zhì)珍珠（Lucas et al.，2006;Jin et al.，2012）。在貝類的選育研究過程中，殼高、殼長和殼寬等殼形態(tài)性狀不夠直觀，而質(zhì)量性狀測量的準(zhǔn)確性和可得性較差，具體表現(xiàn)為活體貝類不易測量其殼質(zhì)量或軟體部質(zhì)量，且水分等不易控制。本研究利用相關(guān)及通徑分析，通過建立多元回歸方程找出影響不同貝齡合浦珠母貝產(chǎn)量性狀的主要殼形態(tài)性狀，對其品種選育及培育優(yōu)質(zhì)海水珍珠均具有重要意義。

本研究通過測量1齡和2齡合浦珠母貝的7個數(shù)量性狀，發(fā)現(xiàn)合浦珠母貝產(chǎn)量性狀（BM、SM和VM）的變異范圍（23.09%～29.23%）遠高于殼形態(tài)性狀的變異范圍（8.90%～10.26%）。性狀變異系數(shù)越大，表明該品種相應(yīng)指標(biāo)可供選擇的范圍越廣，即選育潛力越大（孫澤偉等，2010;區(qū)又君等，2013），在黑蝶貝（Pinctada margaritifera）（嚴(yán)俊賢等，2015）、大珠母貝（Pinctada maxima）（鄧正華等，2018）和企鵝珍珠貝（林先鑫等，2019）的相關(guān)研究中已得到證實。何毛賢等（2006）曾對合浦珠母貝進行15個月的跟蹤測量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同生長期表型性狀間的相關(guān)系數(shù)存在明顯差異，7月齡時殼寬與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大，11月齡時殼高與殼寬的相關(guān)系數(shù)最大，15月齡時殼高與殼長的相關(guān)系數(shù)最大，但未分析殼質(zhì)量、軟體部質(zhì)量與體質(zhì)量相關(guān)性。本研究結(jié)果表明，1齡合浦珠母貝體質(zhì)量與軟體部質(zhì)量的相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為0.955;但在2齡合浦珠母貝中以體質(zhì)量與殼質(zhì)量的相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為0.913，可能與合浦珠母貝在不同時期分泌殼的能力相關(guān)。

本研究的多元回歸分析發(fā)現(xiàn)，1齡和2齡合浦珠母貝中進入最終多元回歸方程的4個殼形態(tài)性狀對其體質(zhì)量的總決定系數(shù)（R2）分別為0.864和0.778。其中，1齡合浦珠母貝的總決定系數(shù)大于0.850，說明已找到影響其體質(zhì)量的主要變量（閆喜武等，2011;劉文廣等，2012）;2齡合浦珠母貝的總決定系數(shù)小于0.850，可能是取樣期間正值個體性腺發(fā)育階段，2齡貝性腺質(zhì)量相對于1齡貝性腺質(zhì)量占總體質(zhì)量的比例較高，因此2齡合浦珠母貝的總決定系數(shù)偏小。由通徑分析結(jié)果可知，對合浦珠母貝體質(zhì)量直接影響最大的殼形態(tài)性狀在1齡貝中為殼寬、在2齡貝中為殼高，對應(yīng)的通徑系數(shù)分別為0.286和0.536。說明合浦珠母貝在不同生長階段其貝殼形狀發(fā)生明顯變化，在貝殼不同方向上的生長變化趨勢有所差異，因此影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀也不完全相同。在殼形態(tài)性狀對體質(zhì)量的單獨決定作用中，1齡合浦珠母貝以殼寬對其體質(zhì)量的單獨決定作用最大，2齡合浦珠母貝則是殼高對其體質(zhì)量決定作用最大，對應(yīng)的決定系數(shù)分別為0.082和0.287。綜合通徑系數(shù)和決定系數(shù)可知，對1齡合浦珠母貝體質(zhì)量影響最大的殼形態(tài)性狀是殼寬，而對2齡合浦珠母貝體質(zhì)量影響最大的殼形態(tài)性狀是殼高。因此，以合浦珠母貝體質(zhì)量為選育目標(biāo)時，在1齡個體中要首先考慮殼寬性狀，在2齡個體中則應(yīng)考慮殼高性狀。

4 結(jié)論

開展合浦珠母貝人工選育或留種時應(yīng)根據(jù)不同貝齡進行相應(yīng)性狀的挑選，以體質(zhì)量為選育目標(biāo)時，在1齡個體中要首先考慮殼寬性狀，在2齡個體中則應(yīng)考慮殼高性狀。

參考文獻：

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）