王清，廖學(xué)圓，劉守江，王磊，林葉彬

（西華師范大學(xué)國土資源學(xué)院，四川 南充 637000）

山地垂直自然帶是自然地理學(xué)研究的重要內(nèi)容。研究山地垂直自然帶的組成、結(jié)構(gòu)與分布規(guī)律對于認(rèn)識、利用和保護(hù)山地環(huán)境具有重要的作用[1]，其分布界線和物種構(gòu)成的動態(tài)變化是對氣候等環(huán)境因素的真實(shí)反映[2]。我國山地眾多，因此對山地垂直自然帶的研究受到地理學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的重視，而青藏高原及周邊地區(qū)更是近年來的研究熱點(diǎn)[3]。山地植被的垂直分布規(guī)律受到區(qū)域內(nèi)氣候、地形及土壤基質(zhì)等因素的制約，因此，植被沿海拔梯度的分布特點(diǎn)，在一定程度上能反映當(dāng)?shù)厣降卮怪弊匀粠У奶卣鳌?/p>

二十世紀(jì)以來，歐洲、日本等國的植物學(xué)家在峨眉山開展了大量標(biāo)本采集工作，對峨眉山植物分類進(jìn)行了較多研究，國人首次對峨眉山進(jìn)行植物學(xué)考察的是四川大學(xué)的方文培教授，從1927年開始，多次到峨眉山考察，他的研究工作為峨眉山植物區(qū)系研究奠定了基礎(chǔ)?，F(xiàn)代的大量國內(nèi)外學(xué)者也對峨眉山植物進(jìn)行了研究，出版了《峨眉山植物圖志》《峨眉山植物》等著作，并建立了峨眉山生物資源試驗(yàn)站，為四川和中國植物資源研究做出了重要貢獻(xiàn)。對于峨眉山植物垂直分布的研究，李旭光、黎昌谷等參考不同自然要素將峨眉山森林植被劃分為常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林等四個自然垂直帶[4-5]。莊平對峨眉山特有種子植物的特點(diǎn)進(jìn)行了較為全面的研究，認(rèn)為特有種子植物集中分布于海拔在1 000～1 700/2 000 m）的中低山區(qū)[6]。TANG C Q分析了峨眉山森林植被隨海拔梯度變化與氣候因素（溫度、降水）和土壤因素（養(yǎng)分、酸堿度、C/N等）隨海拔梯度的變化間的關(guān)系[7]。Ohsawa等基于大量數(shù)據(jù)分析了峨眉山常綠落葉闊葉混交林帶，常綠、落葉、針葉林三林混交林帶以及針葉林帶三個自然植被垂直帶的植物種類組成和群落結(jié)構(gòu)[8]。

目前，對山地森林植被數(shù)量特征的研究多通過設(shè)置樣方，分析生物多樣性的變化特征，從而反映當(dāng)?shù)刂参锏拇怪狈植继攸c(diǎn)[9-11]。本文則首先沿樣線進(jìn)行整體調(diào)查，后依據(jù)自然環(huán)境特點(diǎn)劃分峨眉山自然垂直帶，搜集資料完善物種統(tǒng)計(jì)，分析種子植物垂直分布特征。以物種豐富度指標(biāo)（即植物群落內(nèi)所含物種總數(shù)）作為衡量植物的多樣性垂直分布格局的指標(biāo)[12-13]，物種豐富度的分布格局通常有三種：隨海拔上升明顯下降的線性趨勢[8]，隨海拔高度增加呈先上升后下降的單峰分布格局，隨海拔高度上升無明顯變化趨勢。本文擬從植被垂直帶內(nèi)物種豐富度的角度進(jìn)一步揭示峨眉山植被沿海拔梯度的變化特點(diǎn)和山地自然垂直帶的分布規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

峨眉山位于四川盆地向青藏高原東緣過渡地帶 （103°10′30″～103°37′10″E，29°6′30″～29°43′42″N），地處群落交錯區(qū)的特殊位置，具有長久的演化歷史及類型豐富的山地特征，形成了當(dāng)?shù)刂脖活愋拓S富、自然垂直帶明顯、種子植物特有性較高的特點(diǎn)，為研究東亞亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)山地垂直帶提供了良好條件。山前平原海拔551 m，逐漸上升至3 099 m，相對高差約2 600 m[14]。山體形成于約70Ma.BP，地質(zhì)地貌類型多樣，多陡坡和峽谷，主要由頁巖、白云巖、玄武巖、砂巖組成。該區(qū)域夏季受東南季風(fēng)影響，在山麓和山頂形成兩種不同的氣候條件，峨眉縣和金頂年均溫分別為17℃、3.5℃，平均氣溫直減率為0.54℃/100 m；年均降雨量分別為1 528 mm、1 756 mm，山頂每年多霧天數(shù)達(dá)322 d，相對濕度達(dá)85%，山腳則為95 d和81%。最大年均降雨量位于海拔2 300 m處，為2 300 mm[8]。土壤類型多樣并形成明顯垂直帶，海拔由低到高依次分布紫色土和黃壤（500～1 800 m）、黃棕壤（1 800～2 200 m）、暗棕壤（2 200～2 600 m）、山地灰化土和草甸土（2 600～3 099 m）[14]。復(fù)雜的地理環(huán)境形成了該區(qū)域獨(dú)具特色的植物分布特征。

峨眉山植物資源豐富，受第四紀(jì)冰川期影響較小，且因其山脈和支流均呈南北走向，便于物種的緯向散布與遷移，成為第三紀(jì)落葉植物如珙桐（Davidia involucrata）、連香樹（Cercidiphyllum japonicum）、領(lǐng)春木（Euptelea pleiosperma）等的避難所。氣候周期無明顯的干濕交替，全年多霧潮濕，該地區(qū)與我國東部（如廬山）和西部橫斷山區(qū)（如貢嘎山）等相比，缺失了典型的落葉闊葉林帶[5]，且常綠闊葉林的上界較同類型山地高，如殼斗科的分布上至海拔2 300 m左右[8]。表1展示了峨眉山植物在全國和四川省所占據(jù)的地位，其科數(shù)占四川省的86.38%、全國的54.81%，屬數(shù)占四川省的64.62%、全國的30.60%，種數(shù)占四川省的33.67%、全國的10.70%。

表1 峨眉山種子植物組成

2 研究方法

通過資料分析，綜合群落外貌特征、植物區(qū)系及結(jié)構(gòu)差異，沿海拔高度由低到高依次劃分了5個自然植被帶：常綠闊葉林帶（600 m以下)。該帶受人為因素干擾大，因不同程度地?cái)_動，形成不同類型的次生林，與植被自然分布條件相距甚遠(yuǎn)。以常綠闊葉林為主的針闊混交林帶（600～1 099 m）。以樟科為優(yōu)勢，混有殼斗科、山礬科等種類。以落葉闊葉林為主的針闊混交林帶（1 100～1 899 m），以殼斗科為優(yōu)勢種類。以針葉林為主的針闊混交林帶（1 900～2 799 m），以冷杉為優(yōu)勢樹種。亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）。灌叢廣泛分布于冷杉林跡地，是在冷杉被破壞后上發(fā)育起來的，灌叢主要由箭竹構(gòu)成[4-5，15-16]。在自然垂直帶劃分的基礎(chǔ)上，沿報(bào)國寺—黃灣—五顯崗—洪椿坪—九老洞—洗象池—雷洞坪—接引殿—太子坪—金頂一線及周圍一定范圍進(jìn)行物種調(diào)查，記錄了調(diào)查范圍內(nèi)的植物種類并進(jìn)行了標(biāo)本采集。后結(jié)合已有標(biāo)本，參考《峨眉山植物志》對峨眉山植物科、屬、種及特有種進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，并借助《中國植物志》《中國植物圖像庫》等在線資源擴(kuò)展補(bǔ)充，對物種的屬性如植物生活型等信息進(jìn)行了完善，并對植被帶內(nèi)物種組成的特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，如不同植被帶科、屬、種及特有種的數(shù)量，同一植被帶內(nèi)不同生活型植物的數(shù)量及占比。

3 結(jié)果與分析

3.1 峨眉山種子植物優(yōu)勢科統(tǒng)計(jì)

本次統(tǒng)計(jì)的種子植物共165科、970屬、2 876種，其中特有種子植物37科、69屬、93種[14-15,17-18]。表2統(tǒng)計(jì)了種子植物種數(shù)大于10種的科共計(jì)70科。

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，峨眉山種子植物各科內(nèi)所含種的情況差異很大，分布極不平衡，少數(shù)科含有較多種。在全部的165科中，含種數(shù)大于200的僅菊科1科，201種，占本地總種數(shù)的6.99%；含100種以上的科共5個，共計(jì)740種，占本地區(qū)總數(shù)的25.73%；含50種以上的科共15個，共計(jì)1 360種，占本地總數(shù)的47.29%；含20種以上的科共45個，共計(jì)2 213種，占本地區(qū)總種數(shù)的76.95%；含10種以上的科共70個，共計(jì)2 453種，占本地區(qū)總種數(shù)的88.42%。含10種以下的科共有95個，占本地總科數(shù)的57.58%，但種數(shù)只占到了當(dāng)?shù)乜偡N數(shù)的11.58%。

3.2 物種分布

同一物種可能只分布于一個垂直帶，即單帶種，也可能在不同植被帶廣泛分布，稱為多帶種[19]。表3統(tǒng)計(jì)了科、屬、種以及特有種隨垂直帶海拔高度的數(shù)目變化情況，并按森林植被帶類型分析其物種組成的數(shù)量特征：

（1）常綠闊葉林帶（600 m以下）：該帶種子植物科數(shù)達(dá)125科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的75.76%；屬數(shù)389，占總數(shù)的40.10%；種數(shù)583，占總數(shù)的20.27%；特有種數(shù)14，占總數(shù)的15.05%。

（2）以常綠闊葉林為主的針闊混交林帶（600～1 099 m）：本帶具有最多的物種數(shù)科、屬及特有種數(shù)?？茢?shù)135科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的81.82%；屬數(shù)618，占總數(shù)的63.71%；種數(shù)1 246，占總數(shù)的43.32%；特有種數(shù)45，占總數(shù)的48.39%。

（3）以落葉闊葉林為主的針闊混交林帶（1 100～1 899 m）：本帶種子植物種數(shù)位居第一。科數(shù)118科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的71.52%；屬數(shù)509，占總數(shù)的52.47%；種數(shù)1 260，占總數(shù)的43.81%；特有種數(shù)42，占總數(shù)的45.16%。

表2 峨眉山種子植物優(yōu)勢科統(tǒng)計(jì)

表3 不同垂直帶科、屬、種、特有種組成

（4）以針葉林為主的針闊混交林帶（1 900～2 799 m）：本帶種子植物科數(shù)93科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的56.36%；屬數(shù)317，占總數(shù)的32.68%；種數(shù)729，占總數(shù)的25.35%；特有種數(shù)25，占總數(shù)的26.88%。

（5）亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）：本帶具有最少的物種數(shù)分布。種子植物科數(shù)62科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的37.58%；屬數(shù)182，占總數(shù)的18.76%；種數(shù)361，占總數(shù)的12.55%；特有種數(shù)13，占總數(shù)的13.98%。

多種因素共同決定自然垂直帶的分布特點(diǎn)，氣溫、降水和地形等是直接影響因素[19]。氣溫隨海拔高度增加而降低，植物生長在低海拔處受水分因素限制，而在高海拔處受溫度限制。研究表明，峨眉山降水沿海拔呈梯度變化，在海拔低于1 200 m和1 200～2 300 m區(qū)域內(nèi)，降水沿海拔升高呈增加趨勢，變化率分別為49.6 mm/100 m和36.5 mm/100 m；從海拔約2 300 m處開始，降水隨海拔梯度增加而減少，變化率為58.7 mm/100 m，最大降水出現(xiàn)在約海拔2 300 m處[20]。TANG C Q在對峨眉山自然垂直帶的研究中得出其最多的物種數(shù)及最大的多樣性指數(shù)均出現(xiàn)在海拔約2 100 m處的結(jié)論[7]，而本文研究最多物種數(shù)出現(xiàn)在海拔1 100～1 899 m范圍內(nèi)，兩者結(jié)論具有一定差距，但可以相互佐證。第四紀(jì)冰川期作用下，山體在約710～1 020 m處形成陡坡和峽谷的地形組合，增加了山體局部的生境異質(zhì)性，使得600～1 099 m區(qū)域物種豐富度大于其他區(qū)域成為可能。

3.3 以上屬數(shù)統(tǒng)計(jì)

統(tǒng)計(jì)各植被帶內(nèi)屬數(shù)組成，將其按所含種的數(shù)目多少劃分為：含種數(shù)大于10（含10）種的屬、含種數(shù)5～9種的屬、含種數(shù)2～4種的屬和單種屬四個部分，統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖1所示。

結(jié)果顯示，單種屬成分優(yōu)勢明顯，在各植被帶內(nèi)占比最大；含種數(shù)不同的屬均隨海拔高度增加呈先增大后減小的單峰變化趨勢，其中含種數(shù)在2～4種的屬和單種屬在600～1 100 m達(dá)到最大，與總屬數(shù)隨海拔的分布特征相同，分別為202種和366種；而含種數(shù)在5～9種和大于10種的屬在1 100～1 899達(dá)到最大，分別為41種和9種。

3.4 物種組成

圖1 峨眉山不同垂直帶屬數(shù)組成

圖2 峨眉山不同垂直帶生活型組成

為了描述植被帶內(nèi)部物種組成的結(jié)構(gòu)特征，圖2統(tǒng)計(jì)了喬木、灌木、草本及藤本植物在不同植被帶內(nèi)的數(shù)量和所占比例。各垂直帶均由草本的物種數(shù)占有相應(yīng)垂直帶內(nèi)最大的百分比，垂直帶由下至上依次為 60.0%、50.7%、47.7%、53.8%、69.0%；亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）和針葉林（1 900～2 799 m）灌木物種數(shù)在相應(yīng)帶內(nèi)位居第二，分別占該帶內(nèi)種子植物物種總數(shù)的24.4%、21.7%；其余植被帶內(nèi)均是喬木，位居第二，喬木物種數(shù)占各帶總數(shù)的百分比隨海拔高度由下至上依次為22.0%、25.1%、27.9%，而亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）喬木物種數(shù)僅占該帶物種總數(shù)的5.0%。

喬木和藤本植物在以落葉闊葉林為主的針闊混交林帶（1 100～1 899 m）達(dá)到最大值，分別為27.9%和6.9%。各帶中灌木的數(shù)目所占百分比隨海拔高度增加逐漸增加，并于亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）達(dá)到最大，為24.4%。草本植物則出現(xiàn)不規(guī)律變化，低山、丘陵常綠闊葉林帶（600 m以下）草本植物占比較高，達(dá)到60.0%；在以常綠闊葉林為主的針闊混交林帶（600～1 099 m）小于低海拔地區(qū)，后隨海拔升高先減少后增加，在海拔1 100～1 899 m占比最低，為47.7%。

喬木和藤本植物的垂直分布特點(diǎn)與物種豐富度相同，均在1 100～1 899 m范圍內(nèi)達(dá)到最大。草本則相反，在該區(qū)域內(nèi)最小。其原因在于，該區(qū)域適宜的水熱條件為植物生長提供了良好的生長基礎(chǔ)，且該區(qū)域范圍內(nèi)地形陡峭，人為活動較其他區(qū)域少，木本植物較少遭受破壞。喬木層發(fā)育造成林下光照減少，草本層植物數(shù)目較其他區(qū)域減少。在低海拔地區(qū)樟科、殼斗科、薔薇科、山茶科、木蘭科、蕓香科、忍冬科、冬青科、山茱萸科、槭樹科、杜鵑花科、山礬科、樺木科、楊柳科有較多的物種數(shù)目。高海拔地區(qū)溫度低、霧日多、光照少，喬木物種數(shù)目減少，灌木和草本物種數(shù)目明顯增加，薔薇科、杜鵑花科、忍冬科等植物成為優(yōu)勢種。表4統(tǒng)計(jì)了不同垂直帶內(nèi)的優(yōu)勢科的組成，在2 800 m以下的植被帶優(yōu)勢科選取物種數(shù)大于10的喬木為代表，2 800 m以上選取含物種數(shù)大于10的灌木為代表。

表4 峨眉山不同垂直帶優(yōu)勢物種組成

4 結(jié)論與討論

峨眉山種子植物中所含物種數(shù)目超過10種的共70個科。含種數(shù)超過200種的科數(shù)1科，種數(shù)在100～199的共 4科，在 50～99種的共 13科，在 30～49種的共11科，在20～29種的共19科。其物種數(shù)目隨海拔上升而呈現(xiàn)先增加后減少的單峰變化趨勢，在海拔1 100～1 899 m以落葉闊葉林為主的針闊混交林中有最多種數(shù)目，為1 260；海拔為600～1099 m的以常綠闊葉林為主的針闊混交林有最多的科數(shù)和屬數(shù)，分別為 135、618。

峨眉山特有種子植物種數(shù)隨海拔升高亦呈單峰分布，在600～1 099 m梯度帶內(nèi)分布最多，共計(jì)45種；在海拔高度1 100～1 899 m以落葉闊葉林為主的針闊混交林中數(shù)量其次，共計(jì)42種。莊平通過對峨眉山特有種子植物的研究發(fā)現(xiàn)，特有種子植物集中分布于海拔高度為1 000～1 700/2 000 m）的中低山區(qū)，與此文結(jié)論存在重疊區(qū)域[6]。各垂直帶內(nèi)含不同種的屬數(shù)的分布隨海拔升高呈先增加后減少的單峰分布格局。

各植被帶內(nèi)各生活型物種數(shù)占該植被帶物種總數(shù)比例的分布特征為：喬木和藤本植物均隨海拔升高呈先增加后減少的單峰分布格局，在以落葉闊葉林為主的針闊混交林帶達(dá)到最大，其占比分別為27.9%和6.9%。各帶中灌木的數(shù)目所占百分比隨海拔高度增加逐漸增加，并于亞高山草甸、灌叢帶達(dá)到最大，為24.4%。草本植物則呈現(xiàn)出隨海拔升高先減少后增加的變化趨勢，低山、丘陵常綠闊葉林帶（600 m以下）草本植物占比較高達(dá)到60.0%，在1 100～1899 m段占比最小。且各植被帶優(yōu)勢科隨海拔梯度變化而發(fā)生變化，優(yōu)勢科中薔薇科分布最為廣泛，占據(jù)5個植被帶；其次為樟科，占據(jù)4個植被帶；殼斗科占據(jù)3個植被帶。

最大物種豐富度出現(xiàn)在1100～1899 m范圍，這與TANG C Q等的最大生物多樣性出現(xiàn)于2 100 m左右的結(jié)論有些差異，究其原因可能歸結(jié)于以下兩點(diǎn)：一是研究的尺度不同。TANG C Q通過設(shè)置樣方的方法從樣地尺度著手，通過計(jì)算以反映整體特征；本文則以群落外貌特點(diǎn)、物種組成及結(jié)構(gòu)特征等劃分自然垂直帶，以自然植被帶作為物種統(tǒng)計(jì)的基本單元。各植被帶區(qū)劃時海拔高度區(qū)間、面積的差異性，反映在結(jié)果上出現(xiàn)誤差。二是植物的多樣性包括植物的豐富度與植物分布的均勻度兩個部分，本文僅考慮物種數(shù)目作為衡量植被自然垂直帶內(nèi)的物種變化，使得兩者存在約200 m的垂直高度差異。

在600 m以下的低海拔地區(qū)，草本植物物種數(shù)占該植被帶總物種數(shù)比例為60.0%，僅次于山頂帶，禾本科所含物種數(shù)增加到了52種。這與人類活動關(guān)系密切，原生林破壞、次生林營造及經(jīng)濟(jì)作物種植等因素改變了自然帶原始物種組成，造成自然植被帶物種組成數(shù)目的不規(guī)律變化。

峨眉山坐落于熱帶植物類群與溫帶植物類群的群落交錯區(qū)域，特殊的地理位置增加了它的物種豐富度。對峨眉山自然植被垂直帶的研究較多集中于如植被與其他環(huán)境要素如氣候、土壤等的相互作用，沿海拔梯度的物種組成以及生物多樣性分布等，而峨眉山植物的形成演化機(jī)制及微地形因素對特殊植物分布區(qū)域的影響研究有待進(jìn)一步加深。