王燕　李蒙英　曲軍輝　倪騰飛　謝立群

摘 要：本研究采用水培試驗方法研究不同濃度二甲戊靈對伊樂藻植株葉綠素含量和2種抗氧化酶活性，以及丙二醛（MDA）、可溶性蛋白（SP）及脯氨酸（Pro）含量的影響。結(jié)果表明，（1）二甲戊靈可以抑制伊樂藻葉綠素a合成，促進(jìn)葉綠素b合成，降低植物體光合能力；（2）在試驗濃度范圍內(nèi)，伊樂藻SOD活性均低于CK，除第2天 F處理（4 mg·L-1）外，其余各組SOD活性在各測定時間內(nèi)表現(xiàn)為濃度越高SOD活性越低；隨著二甲戊靈濃度的升高，第2天時，除F處理（4 mg·L-1）外，其他各組伊樂藻POD活性與CK無顯著差異，第4，6，8天，POD活性先升后降，第10天則呈降-升-降的趨勢；（3）處理后第10天，隨著二甲戊靈濃度的增加，伊樂藻體內(nèi)丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量先升后降，分別至1 mg·L-1和2 mg·L-1達(dá)到最高，可溶性蛋白（SP）含量呈降低-升高-降低的趨勢，且各處理均顯著低于CK。上述結(jié)果均說明二甲戊靈影響了伊樂藻正常的生理代謝活動。

關(guān)鍵詞：伊樂藻；二甲戊靈；脅迫；生理特性

中圖分類號：Q949.71+2.7 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.07.003

Effects of Pendimethalin Stress on Physiological Characteristics of Elodea nuttallii

WANG Yan1， LI Mengying2， QU Junhui2， NI Tengfei2， XIE Liqun1

（1. Gold Mantis Architecture College， Soochow University， Suzhou， Jiangsu 215123， China；2. Basic Medical and Biological Sciences College， Soochow University， Suzhou， Jiangsu 215123， China）

Abstract： The experiment was conducted with the hydroponics method， and the effects of different concentrations of pendimethalin on physiological characteristics of Elodea nuttallii were studied， including chlorophyll content， two kinds of antioxidant enzyme activities， and the content of malondialdehyde （MDA）， soluble protein （SP） proline （Pro） in the plant. The results showed that， under the pendimethalin treatment， the synthesis of chlorophyll a was inhibited， while the synthesis of chlorophyll b was promoted， the plant photosynthetic capacity was reduced. In the range of experimental concentration， the activity of SOD activity was lower than that of CK， and the SOD activity showed that SOD activity was lower when pendimethalin concentration was higher in each test time except for the 2nd day of F treatment （4 mg·L-1）. With the increase of pendimethalin concentration， on the 2nd day， except for F treatment （4 mg·L-1）， the activity of POD activity in other groups had no significant difference with CK， on the 4th day， 6th day and 8th day， the activity of POD first increased and then decreased， on the 10th days， the activity of POD showed a decrease-increase-decrease trend. On the 10th day after pendimethalin treatment， with the increase of pendimethalin concentration， the content of malondialdehyde （MDA） and proline （Pro） increased first and then decreased， and reached the highest level under 1 mg·L-1 and 2 mg·L-1 treatment respectively， soluble protein （SP） content showed a decrease-increase-decrease trend， and all treatments were significantly lower than CK. All these results indicated that pendimethalin affected the normal physiological and metabolic activities of Elodea nuttallii.

Key words： Elodea nuttallii； pendimethalin； stress； physiological characteristics

二甲戊靈是世界第三大除草劑，在國內(nèi)外應(yīng)用較廣。由于二甲戊靈的大量使用，其殘留不僅存在于土壤及農(nóng)作物，也隨著地表徑流進(jìn)入湖泊、河流等水域中[1-2]，給水環(huán)境帶來了一定的污染，早在1983年，Isensee和Dubey[3]研究了二甲戊靈對水生生態(tài)系統(tǒng)的影響，結(jié)果表明，它對水生生物高毒，引起了人們對二甲戊靈使用的注意。沉水植物的生活周期主要在水層下方， 生理上極端依賴水環(huán)境， 因而對環(huán)境脅迫的反應(yīng)極為敏感[4]，目前，由于水生態(tài)環(huán)境的惡化，造成沉水植物退化加劇，對其退化原因的研究主要集中在水體的富營養(yǎng)化及重金屬等方面[5-6]，但與除草劑污染的相關(guān)性研究較少。伊樂藻為多年生沉水植物，在水體景觀方面應(yīng)用廣泛，且常用于水體凈化。本試驗以伊樂藻為試材，研究其對二甲戊靈脅迫的耐受性，以期為除草劑殘留情況下沉水植物的退化原因提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試藥品為99%二甲戊靈粉劑，由江蘇龍燈化學(xué)有限公司生產(chǎn)。用甲醇溶液配置二甲戊靈1 000 mg·L-1，儲存于冰箱中備用。伊樂藻采自蘇州大學(xué)獨墅湖校區(qū)池塘，將采集的植物材料置于含有1/10的霍格蘭氏（Hoagland）營養(yǎng)液塑料容器中，在實驗室適應(yīng)性培養(yǎng)2周；選擇一定量生長良好、生長狀況一致的植物個體，分成14等份，清水洗凈后植于含有培養(yǎng)液500 mL的三角瓶中，于光照培養(yǎng)箱中馴化一周。

1.2 處理方法

采用室內(nèi)水培試驗，將馴化好的植物分別置于14個500 mL盛有培養(yǎng)液的三角瓶中，其中二甲戊靈濃度分別為0（CK），0.1（A），0.2（B），0.5（C），1.0（D）， 2.0（E），4.0 mg·L-1（F），每個處理設(shè)2個平行，培養(yǎng)箱溫度為22～26 ℃，光暗比為14/10，定期添加蒸餾水以補充揮發(fā)的水分。試驗周期為10 d，分別在處理的第3天和第6天測定不同處理組植株葉綠素含量；在處理的第0，2，4，6，8， 10天測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量以及過氧化物酶（Peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）活性；在試驗結(jié)束時測定可溶性蛋白（Soluble protein，SP）和脯氨酸（Proline，Pro）含量。

1.3 試驗方法

葉綠素含量的測定采用丙酮乙醇混合液法，丙二醛（MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸顯色法，過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測定，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法，脯氨酸測定采用酸性茚三酮顯色法[7]。每次測定重復(fù)3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理及繪圖采用Microsoft Excel 2016，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 17.0軟件，多重比較采用LSD最小顯著差數(shù)法[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度二甲戊靈對伊樂藻葉綠素含量的影響

從表1可知，第3天時，處理A和B組伊樂藻體內(nèi)葉綠素含量分別為CK的100.71%和100.79%，且與CK差異不顯著，表明，試驗初期，濃度≤0.2 mg·L-1的二甲戊靈脅迫對伊樂藻總?cè)~綠素合成的影響較?。欢鴿舛取?.5 mg·L-1的二甲戊靈處理C、D、E、F葉綠素含量顯著低于CK，分別為CK的92.56%，91.50%，91.85%和92.87%，各處理間差異不顯著，說明在此濃度范圍二甲戊靈脅迫顯著降低了伊樂藻葉綠素含量。處理第6天時，伊樂藻葉綠素含量呈逐漸下降趨勢，處理A、B、C、D、E、F葉綠素含量分別為CK的99.72%，93.98%，91.95%，79.29%，65.64%和54.51%，除了處理A與CK之間差異不顯著外，其他處理與CK差異均達(dá)顯著水平，表明隨著脅迫時間的延長，二甲戊靈對伊樂藻葉綠素含量的抑制作用增強(qiáng)。在整個試驗過程中，隨脅迫濃度的增加，伊樂藻葉綠素a含量呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，而葉綠素b含量呈逐漸增加趨勢，各處理葉綠素a/ b均顯著低于CK。

2.2 不同濃度二甲戊靈對伊樂藻丙二醛（MDA）含量的影響

從圖1可知，不同處理在各處理時間，伊樂藻MDA含量均有不同程度的增加。第2天時，濃度≥0.5 mg·L-1的二甲戊靈脅迫，伊樂藻MDA含量顯著增加，而濃度≤0.2 mg·L-1的二甲戊靈脅迫處理，MDA含量僅略高于CK，但差異不顯著。隨著脅迫時間（4～10 d）延長，濃度≤1 mg·L-1的二甲戊靈處理組，MDA含量呈逐漸升高的趨勢，且各組MDA含量在同一測定時間內(nèi)表現(xiàn)出一定的劑量—效應(yīng)關(guān)系，即濃度越高，MDA含量也越高，第10天時處理A、B、C、D 組MDA含量分別是CK的1.28，1.57，1.58，1.71倍，除了處理B、C差異不顯著外，其他處理間的差異均達(dá)顯著水平；而在濃度≥2 mg·L-1的二甲戊靈處理組，MDA含量在第6天時達(dá)到最大值，處理E、F 組MDA含量分別是CK的1.65，1.90倍，第8天后緩慢降低，但仍顯著高于對照。

2.3 不同濃度二甲戊靈對伊樂藻抗氧化酶活性的影響

2.3.1 超氧化物歧化酶（SOD） 從圖2可知，不同濃度二甲戊靈處理組的各處理時間，伊樂藻SOD活性均低于CK，且隨著處理時間的延長，均呈先升后降的趨勢，A、B、C、D、E和F組分別于第4、6、6、4、6和6天 達(dá)到最大值，分別為CK的95.24%，96.08%，77.52%，61.19%，47.22%和44.33%，各處理均于第10天時伊樂藻SOD活性達(dá)到最小值，A、B、C、D、E和F處理組SOD活性分別為CK的47.74%，36.47%，31.96%，20.08%，18.44%，13.72%，且除D（1 mg·L-1）和E（2 mg·L-1）處理組間差異不顯著外，其他各組間差異均達(dá)顯著水平；試驗期間，除第2天時的F處理（4 mg·L-1）外，其余各組的SOD活性在各測定時間內(nèi)表現(xiàn)出一定的劑量—效應(yīng)關(guān)系，即濃度越高，SOD活性越低。

2.3.2 過氧化物酶（POD） 從圖3可知，隨著處理時間的延長，不同濃度二甲戊靈處理組伊樂藻POD活性均呈先升后降的趨勢，A、B、C、D、E和F組分別于第6、8、8、4、4和4天達(dá)到最大值，分別為CK的112.88%，159.14%，147.31%，189.98%，153.61%和137.35%。隨著二甲戊靈濃度的升高，第2天時，除4 mg·L-1處理組伊樂藻POD活性顯著高于CK外，其他各處理組與CK差異均不顯著，說明試驗初始階段4 mg·L-1二甲戊靈對POD活性有顯著誘導(dǎo)作用；第4、6和8天伊樂藻POD活性呈先升后降的趨勢，分別于D（1 mg·L-1）、D（1 mg·L-1）、B（0.2 mg·L-1）時達(dá)到最大值，分別為CK的189.76%，171.77%，159.13%；而第10天則呈降-升-降的趨勢，至D （1 mg·L-1）處理達(dá)到最大值，為CK的139.63%。

2.4 不同濃度二甲戊靈對伊樂藻可溶性蛋白含量（SP）的影響

從圖4可知，各處理伊樂藻SP含量均顯著低于CK，且隨著二甲戊靈濃度的增加，伊樂藻SP含量呈降低-升高-降低的趨勢，處理A、B、C、D、E和F的SP含量分別為CK的92.07%，82.92%，76.82%，81.09%，86.58%和62.19%。

2.5 不同濃度二甲戊靈對伊樂藻脯氨酸（Pro）含量的影響

從圖5可知，各處理伊樂藻Pro含量均顯著高于CK，且隨著二甲戊靈脅迫濃度的增加，伊樂藻植株P(guān)ro含量呈先上升后下降的趨勢，至E處理（2 mg·L-1）達(dá)最大值，處理A、B、C、D、E和F的Pro含量分別為CK的118.06%，37.04%，141.36%，150.19%，165.01%和123.64%，表明二甲戊靈脅迫超過一定的濃度時，對伊樂藻體內(nèi)Pro含量具有抑制作用。

3 結(jié)論與討論

葉綠素是植物體內(nèi)進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量高低在一定程度上反映了光合作用水平。葉綠素含量低，光合作用弱，會導(dǎo)致植物鮮質(zhì)量降低，使植物不能正常代謝[9]。高等植物參與光合作用的主要色素包括葉綠素a、葉綠素b，葉綠素a/ b值的變化，能反映葉片光合活性的強(qiáng)弱[10]。在整個試驗過程各處理組伊樂藻葉綠素a/ b均顯著低于對照，說明其光合作用受到抑。許多研究表明，逆境脅迫都能引起葉綠素破壞，光合性能下降[11]。本試驗中，伊樂藻葉綠素含量除0.1 mg·L-1處理3 d、6 d和0.2 mg·L-1處理2 d時與CK無顯著差異，其他均顯著降低（表1），這與Kolte和Goyal[12]通過藍(lán)藻評價二甲戊靈對植物毒性的研究結(jié)論一致；隨著二甲戊靈濃度的增加，伊樂藻葉綠素a含量降低，而葉綠素b含量增加，導(dǎo)致各處理組葉綠素a/ b均顯著低于CK，說明伊樂藻光合作用顯著受到抑制，表現(xiàn)出明顯的毒害癥狀。

植物器官衰老或在逆境條件下，會發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，能與細(xì)胞內(nèi)的各種物質(zhì)發(fā)生強(qiáng)烈反應(yīng)，引起對酶和膜的嚴(yán)重?fù)p傷，其含量水平通?？煞从持仓暝馐苎趸{迫的程度[13-14]。本試驗中，二甲戊靈各濃度在不同的處理時間，伊樂藻丙二醛含量均有不同程度的增加，推測在二甲戊靈脅迫過程中，可能產(chǎn)生大量活性氧、自由基引發(fā)膜質(zhì)過氧化作用，使膜的正常結(jié)構(gòu)和功能受損，這與張威的研究結(jié)果一致[15]；隨著二甲戊靈處理時間（4～10 d）的延長，濃度≤1 mg·L-1的處理組伊樂藻MDA含量呈逐漸升高的趨勢，而濃度≥2 mg·L-1的處理組則呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，可能是因為二甲戊靈超過了一定濃度，對伊樂藻造成不可逆的損傷，從而使MDA含量降低。

在逆境脅迫條件下，SOD和POD活性的變化可以反映細(xì)胞清除活性氧的能力，二者在植物的抗逆性研究中頗受重視，在許多植物的研究中均有報道[16-17]。SOD是一種典型的誘導(dǎo)酶，能催化超氧陰離子自由基的歧化反應(yīng)而形成O2和H2O2，從而減輕O2-對植物的毒害[18]，其活性變化在一定程度上反映了植株受脅迫的變化程度。本試驗中，不同濃度二甲戊靈處理組的各處理時間，伊樂藻SOD活性均低于CK，且隨著處理時間的延長，均呈先升后降的趨勢；可能是因為植物體在受到二甲戊靈脅迫時，對有害脅迫產(chǎn)生一定的適應(yīng)性階段，隨著脅迫時間的延長，膜結(jié)構(gòu)造成一定程度損傷，產(chǎn)生大量的活性氧、自由基，引發(fā)SOD活性短時升高，以減少對植株的傷害，隨著脅迫時間的進(jìn)一步延長，植株受到不同程度的損傷，從而導(dǎo)致活性下降。除第2 天時的F處理（4 mg·L-1）外，其余各組的SOD活性在各測定時間內(nèi)表現(xiàn)出一定的劑量—效應(yīng)關(guān)系，即濃度越高，SOD活性越低?？赡苊{迫濃度越高，對植株損傷程度越大，從而導(dǎo)致SOD應(yīng)激反應(yīng)越弱。POD是抗氧化系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶，可有效地清除各種環(huán)境脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，從而阻抑膜脂過氧化的進(jìn)程，以降低對植物自身的毒害，維持質(zhì)膜透性及自由基之間的動態(tài)平衡，保證植物進(jìn)行正常的新陳代謝[19]。正常情況下，植物體內(nèi)POD活性維持一定水平，以去除不斷產(chǎn)生的活性氧，使植物體內(nèi)POD活性和活性氧含量達(dá)成一定平衡關(guān)系[20]。許多研究[21-22]都表明，植物體內(nèi)POD活性變化存在先揚后抑的過程，即在輕度脅迫下，植物體本身能提高等保護(hù)酶活性，以清除有害物質(zhì)，但隨著脅迫的加強(qiáng)，最終導(dǎo)致活性下降。在本試驗中，隨著二甲戊靈濃度的升高，第4 、6 和8 天伊樂藻POD活性呈先升后降的趨勢，證明了上述結(jié)論；但第2天時，除4 mg·L-1處理組伊樂藻POD活性顯著高于CK外，其他各處理組與CK差異均不顯著，可能是由于植株體內(nèi)活性氧含量升高，從而引發(fā)POD活性升高，以去除不斷產(chǎn)生的活性氧；而第10天則呈降-升-降的趨勢，這可能是由于較低濃度二甲戊靈脅迫下，植株有效低抵抗了脅迫，而D（1 mg·L-1）處理對植物仍然產(chǎn)生損害，隨著脅迫濃度升高，E（2 mg·L-1）、F（4 mg·L-1）高濃度處理可能對植株產(chǎn)生不可逆的損傷，從而導(dǎo)致POD活性降低。

生物體在正常代謝過程中，可通過有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和分解來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透平衡，從而緩解鹽脅迫對植物的傷害。脯氨酸和可溶性蛋白是植物體內(nèi)最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以作為細(xì)胞質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑參與維持細(xì)胞的含水量和膨壓；此外脯氨酸可以改善細(xì)胞膜和其他高分子物質(zhì)的水環(huán)境，增強(qiáng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[23]。本試驗中，隨著二甲戊靈處理濃度的增加，伊樂藻SP含量呈降低-升高-降低的趨勢，各處理均顯著低于對照組，易冕[24]、龍瑞[25]等在研究重金屬Mn、Cd脅迫對伊樂藻毒害研究中也得到類似的結(jié)論；Pro含量呈先上升后下降的趨勢，表明在一定濃度范圍內(nèi)，伊樂藻可以通過細(xì)胞內(nèi)Pro的積累來抵御脅迫，這與張義賢和張麗萍[24]的研究結(jié)果類似，說明伊樂藻可以通過提高脯氨酸的含量提高細(xì)胞的滲透勢，維持細(xì)胞代謝，從而提高其抗逆性。

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