王茹琳，李 慶，王明田

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，四川 成都 611130；2.四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心，四川 成都 610072；3.四川省氣象臺，四川 成都 610072)

獼猴桃(ActinidiaLindl.)種類繁多，在我國栽培廣泛，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]，其中美味獼猴桃(Actinidiadeliciosa)和中華獼猴桃(Actinidiachinensis)的栽培面積分別占全國獼猴桃栽培面積的67%和24%，主要位于陜西、四川、重慶、貴州、湖北、河南、浙江和安徽等省份[2]。中華獼猴桃為中國特有果種，由于其口感獨(dú)特、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，近年來種植規(guī)模逐年擴(kuò)大。目前，我國獼猴桃年產(chǎn)量已超過意大利，成為世界第一產(chǎn)出國。但在引種過程中，由于缺乏合理的布局規(guī)劃和適生性分析，出現(xiàn)了品種單一化、易感病蟲害等問題[3-4]。因此有必要開展針對中華獼猴桃的氣候適宜性研究，以利于優(yōu)化產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

物種分布模型(species distribution modes，SDMs)是基于點(diǎn)數(shù)據(jù)定量分析目標(biāo)物種在目標(biāo)區(qū)域潛在分布、研究環(huán)境因素對物種分布影響的一類數(shù)學(xué)模型，是評估氣候?qū)χ参锷L、分布影響的重要工具，此類模型的成功應(yīng)用為植物的氣候適宜性區(qū)劃提供了新的途徑[5-7]。MaxEnt模型利用物種分布點(diǎn)與相應(yīng)環(huán)境變量(氣候、海拔、植被等)之間的非隨機(jī)關(guān)系，計(jì)算熵最大時(shí)物種的概率分布，模擬物種在目標(biāo)區(qū)域的適生性，分析環(huán)境變量對物種空間分布規(guī)律的影響。眾多研究證實(shí)，最大熵模型有很強(qiáng)的適用性，在模擬植物地理分布和評價(jià)植物生境氣候適宜性等方面其準(zhǔn)確度要高于同類生態(tài)位模型[8]。近年來，國內(nèi)學(xué)者利用MaxEnt模型成功劃分了水稻[9]、玉米[10]、小麥[11]等作物在我國的氣候適宜性，并在生產(chǎn)中起到良好的指導(dǎo)作用。

本研究以中華獼猴桃為研究對象，基于氣候相似性原理，利用MaxEnt模型和GIS技術(shù)相結(jié)合，利用現(xiàn)有的中華獼猴桃地理分布記錄及對應(yīng)的氣候條件，從國家尺度模擬中華獼猴桃在中國的潛在分布范圍，篩選影響其地理分布的氣候因子，并研究空間分布與氣候因子之間的聯(lián)系，為中國中華獼猴桃的生產(chǎn)布局及對未來應(yīng)對氣候變化的對策提供基本的數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 中華獼猴桃地理分布記錄的獲取和氣候因子選擇

1.1.1 中華獼猴桃地理分布記錄的獲取

本研究通過田間調(diào)查、檢索數(shù)據(jù)庫和查詢文獻(xiàn)等方式獲得中華獼猴桃的地理坐標(biāo)信息，具體方法為：(1)田間調(diào)查，四川和陜西兩省的中華獼猴桃分布數(shù)據(jù)通過該方式獲得，采用GPS記錄經(jīng)緯度；(2)檢索全球物種多樣性信息庫(GBIF，http://www.gbif.org/)和教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)等信息平臺獲取中華獼猴桃分布數(shù)據(jù)；(3)查詢國內(nèi)外公開發(fā)表的中華獼猴桃相關(guān)的期刊論文[12-14]，共獲得分布點(diǎn)885個(gè)。為降低群集效應(yīng)造成的誤差，通過百度坐標(biāo)拾取系統(tǒng)校對分布點(diǎn)經(jīng)緯度及地名，去除重復(fù)記錄、模糊記錄和鄰近記錄，最終獲得有效記錄332條(圖1)，使用Excel軟件處理，保存格式為*.CSV[15]。

CN，中國；NZ，新西蘭；JP，日本；IT，意大利；FR，法國；DE，德國；SE，瑞典；ES，西班牙；PT，葡萄牙；BE，比利時(shí)；GR，希臘；SI，斯洛文尼亞；CL，智利；BR，巴西；TR，土耳其；US，美國；AU，澳大利亞。CN， China; NZ， New Zealand; JP， Japan; IT， Italy; FR， France; DE， Germany; SE， Sweden; ES， Spain; PT， Portugal; BE， Belgium; GR， Greece; SI， Slovenia; CL， Chile; BR， Brazil; TR， Turkey; US， America; AU， Australia.圖1 中華獼猴桃地理分布記錄概況Fig.1 Current global distribution of Actinidia chinensis

1.1.2 氣候因子的選擇

本研究所用氣候數(shù)據(jù)集為Worldclim官網(wǎng)提供，包含19個(gè)氣候因子、1—12月平均溫度、1—12月最高溫度、1—12月最低溫度和1—12月降水量。Worldclim提供的數(shù)據(jù)集為1950—2000年平均值，通過對全球部分站點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)插值而成，空間分辨率2.5 arc-minutes(約4.5 km2)。參考Worthington等[16]方法對氣候因子進(jìn)行篩選以提高模型精度：首先利用刀切法(Jackknife test)測定上述氣候因子的模擬貢獻(xiàn)率大小，去除貢獻(xiàn)率為0的因子；其次，利用Pearson相關(guān)分析逐對比較剩余氣候因子之間的共線性，︱r︱<0.8時(shí)全部保留，︱r︱≥0.8時(shí)比較刀切法測定的二者貢獻(xiàn)率，保留貢獻(xiàn)率較大者。經(jīng)過上述篩選，最終獲得8個(gè)生物氣候因子(平均日較差、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均溫變化范圍、最干季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年降水量、最干月降水量)和14個(gè)月平均氣候因子(5、9、12月平均雨量，2、4、9、10、11、12月最高溫度，3、4、10、11月最低溫度，5月平均溫度)和海拔進(jìn)行建模。

1.2 研究方法

1.2.1 模型構(gòu)建

中華獼猴桃地理分布數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)按指定格式導(dǎo)入MaxEnt軟件，選擇刀切法(do Jackknife to measure variable importance)功能測定各氣候因子重要性，設(shè)置創(chuàng)建響應(yīng)曲線(create response curves)功能以獲得分布概率與氣候因子之間的邏輯斯蒂曲線，設(shè)置受試者工作特征曲線(ROC)評價(jià)模型模擬的準(zhǔn)確性，隨機(jī)測試集比例(random test percentage)設(shè)置為25，模型重復(fù)次數(shù)(replicates)設(shè)置為10，剩余參數(shù)均設(shè)置為默認(rèn)[17]。

1.2.2 模型評價(jià)

ROC曲線是評估物種分布模型模擬準(zhǔn)確性的有效方法，該方法以曲線下面積值(area under curve，AUC)為衡量準(zhǔn)確性的指標(biāo)，理論上AUC取值范圍為0.5～1.0，AUC值越接近1.0，表示模型模擬精度越高。評估標(biāo)準(zhǔn)[18-19]為：模擬結(jié)果失敗(fail)，0.5≤AUC<0.6；模擬結(jié)果較差(poor)，0.6≤AUC<0.7；模擬結(jié)果一般(fair)，0.7≤AUC<0.8；模擬結(jié)果良好(good)，0.8≤AUC<0.9；模擬結(jié)果極好(excellent)，0.9≤AUC<1.0。

1.2.3 中華獼猴桃氣候適宜等級劃分

MaxEnt模型輸出結(jié)果為ASCⅡ格式文件，首先使用ArcGIS的ArcToolbox的格式轉(zhuǎn)換工具，將該數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為Raster格式，使該結(jié)果可在ArcGIS中顯示，而后使用“提取分析”功能得到中華獼猴桃在中國的存在概率分布圖[20-21]。MaxEnt軟件模擬輸出的結(jié)果值在0～1，值越接近1表示物種越可能存在[22]。參考IPCC報(bào)告關(guān)于評估可能性的劃分方法[23]，結(jié)合中華獼猴桃的實(shí)際分布情況，利用“Reclassify”功能，劃分分布值等級及相應(yīng)分布范圍，劃分標(biāo)準(zhǔn)：存在概率<0.05為不適生區(qū)；0.05≤存在概率<0.33為低適生區(qū)；0.33≤存在概率<0.66為中適生區(qū)；存在概率≥0.66為高適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 主導(dǎo)氣候因子的篩選及模擬評價(jià)

2.1.1 模擬評價(jià)

圖2是當(dāng)前時(shí)段氣候條件下的ROC曲線圖，圖中表明基于所有氣候因子和主導(dǎo)氣候因子構(gòu)建的中華獼猴桃在中國的地理分布模型的AUC值分別為0.988和0.960，均顯著高于隨機(jī)模型AUC值0.5，依據(jù)表1的AUC值評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)表，本次構(gòu)建模型的模擬準(zhǔn)確性達(dá)到“極好”的標(biāo)準(zhǔn)，表明本次模擬的結(jié)果可用于中華獼猴桃在中國的分布與氣候關(guān)系的研究。

2.1.2 主導(dǎo)氣候因子的篩選

利用MaxEnt軟件本身提供的模塊，即刀切法測定氣候因子的重要性，通過比較每個(gè)氣候因子對模型結(jié)果的影響程度來剔除影響較小者，最終獲得對模型模擬貢獻(xiàn)率較大者作為主導(dǎo)氣候因子。結(jié)果(表1)表明，4月最高溫度(tmax4)、最冷季度平均溫度(bio11)、5月平均降雨量(prec5)和10月最低溫度(tmin10)對建模的單獨(dú)貢獻(xiàn)率分別為18.3%、15.3%、12.9%和9.2%，4種因子的貢獻(xiàn)率和達(dá)55.7%，顯著高于剩余的19個(gè)環(huán)境因子；從置換重要性角度來看，5月平均溫度(tmean5)、最冷季度平均溫度(bio11)和平均日較差(bio2)在建模過程中起到關(guān)鍵作用，重要性分別達(dá)27.0%、13.2%和10.7%。

A，基于所有環(huán)境變量計(jì)算的ROC曲線；B，基于主導(dǎo)環(huán)境變量ROC曲線。Different ROC curves based on all environmental variables and dominant variables were expressed by A and B， respectively.圖2 當(dāng)前時(shí)段ROC曲線分析及AUC值Fig.2 ROC curve and AUC value under current period

表1氣候因子對模擬的貢獻(xiàn)率和置換重要性

Table1Estimates of contribution and permutation importance of climatic factors in MaxEnt modeling ofActinidiachinensis

氣候因子Climatic factor貢獻(xiàn)率Percent contribution/%置換重要性Permutation importance/%4月最高溫度(Maximum temperature in April, tmax4)18.34.0最冷季度平均溫度(Mean temperature of coldest quarter, bio11)15.313.25月平均雨量(Precipitation in May, prec5)12.91.410月最低溫度(Minimum temperature in October, tmin10)9.20.510月最高溫度(Maximum temperature in October, tmax10)7.00.19月平均雨量(Precipitation in September, prec9)6.46.6平均日較差(Mean diurnal range, bio2)6.210.7最冷月最低溫度(Min temperature of the coldest month, bio6)5.03.72月最高溫度(Maximum temperature in February, tmax2)2.80.6年均溫變化范圍(Temperature annual range, bio7)2.53.94月最低溫度(Minimum temperature in April, tmin4)2.30.69月最高溫度(Maximum temperature in September, tmax9)1.70.45月平均溫度(Mean temperature in May, tmean5)1.527.0年降水量(Annual precipitation, bio12)1.35.311月最高溫度(Maximum temperature in November, tmax11)1.20.7海拔(Altitude, alt)1.22.8最干月降水量(Precipitation of the driest month, bio14)1.14.7最暖月最高溫度(Maximum temperature of the warmest month, bio5)1.01.511月最低溫度(Minimum temperature in November, tmin11)0.90.2最干季度平均溫度(Mean temperature of driest quarter, bio9)0.93.212月最高溫度(Maximum temperature in December, tmax12)0.72.33月最低溫度(Minimum temperature in March, tmin3)0.42.412月平均雨量(Mean precipitation in December, prec12)0.23.9

2.2 基于MaxEnt模擬的中華獼猴桃在中國的適生分布

由模擬結(jié)果和統(tǒng)計(jì)分析(表2)可知，當(dāng)前氣候條件下，中華獼猴桃在中國的適生區(qū)在25°～36°N，101°～122°E，由東向西呈不連續(xù)分布，總面積達(dá)258.39×104km2，占中國國土面積的26.92%，其中高適生區(qū)主要位于四川、陜西、重慶、湖北、貴州、浙江、湖北、安徽、河南、江蘇和甘肅等省份，面積達(dá)100.62×104km2，占總適生面積的38.94%；中適生區(qū)沿高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)周圍分布，主要在中國中東部地區(qū)，包括河南、湖北、安徽、江蘇和山東等地，面積為67.86×104km2，占總適生面積的26.26%；低適生區(qū)包括云南、江西、河北和遼寧等省份，面積為89.91×104km2，占總適生面積的34.80%。

2.3 中華獼猴桃在中國的地理分布與氣候因子之間的關(guān)系

2.3.1 刀切法檢驗(yàn)結(jié)果

圖3為使用MaxEnt軟件自帶的刀切法分析各氣候因子對中華獼猴桃在中國分布重要性的結(jié)果圖，其中最冷季度平均溫度(bio11)是影響中華獼猴桃分布的關(guān)鍵氣候因素，其訓(xùn)練增益接近1.6；4月最高溫度(tmax4)和10月最低溫度(tmin10)也是較為重要的因素，單獨(dú)訓(xùn)練增益均超過1.2。6種主導(dǎo)因子的重要性排序?yàn)樽罾浼径绕骄鶞囟?bio11)>4月最高溫度(tmax4)>10月最低溫度(tmin10)>5月份平均溫度(tmean5)>5月份平均雨量(prec5)>等溫性(bio2)。

表2中華獼猴桃在中國高適生區(qū)面積分析

Table2Analysis of highly suitable distribution ofActinidiachinensis

省份Province面積 Area/(104km2)低適生區(qū)Lowly suitable area中適生區(qū)Moderately suitable area高適生區(qū)Highly suitable area四川Sichuan8.552.8015.44陜西Shaanxi1.411.1711.91重慶Chongqing1.040.56.17湖北Hubei0.546.7210.3浙江Zhejiang0.120.778.59貴州Guizhou0.912.5112.32安徽Anhui0.826.885.67湖南Hunan5.836.287.24河南Henan4.537.333.85山東Shandong6.96.391.36江西Jiangxi8.683.012.30江蘇Jiangsu1.155.852.72甘肅Gansu2.030.596.14福建Fujian3.353.122.51云南Yunnan17.237.032.78河北Hebei6.210.110.02遼寧Liaoning4.530.230

圖3 氣候因子對中華獼猴桃分布的重要性(Jackknife)Fig.3 Importance of climatic factors to Actinidia chinensis by Jackknife analysis

2.3.2 氣候因子對分布概率的影響

圖4是MaxEnt模型繪制的主導(dǎo)氣候因子與分布概率之間的反饋曲線，該圖可反映不同閾值下氣候因子的取值范圍，由圖中可看出，6種反饋曲線均類似服從泊松分布。參照1.2.3節(jié)中的分級方法，本文以0.33為閾來劃分適合中華獼猴桃分布的氣候因子的范圍。結(jié)果顯示，最冷季度平均溫度(bio11)的適宜范圍為-3.91～9.31 ℃，最適值為8.10 ℃，溫度在-3.91～8.10 ℃時(shí)，中華獼猴桃分布概率隨溫度升高而增加，8.10～9.31 ℃時(shí)，隨溫度升高而降低；4月最高溫度(tmax4)的適宜值為13.69～23.56 ℃，最適值為21.21 ℃，在13.69～21.21 ℃，隨溫度上升分布概率增多，21.21～23.56 ℃，隨溫度升高，分布概率降低。10月最低溫度(tmin10)、5月份平均溫度(tmean5)、5月份平均雨量(prec5)和平均日較差(bio2)與分布概率之間的反饋曲線的變化趨勢與上述2種因子類似，只是其變化幅度及取值范圍存在差異，具體見表3。在適宜范圍內(nèi)，各主導(dǎo)氣候因子的變化對中華獼猴桃的存在概率均有一定的影響，而取值在適宜范圍之外時(shí)對中華獼猴桃分布影響的概率逐漸減小。

圖4 MaxEnt模型中研究物種對各氣候因子的反饋曲線Fig.4 Response of curves of climatic factors in MaxEnt models

表3中華獼猴桃潛在分布對應(yīng)的氣候因子適宜范圍表

Table3Suitable range of dominant climatic factors affecting potential distribution ofActinidiachinensis

環(huán)境變量Climatic factors適宜范圍Suitable range最適値Optimum value最冷季度平均溫度Mean temperature of coldest quarter(bio11)/℃-3.91～9.318.104月最高溫度Maximum temperature in April(tmax4)/℃13.69～23.5621.215月份平均雨量Precipitation in May(prec5)/mm50.10～317.0082.9810月最低溫度Minimum temperature in October(tmin10)/℃3.60～17.1010.26平均日較差Mean diurnal range(bio2)/℃5.40～10.8068.995月份平均溫度Mean temperature in May(tmean5)/℃22.40～29.5027.20

3 討論

MaxEnt軟件以最大熵原理為理論基礎(chǔ)，利用物種已知地理分布數(shù)據(jù)和對應(yīng)的環(huán)境變量，模擬并分析物種在指定環(huán)境條件下熵最大時(shí)的分布狀態(tài)。眾多研究表明[24]，在分布數(shù)據(jù)較少時(shí)MaxEnt模型的模擬比同類模型更精確，因此本研究選取MaxEnt軟件來模擬并分析中華獼猴桃在中國的適生區(qū)及適生等級。

目前對模型精度評價(jià)應(yīng)用最廣泛的方法為ROC曲線法(即AUC法)[25]，由于AUC不受診斷閾值的影響，并可提供所有閾值范圍上的性能評價(jià)結(jié)果，AUC的取值范圍在0.5～1.0，值越接近于1.0，模型精度越高[26]。結(jié)果表明，基于篩選的23個(gè)氣候因子構(gòu)建的模型的AUC平均值為0.960，模擬非常理想，說明此次模擬結(jié)果可用于中華獼猴桃在中國地理分布與氣候關(guān)系的研究。

物種與環(huán)境之間的相互作用是物種生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究方向，本研究根據(jù)各氣候因子對建模的貢獻(xiàn)率和重要性，確定最冷季度平均溫度、4月最高溫度、10月最低溫度、5月份平均溫度、5月份平均雨量、平均日較差6個(gè)氣候因子為影響中華獼猴桃地理分布的主導(dǎo)氣候因子。利用反饋曲線獲得了各主導(dǎo)氣候因子的閾值：最冷季度平均溫度-3.91～9.31 ℃、4月最高溫度13.69～23.56 ℃、10月最低溫度3.6～17.1 ℃、5月份平均溫度22.4～29.5 ℃、5月份平均雨量50.1～317 mm、平均日較差5.4～10.8 ℃。此結(jié)果有利于加深對中華獼猴桃與氣候變化關(guān)系的理解，對于中華獼猴桃的合理規(guī)劃布局、科學(xué)的經(jīng)營管理具有重要意義。

本研究中發(fā)現(xiàn)以下問題：(1)文中選取的生物氣候因子是以溫度和雨量為基礎(chǔ)，根據(jù)不同需求計(jì)算衍生而來，因此這些因子之間存在不可避免的自相關(guān)及多重線性重復(fù)等問題，在模型模擬過程中會(huì)引入冗余信息，影響結(jié)果。因此本文首先運(yùn)用刀切法對氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析和有效篩選，計(jì)算各因子對物種分布的貢獻(xiàn)率大小，剔除貢獻(xiàn)率較小的氣候因子，基于主導(dǎo)氣候因子重建模型，提高了結(jié)果的準(zhǔn)確性。(2)影響中華獼猴桃在中國種植分布的環(huán)境因子不僅僅包括氣候因子，土壤類型、植被類型和地形因子、品種類型、人類活動(dòng)等非生物因子，社會(huì)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)技術(shù)水平等因素同樣會(huì)對其分布產(chǎn)生重要影響[27]。本研究以氣候因子作為環(huán)境變量，未考慮其他因素對分布的影響，預(yù)測的地理分布可能比實(shí)際分布范圍要廣。因此，在下一步工作中，還應(yīng)注重考量各種因素相互作用對物種分布的可能影響，以改善模型的模擬效果。(3)本研究選取的氣候因子為模擬物種適生分布的通用指標(biāo)，分析物種適生分布時(shí)，若缺少相關(guān)的基礎(chǔ)研究，使用上述通用指標(biāo)可取得相對可信的結(jié)果。研究表明，MaxEnt模擬植物種植分布時(shí)，選取與植物生長緊密相關(guān)的特異性指標(biāo)，模擬的效果將更為精確[9]。因此，未來選取氣候指標(biāo)時(shí)，應(yīng)著重從中華獼猴桃生物學(xué)特性入手，率先選取與植物生長發(fā)育緊密相關(guān)的因子，以獲得更精確的結(jié)果。