鄧 磊，關(guān)晉宏 ，高萬里，杜 盛，張文輝，朱春云

(1.青海大學(xué) 農(nóng)林科學(xué)院，青海 西寧810016;2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西楊陵712100;3.青海高原林木遺傳育種重點實驗室，青海西寧810016;4.青海省大通縣東峽林場，青海 西寧810104)

細根作為植物最活躍和最敏感的功能器官［1］，由于具有較大的表面積和較強的生理活性，對植物生長和發(fā)育起著重要的作用［2-4］。森林生態(tài)系統(tǒng)中，水分和養(yǎng)分通常在土壤表層積累較多［5］，細根作為植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，為了獲得更多的生長資源，主要分布在土壤表層，并隨著土壤深度的增加逐漸減少［6-7］。研究表明，細根生物量與植物的年齡、生境和外界干擾等因素有關(guān)［8-11］。因此，植物細根的分布通常依賴于環(huán)境的有效性。

黃土區(qū)是一個比較明確的區(qū)域概念。在自然狀態(tài)下，只要地表覆蓋有黃土的地域都屬于黃土區(qū)［12-14］。黃土區(qū)自東向西，群落物種組成和氣候均表現(xiàn)出明顯的區(qū)域變化特征。遼東櫟(Quercus liaotungensis)是我國分布范圍最廣的落葉闊葉樹種之一，也是黃土區(qū)重要的地帶性森林植被［15］，具有不可替代的生態(tài)價值。黃土區(qū)中部向西形成了一個遼東櫟群落由分布中心到分布邊緣的逐步過渡區(qū)，分布中心樹體高大通直，分布邊緣樹體低矮，主干彎曲且多分叉。研究表明，水熱的差異是限制黃土區(qū)遼東櫟群落發(fā)育的主要因子［16-19］，其中細根對環(huán)境感應(yīng)最直接，但單一區(qū)域的研究很難反映遼東櫟細根對生態(tài)因子的響應(yīng)狀況，關(guān)于黃土區(qū)遼東櫟細根生物量的時空變異性、對群落物種多樣性差異的敏感性及大尺度對氣候的響應(yīng)等方面研究并不深入。

區(qū)域環(huán)境的差異導(dǎo)致了群落物種多樣性的差異［20］，相同的植被建群種在不同地區(qū)有著不相同的群落組成，而這些差異正是物種對特定環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果［21-22］。黃土區(qū)大尺度經(jīng)度變化下的遼東櫟林有著不同的群落結(jié)構(gòu)，而在群落發(fā)育過程中，群落物種多樣性起著重要的作用，這是聯(lián)系森林植被與地下物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。細根生物量是森林群落和土壤資源共同作用的結(jié)果，這也有助于預(yù)測森林碳循環(huán)。本研究沿35°N由遼東櫟分布中心(黃龍)經(jīng)子午嶺、六盤山到分布最西端(孟達)設(shè)置調(diào)查樣地，分析遼東櫟在經(jīng)度變化下細根生物量對群落物種多樣性及氣候的響應(yīng)，對闡明遼東櫟適應(yīng)力和生存力具有重要意義，為黃土區(qū)植被建設(shè)提供理論依據(jù)，服務(wù)于區(qū)域植被管理。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

根據(jù)遼東櫟分布的生境差異，結(jié)合前人的研究資料［16-17，23］，通過野外踏查，沿 35°N 在陜西黃龍山林區(qū)、甘肅子午嶺林區(qū)、寧夏六盤山林區(qū)和青海孟達林區(qū)，選擇立地條件較好、林分一致、林相整齊的陰坡地段設(shè)置遼東櫟群落研究調(diào)查樣地，具體布設(shè)時，充分考慮不同群落組成、生境條件和人為破壞等因子的代表性。

黃龍遼東櫟研究區(qū)選擇在陜西延安黃龍山林區(qū)蔡家川林場，地理位置 35°28'N、109°31'E ，海拔1 412～1 485 m。屬暖溫帶半濕潤與半干旱氣候的過渡區(qū)，年平均降水量563.9 mm，年平均氣溫8.6℃，≥10℃的有效積溫2 953℃。地帶性植被是暖溫帶落葉闊葉林，遼東櫟林是當(dāng)?shù)胤植济娣e最大發(fā)育最好的天然次生林之一。林地內(nèi)主要伴生樹種有山楊(Populus davidiana)、白樺(Betula platyphylla)、油松(Pinus tabulaeformis)等。常見灌木有胡頹子(Elaeagnus umbellata)、胡枝子(Lespedeza dahurica)、黃薔薇(Rosa hugonis)、蔥皮忍冬(Lonicera ferdinandii)等。草本有苔草(Carex lancedata)、羊茅(Festuca ovina)、鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)、紫苑(Aster tataricus)等。土壤類型主要是森林褐土。

子午嶺遼東櫟研究區(qū)選擇在甘肅慶陽市合水林業(yè)總場連家砭林場，地理位置 35°37'N、108°43'E，海拔1 345～1 460 m。屬暖溫帶半濕潤與半干旱氣候的過渡區(qū)，年平均降水量608.5 mm，年平均氣溫7℃，≥10℃的有效積溫2 671℃。該區(qū)為落葉闊葉林帶的北部邊緣地帶，遼東櫟林是當(dāng)?shù)貎?yōu)勢天然次生林之一。林地內(nèi)主要伴生樹種有山楊、白樺、油松等。常見灌木有多花胡枝子(L.floribunda)、土莊繡線菊(Spiraea pubescens)、黃薔薇等。草本有苔草、鐵桿蒿、艾蒿(A.argyi)等。土壤類型主要是石灰性褐土。

六盤山遼東櫟研究區(qū)選擇在寧夏六盤山國家級自然保護區(qū)，地理位置 35°17'N、106°11'E，海拔1 840～2 220 m。屬暖溫帶半濕潤與半干旱氣候的過渡區(qū)，年平均降水量676 mm，年平均氣溫5.8℃?！?0℃的有效積溫1 846.6℃。本區(qū)為森林區(qū)向森林草原的過渡地段，遼東櫟林是當(dāng)?shù)刂饕烊淮紊趾偷貛灾脖?。林地?nèi)主要伴生樹種有紅樺(B.albo-sinensis)、白樺、糙皮樺(B.utilis)、山楊等。常見灌木有沙棘(Hippophae rhamnoides)，虎榛子(Ostyopsis davidiana)、灰栒子(Cotongaster acutifolius)、秦嶺小檗(Berberis cinumsenata)等。草本有苔草、鐵桿蒿等。土壤類型主要是石灰性褐土。

孟達遼東櫟研究區(qū)選擇在青海孟達國家級自然保護區(qū)，地理位置 35°43'N、102°41'E，海拔 1 950～2 360 m。屬暖溫帶半濕潤與半干旱氣候的過渡區(qū)，年平均降水量 622.7 mm，年平均氣溫為 5.4℃?！?0℃的有效積溫1 597.2℃。本區(qū)為遼東櫟在黃土區(qū)分布的最邊緣，遼東櫟林斑塊化分布在溝頂，多為次生林。林地內(nèi)主要伴生樹種有山楊、紅樺等。常見灌木有虎榛子、灰栒子、陜西莢蒾(Viburnum schensianum)、甘肅小檗(B.kansuensis)等。草本有苔草、黃精(Polygonatum sibiricum)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。土壤類型主要是灰鈣土。

由分布中心到分布邊緣的遼東櫟林概況見表1。

表1 樣地概況Table 1 General information of sample plots

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 樣地的調(diào)查工作在2016年7－8月進行。通過充分的實地踏查，考慮不同群落、生境和干擾等因子的代表性，分別在黃龍、子午嶺、六盤山和孟達4個地區(qū)，在陰坡選擇生長較好、林齡在56～64 a的遼東櫟次生林設(shè)置樣地。其中，樣地地理坐標和海拔用Magellan GPS315測定;坡向和坡度用手持羅盤測定;土壤類型根據(jù)Food and Agriculture Organization(FAO)標準目測確定;利用生長錐對樣地內(nèi)胸徑＞平均胸徑的10株遼東櫟喬木進行鉆芯取樣，確定林齡。每個地區(qū)設(shè)置樣地3塊，共完成樣地12塊。樣地內(nèi)分別沿對角線設(shè)置5個灌木樣方和5個草本樣方。樣地面積喬木20 m×20 m，灌木5 m×5 m，草本1 m×1 m。

1.2.2 群落細根生物量測定 在樣地的上、中、下部用內(nèi)徑為9 cm土鉆隨機布設(shè)9個采樣點，每個樣地采集0～20 cm、20～40 cm的土芯9個，取好的樣品按樣地分裝并標記。將樣品置于孔徑為0.2 mm篩內(nèi)，用流動水浸泡、漂洗，后用游標卡尺分揀出直徑≤2 mm的細根，根據(jù)外形、顏色、彈性、根皮與中柱分離的難易程度區(qū)分死根和活根，將各組細根在70℃烘箱中烘干至恒重，換算出單位面積細根現(xiàn)存量［24］。

1.2.3 群落物種多樣性測定 以樣地為單位，根據(jù)樣地調(diào)查所得不同物種相對蓋度、相對多度和相對頻度計算林下物種的重要值，再統(tǒng)計出同一種群中各物種的重要值平均值，計算群落物種的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。以重要值作為物種多樣性的測度依據(jù)［25-26］，避免以單一的物種個體數(shù)來測度物種多樣性指標導(dǎo)致的偏差。本研究采用以下幾種常用的測度方法。各指數(shù)計算公式如下:

式中，Pi為種i的相對重要值;Ni為種i的重要值;N為種i所在樣方的各物種重要值之和。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 按地理區(qū)域?qū)⑼坏貐^(qū)樣地數(shù)據(jù)合并，取平均值。采用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)的初步計算及處理(平均數(shù)、標準差等)。采用Sigmaplot軟件進行圖形處理。SPSS軟件對不同地區(qū)不同深度的細根進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，CANOCO for Windows軟件進行 RDA分析(Redundancy Discriminate Analysis)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地區(qū)遼東櫟群落細根生物量的變化

不同地區(qū)遼東櫟林群落活細根生物量、死細根生物量均隨土壤深度的增加逐漸降低;活細根生物量和死細根生物量在同一地區(qū)不同土層間均有顯著差異(P＜0.05)。黃龍地區(qū)和子午嶺地區(qū)在0～20 cm土層中活細根生物量和死細根生物量顯著高于六盤山地區(qū)和孟達地區(qū)(P＜0.05);黃龍地區(qū)20～40 cm土層中活細根生物量顯著高于孟達地區(qū)(P＜0.05)，但與子午嶺地區(qū)和六盤山地區(qū)遼東櫟活細根生物量無顯著差異;4個地區(qū)20～40 cm土層中死細根生物量無顯著差異。不同地區(qū)遼東櫟林均有60%～80%的細根生物量集中在0～20 cm土層中，黃龍、子午嶺、六盤山和孟達遼東櫟林0～20 cm土層細根生物量占0～40 cm土層細根總生物量的比例依次是68.57%、78.04%、61.44%和 63.30%(圖 1)。

圖1 不同地區(qū)細根生物量的垂直分布(平均值±標準偏差，n=9)Fig.1 Vertical distribution of fine root biomass in different regions(mean±SD，n=27)

地域差異顯著影響遼東櫟群落細根生物量(P＜0.05)。本研究中群落細根總生物量在黃龍地區(qū)中最大，為 821.58 g·m－2，并隨著遼東櫟分布中心到分布邊緣有所減少，最低在孟達地區(qū)，為495.30 g·m－2，降低了 39.71%;活細根生物量在黃龍地區(qū)最大，為 753.99 g·m－2，分布邊緣的孟達地區(qū)只有456.67 g·m－2，降低了 39.43%;死細根生物量在分布中心的黃龍地區(qū)為67.59 g·m－2，分布邊緣的孟達地區(qū)只有 38.64 g·m－2，降低了 42，84%。遼東櫟由分布中心到分布邊緣細根周轉(zhuǎn)速率降低，這可能與植株內(nèi)部生物量分配比例有關(guān)，是植物對不同環(huán)境的一種適應(yīng)策略(圖2)。

2.2 不同地區(qū)遼東櫟群落物種多樣性的變化

S指數(shù)、H'指數(shù)、D指數(shù)和Jsw指數(shù)表現(xiàn)出從分布中心到邊緣逐漸減小的變化趨勢。Ea指數(shù)呈現(xiàn)出先升高再減小的趨勢，六盤山地區(qū)Ea指數(shù)最高(圖3)。Jsw指數(shù)和Ea指數(shù)的變化出現(xiàn)分異現(xiàn)象，主要與群落內(nèi)種群的絕對數(shù)量及其在群落的分布有關(guān)。均勻度指數(shù)強調(diào)個體在群落內(nèi)的分布，群落內(nèi)個體數(shù)分布越均勻，均勻度指數(shù)越高。Jsw指數(shù)的大小與物種豐富度(S指數(shù))有關(guān)，當(dāng)S指數(shù)高時，Jsw指數(shù)也高。不同地區(qū)遼東櫟群落 S指數(shù)分別為23.5、21.5、18.5 和 18，Jsw指 數(shù)分 別 為 0.787 6、0.782 2、0.775 6 和 0.736 7。而 Ea指數(shù)與物種豐富度無關(guān)，依次為 0.610 0、0.677 3、0.713 9和0.608 0。Jsw指數(shù)和Ea指數(shù)差異原因與其分布地生境有關(guān)，子午嶺和六盤山遼東櫟群落位于坡度較緩的山坡下部，立地條件較好，林分密度大(表1)，使得Ea指數(shù)相對較大。

圖2 不同地區(qū)遼東櫟林群落細根總生物量(平均值±標準差，n=27)Fig.2 Total fine root biomass of Q.liaotungensis forest in different regions

圖3 不同地區(qū)遼東櫟林物種多樣性指數(shù)Fig.3 Diversity indices of Q.liaotungensis in different regions

2.3 遼東櫟群落細根生物量與物種多樣性的關(guān)系

對不同地區(qū)遼東櫟群落細根生物量與生態(tài)因子進行冗余分析(RDA)見圖4，RDA分析結(jié)果對變量的解釋量達到了99%，其中前兩軸分別解釋81.7%和17.3%。對第1主分量貢獻較高的生態(tài)因子包括海拔(矢量值 0.981 3)、S(－ 0.980 1)、年均溫(－0.952 7)、H'(－0.907 2)、Jsw(－0.838 3)、降雨量(0.737 8)以及 D(－0.730 2);而 H'(－0.254 7)、年均溫(－0.252 8)和 Jsw(－0.251 7)對第 2 主分量貢獻較大。通過RDA雙序軸發(fā)現(xiàn)，S、H'、D、Jsw和年均溫與0～20 cm活細根生物量與0～20 cm死細根生物量的向量方向一致，夾角較小，表明具有較強的正相關(guān);而降雨量和海拔分別與0～20 cm活細根生物量與0～20 cm死細根生物量有較強的負相關(guān)。年均溫和降雨量變化對群落細根生長出現(xiàn)的分異現(xiàn)象，可能與不同地區(qū)生境差異有關(guān)。遼東櫟群落由分布中心到邊緣，隨著海拔的增高，年均溫和有效積溫呈現(xiàn)降低的趨勢，與水分因素(降雨量)相比，較好的溫度條件更能促進植物發(fā)育，進而承載較大的群落細根生物量。

圖4 遼東櫟細根生物量與生態(tài)因子分析雙序圖Fig.4 Biplots of the redundancy analysis(RDA)of fine root biomass and ecological factors

3 結(jié)論與討論

3.1 不同地區(qū)遼東櫟群落細根生物量變化的特點

黃土區(qū)由分布中心到分布邊緣，土壤0～20 cm表層細根生物量總體呈現(xiàn)減少的趨勢。在遼東櫟分布中心的黃龍地區(qū)和子午嶺地區(qū)土壤表層聚集大量細根，顯著高于遼東櫟分布邊緣的六盤山地區(qū)和孟達地區(qū)。不同地區(qū)遼東櫟細根生物量為4.9～8.2 t·hm－2(圖 2)，與單建平［27］等對溫帶闊葉林測定的細根生物量結(jié)果相符;但高于耿鵬飛［28］等對小興安嶺森林細根生物量結(jié)果。原因是本研究只選擇了1個生長周期中細根生物量最大的生長旺盛期，因此存在對細根生物量高估的研究結(jié)果。同時，各研究區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)、氣候、林分密度、林齡和干擾因素不同［8-11，29-30］，進而導(dǎo)致不同地區(qū)林木細根生物量的差異。黃土區(qū)遼東櫟細根分布具有明顯的垂直特點，隨著土壤深度增加細根生物量逐漸減少(圖1)，這主要是受生境資源有效性在大尺度區(qū)域差異的影響。與深層相比，表層土壤具有容重小和水分含量高的特性，這也為細根的生長提供了適宜的環(huán)境［31］。本研究與其他森林生態(tài)系統(tǒng)細根生物量垂直分布研究結(jié)果一致［6，32-33］。

3.2 不同地區(qū)遼東櫟群落物種多樣性變化的特點

森林群落的結(jié)構(gòu)是由物種種間競爭和環(huán)境差異共同影響的［34-35］，環(huán)境差異也會影響不同地理區(qū)域植物器官和物種多樣性的差異［36-37］。本研究中，4個地區(qū)種群結(jié)構(gòu)及群落物種多樣性存在著很大的差異。遼東櫟群落物種多樣性指數(shù)黃龍和子午嶺地區(qū)顯著高于六盤山和孟達地區(qū)(圖3)。對遼東櫟細根生物量與生態(tài)因子冗余分析表明，黃土區(qū)35°N限制遼東櫟生長和群落物種多樣性的主要因素是溫度;但與張仰渠［18］對遼東櫟林生長研究結(jié)果相反，主要原因是緯度變化下遼東櫟生長的主導(dǎo)因子是水分。大尺度環(huán)境的改變導(dǎo)致物種具有適應(yīng)所處環(huán)境的獨特生存策略［38］，這也就解釋了黃龍、子午嶺、六盤山和孟達4個地區(qū)物種多樣性差異的原因。本研究中，較大的林分密度導(dǎo)致子午嶺和六盤山遼東櫟群落Ea指數(shù)增高。說明立地條件可改變遼東櫟群落數(shù)量，但不能改變?nèi)郝涠鄻有缘姆植几窬?。這與張小鵬［39］等對小隴山林區(qū)華山松林下植物多樣性研究中，發(fā)現(xiàn)林下植物多樣性和均勻度未隨坡向變化表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性結(jié)論相符。

3.3 遼東櫟群落細根生物量與物種多樣性的關(guān)系分析

黃土區(qū)沿35°N大尺度經(jīng)度變化下生態(tài)因子的差異，導(dǎo)致了遼東櫟群落物種多樣性的不相同。本研究表明，不同地區(qū)遼東櫟群落物種多樣性和氣候的差異能夠解釋遼東櫟群落細根生物量的差異。通過RDA分析，對遼東櫟細根生物量貢獻率較高的生態(tài)因子是群落豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)、年均溫、降雨量和海拔。遼東櫟林0～20 cm活細根生物量、0～20 cm死細根生物量與群落豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)和年均溫呈正相關(guān);與較高的降雨量、海拔呈負相關(guān)(圖4)。這與耿鵬飛［28］等對小興安嶺森林細根生物量研究中發(fā)現(xiàn)群落豐富度高的森林類型其細根生物量高結(jié)論相符。植物根系與群落物種組成相互影響，不同物種多樣性的群落充分利用空間獲取資源［40-41］。不同地區(qū)遼東櫟林細根分布的差異性表明群落地下生物量分配模式不同，需要在今后研究中深入探索分配差異的機理，為物種多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的激發(fā)效應(yīng)提供基礎(chǔ)。