銀杏浸提液對(duì)桃金娘葉綠素?zé)晒夂屯寥烂富钚缘挠绊?/h1>
2018-10-12 06:33:18鄭巧巧汪鳳林陳瀟瀟蘭思仁曹光球
西北林學(xué)院學(xué)報(bào) 2018年5期
黎 舒，鄭巧巧，汪鳳林，陳瀟瀟，蘭思仁，曹光球
(福建農(nóng)林大學(xué)，福建福州350002)
銀杏(Ginkgo biloba)，別名公孫樹、白果，屬裸子植物門銀杏科，雌雄異株，現(xiàn)存 1屬1科1種，素有“活化石”、“植物界的大熊貓”稱號(hào)，是我國(guó)特有珍稀樹種和優(yōu)勢(shì)樹種，1984年被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物［1-2］。桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)又稱山稔、稔子、豆稔等，廣泛分布于我國(guó)東南部、南部至西南部［3］，在干旱、瘠薄土壤上亦生長(zhǎng)良好，是荒山綠化、水土保持的優(yōu)良樹種。
植物化感作用，指的是不同植物(包括微生物)釋放出的化學(xué)物質(zhì)引起的相互作用，體現(xiàn)了植物個(gè)體及群體之間相克相生的關(guān)系［4］，1937年德國(guó)科學(xué)家H.Molish［5］首次提出化感作用一詞，銀杏葉和外種皮中含有白果酸、氫化白果酸等多種生物活性物質(zhì)［6-7］，劉曉平［8］等研究銀杏酚酸具有致過(guò)敏、致突變作用，具有強(qiáng)烈的殺蟲、抗菌、殺菌和抗病毒活性;趙肅清［9］等研究銀杏葉和外種皮物質(zhì)具有一定毒性，銀杏外種皮提取液(2.0 mg·mL－1)使盆栽番茄因青枯病導(dǎo)致的死亡率顯著降低;張美芳［10］等研究銀杏葉提取液可以在一定程度上抑制PPO和POD的活性，有效抑制微生物的生長(zhǎng);秦丹［11］等研究銀杏外種皮和銀杏葉不同溶劑提取液對(duì)松材線蟲有抑制作用，以蒸餾水為提取液的外種皮浸提液濃度在20 mg·mL－1時(shí)，松材線蟲死亡率達(dá)到84.9%;陳虹霞［12］等研究低濃度銀杏葉聚戊烯醇提取物促進(jìn)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，增強(qiáng)種子淀粉酶活性。
本試驗(yàn)與前人研究方法相同，不同的是研究對(duì)象為桃金娘，目前關(guān)于銀杏套種桃金娘方面的研究在國(guó)內(nèi)鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)從化感作用的角度揭示桃金娘是否適合在林下種植，以及2種植物種間是否有良好的生化關(guān)系，探討銀杏葉和根系分解釋放的物質(zhì)在進(jìn)入土壤物質(zhì)循環(huán)后，對(duì)受體植物桃金娘生長(zhǎng)所產(chǎn)生的綜合影響如何。本研究采用盆栽試驗(yàn)，以桃金娘為受體，模擬自然界中銀杏葉和根在土壤內(nèi)分解過(guò)程中對(duì)其生長(zhǎng)的影響，以期為銀杏葉、根對(duì)桃金娘化感作用的深入研究提供參考依據(jù)，將對(duì)銀杏農(nóng)林復(fù)合模式中搭配樹種的科學(xué)選擇具有重要的借鑒和參考。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗(yàn)材料為銀杏葉和根，取自福建省龍巖市長(zhǎng)汀縣策武鎮(zhèn)南坑村21年生銀杏園，收集銀杏葉，取表層土20 cm以下根系，所取樣品采用裝有冰袋的－4℃便攜式保溫箱低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室。取完后將土覆蓋回原處，避免影響銀杏的正常生長(zhǎng);試驗(yàn)受體植物材料為3年生桃金娘，購(gòu)自沭陽(yáng)縣新泰綠化苗木公司(采用種子播種，大棚規(guī)?；N植)。參試桃金娘植株選擇生長(zhǎng)情況基本一致的健康苗木，平均苗高60～63 cm，平均地徑0.9～1.3 cm。選擇栽培基質(zhì)(草炭土 ∶黃壤 ∶細(xì)沙為2∶6∶2)將其充分混勻，平鋪晾至2 d待用，盆栽試驗(yàn)的栽植容器為上口徑27 cm、高20 cm的塑料盆缽，每盆裝土7 kg，每盆栽種2株桃金娘。
1.2 方法
1.2.1 銀杏葉和根浸提液的制備 采用單因素試驗(yàn)法，將收集的銀杏葉和根用清水洗凈泥土、晾干、剪碎，隨機(jī)取100 g放置于燒杯中，加入1 L蒸餾水搖勻用保鮮膜封住瓶口，放置48 h后，用紗布將葉和根系過(guò)濾取上清液，配制成0.10 g·mL－1提取液，將提取液放置于4℃冰箱貯存?zhèn)溆谩?/p>
1.2.2 盆栽試驗(yàn)的布設(shè) 以蒸餾水為對(duì)照(CK)，將所制得的銀杏葉浸提液提取稀釋成 0.1、0.05、0.025、0.012 5、0.006 25 g·mL－1不同梯度試驗(yàn)品，標(biāo)記為試驗(yàn)1～5，銀杏根浸提液提取稀釋成0.1、0.05、0.025、0.012 5、0.006 25 g·mL－1不同梯度試驗(yàn)品，標(biāo)記為試驗(yàn)6～10，以蒸餾水為對(duì)照(CK)，標(biāo)記為試驗(yàn)11(表1)。每個(gè)濃度梯度試驗(yàn)設(shè)置3盆重復(fù)，11組試驗(yàn)共33盆。2017年3月10日在福建農(nóng)林大學(xué)科研園區(qū)種植試驗(yàn)苗，溫室培養(yǎng)溫度(20±5)℃，光照強(qiáng)度 300 μmol·m－2·s－1，晝夜光照時(shí)間:12 h/12 h。將浸提液從冰箱取出，放置常溫后，用銀杏葉和根的不同梯度浸提液分別澆灌桃金娘苗木，一次性澆透，之后每3 d澆1次，每盆500 mL，保證土壤含水量在20%～30%。培育期間進(jìn)行正常的管理培養(yǎng)。
1.2.3 指標(biāo)測(cè)定
1.2.3.1 桃金娘生長(zhǎng)量測(cè)定時(shí)間 處理前(3月10日)測(cè)定桃金娘苗高和地徑，處理3個(gè)月后(2017年6月10日)，測(cè)定其苗高和地徑。
1.2.3.2 桃金娘生長(zhǎng)量測(cè)定 采用游標(biāo)卡尺測(cè)量桃金娘苗高和地徑(苗高測(cè)量精度±3.50 cm;地徑測(cè)量精度±0.20 cm)。
1.2.3.3 葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定 采用 Handy Fluor Cam熒光成像儀(Photon Systems Instruments公司生產(chǎn))測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，選取主莖上完全展開的桃金娘葉子進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理組重復(fù)測(cè)定3次。在測(cè)定前先對(duì)葉片進(jìn)行20 min暗反應(yīng)處理，測(cè)定指標(biāo)為最小熒光變量(minimal fluorescence，F(xiàn)o)、最大熒光變量(maximum fluorescence，F(xiàn)m)、可變熒光(variable fluorescence，F(xiàn)v)、最大光能轉(zhuǎn)換效率(maximal photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm)、PSⅡ潛在活性(potential photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fo)［13］。
1.2.3.4 酶活性含量測(cè)定 盆栽土壤酶活性測(cè)定方法［14-17］采用新鮮土樣測(cè)定，土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸法，土壤脲酶活性采用次氯酸鈉比色法，蛋白酶活性采用茚三酮比色法，纖維素酶的活性測(cè)定采用蒽酮比色法，過(guò)氧化物酶活性采用沒食子酸比色法，多酚氧化酶活性采用沒食子酸比色法，酸性磷酸酶活性測(cè)定采用苯酚鈉比色法。
1.3 數(shù)據(jù)處理
用Microsoft Excel 2003進(jìn)行原始數(shù)據(jù)處理，利用SPSS Statistics 18.0進(jìn)行單因素方差分析(Oneway ANOVA)和LSD多重比較分析以及Pearson相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 浸提液對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響
銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響見表1。由表1可知，由于桃金娘苗木購(gòu)自苗木公司，植株生長(zhǎng)情況不能保持完全一致，對(duì)苗木的生長(zhǎng)量測(cè)定試驗(yàn)產(chǎn)生了一定影響。3月初種桃金娘時(shí)，試驗(yàn)4、5、10的試驗(yàn)苗的苗高有一定差距，11組試驗(yàn)苗的地徑差異性顯著。6月測(cè)定桃金娘苗木生長(zhǎng)3個(gè)月后的狀況，11組試驗(yàn)苗的苗高差異性不顯著，地徑差異性顯著。由試驗(yàn)苗增長(zhǎng)量可知，桃金娘苗木的苗高增長(zhǎng)量差異性顯著，試驗(yàn)4的增長(zhǎng)量最大，試驗(yàn)9、10的增長(zhǎng)量最小;地徑增長(zhǎng)量差異性顯著，試驗(yàn)2的增長(zhǎng)量最大，試驗(yàn)9、10的增長(zhǎng)量最小，低濃度的銀杏根浸提液(試驗(yàn)9、10)對(duì)苗木的苗高、地徑的增長(zhǎng)作用不明顯，11組試驗(yàn)苗未出現(xiàn)生長(zhǎng)停滯和枯死現(xiàn)象，說(shuō)明了銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘苗木的生長(zhǎng)抑制作用不顯著。由于試驗(yàn)時(shí)間(3個(gè)月)過(guò)短和試驗(yàn)苗木本身存在顯著性差異，對(duì)本試驗(yàn)的測(cè)量結(jié)果影響很大，不能明確判斷出浸提液對(duì)桃金娘苗高、地徑的生長(zhǎng)影響是否顯著;不同濃度同一器官的浸提液處理對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響顯著性判斷依據(jù)不足，因此，對(duì)本試驗(yàn)中銀杏浸提液對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響進(jìn)行下一步探究。
2.2 銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
圖1顯示了銀杏葉和銀杏根不同濃度浸提液對(duì)桃金娘葉最小熒光變量Fo、最大熒光變量Fm、可變熒光Fv、最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo這 5 個(gè)指標(biāo)的影響。處理 1、2、6、7、8 的最小熒光變量Fo均＜處理11，其中:處理1比處理11減少 4.72%、處理 8 比處理 11 減少 4.04%;處理 3、4、5、9、10的最小熒光變量Fo均高于處理11，其中:處理5比處理11增加20.27%、處理10比處理11增加13.12%。銀杏葉和根不同濃度浸提液對(duì)Fo影響較大，處理5和處理4、10差異性不顯著，和其余8組處理結(jié)果差異達(dá)顯著水平。最大熒光變量Fm的變化和最小熒光變量 Fo相似，處理 1、2、3、6、7、8 的最大熒光變量Fm均＜處理11，其中:處理2比處理11減少4.81%、處理 8 比處理 11 減少6.17%;處理 4、5、9、10的最大熒光變量Fm均高于處理11，其中:處理 4 比處理 11 增加 3.47%、處理10比處理11增加3.79%，表明不同濃度浸提液對(duì)Fm影響較小。處理 1、2、3、5、6、7、8 的可變熒光(Fv)均低于處理11，其中:處理2比處理11減少4.80%、處理 7 比處理 11 減少6.31%;處理 4、9、10的可變熒光(Fv)均高于處理11，其中:處理4比處理11增加3.47%、處理10比處理11增加3.79%。以上最小熒光變量Fo、最大熒光變量Fm和可變熒光Fv3個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)出“低促高抑”的現(xiàn)象，最大光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性，在非脅迫條件下，該參數(shù)的變化極小，不受生長(zhǎng)條件的影響，只有在脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。銀杏葉和根在相同濃度的提取液澆灌影響下，桃金娘葉綠素?zé)晒饨Y(jié)果呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，從各試驗(yàn)的最大影響結(jié)果來(lái)看:最小熒光變量(Fo)試驗(yàn)中，處理5(20.27%)＞處理10(13.12%);最大熒光變量(Fm)試驗(yàn)中，處理 2(4.81%)＜處理 8(6.17%);可變熒光(Fv)試驗(yàn)中，處理 2(4.80%)＜處理 7(6.31%);最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)試驗(yàn)中，處理 5(3.09%)＞處理 10(1.18%);PSⅡ潛在活性 Fv/Fo試驗(yàn)中，處理 5(21.59%)＞處理 10(8.99%)，銀杏葉浸提液在最小熒光變量Fo、最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo3組試驗(yàn)中影響比銀杏根浸提液顯著，銀杏根浸提液在最大熒光變量Fm、可變熒光Fv2組試驗(yàn)中影響比銀杏葉浸提液顯著，即銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘葉綠素?zé)晒饩胁煌潭鹊挠绊?。由?可知，最大熒光變量Fm和可變熒光Fv試驗(yàn)差異性不顯著，最小熒光變量Fo、最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo試驗(yàn)差異性顯著。
表 1 桃金娘生長(zhǎng)狀況［1，2］Table 1 Growth status of Rhodomyrtus tomentosa
圖1 葉綠素?zé)晒鈭D譜Fig.1 Chlorophyll fluorescence spectrum
2.3 銀杏葉和根浸提液對(duì)酶活性的作用
圖2和表3顯示了銀杏不同濃度浸提液對(duì)桃金娘土壤纖維素酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶這7個(gè)酶活性指標(biāo)的影響。
纖維素酶活性試驗(yàn)，處理 3即 0.025 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的桃金娘土壤中纖維素酶活性值最大，處理2即0.05 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的土壤中纖維素酶活性值最小，其中:處理2和處理11(CK)差異不顯著(P＞0.05)，處理3比處理11增加59.34%，除處理 2比處理 11減少 1.56%，其余 8組處理纖維素酶活性均比處理11增加，同時(shí)和處理11差異顯著(P＜0.05)，除處理3外，同一濃度處理的銀杏葉和根浸提液(處理1和處理6、處理2和處理7、處理4和處理9、處理5和處理10)對(duì)纖維素酶活性影響差異不顯著(P＞0.05)。
蔗糖酶活性試驗(yàn)，處理 6即0.1 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的桃金娘土壤中蔗糖酶活性值最大，處理10即0.006 25 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的土壤中蔗糖酶活性值最小，其中:處理10比處理11減少36.64%，處理1～9比處理 11增加 52.31%～279%，處理6、7、8和處理11的蔗糖酶活性結(jié)果差異性顯著，即銀杏根提取液處理酶活性差異性極顯著(P＜0.01)，說(shuō)明銀杏葉浸提液對(duì)蔗糖酶活性影響較大。
表2 葉綠素?zé)晒怙@著性分析［3］Table 2 Significance analysis of chlorophyll fluorescence
圖2 酶活圖譜Fig.2 Enzyme activity
脲酶活性試驗(yàn)，處理 10 即 0.006 25 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的桃金娘土壤中脲酶活性值最大，處理9即0.012 5 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的土壤中脲酶活性值最小，總體呈現(xiàn)“U”字形曲線，其中:處理10比處理11增加了12.09%，其余9組處理脲酶活性均比處理11減少，處理9比處理11減少了80.47%，銀杏葉和根浸提液對(duì)脲酶活性均有一定影響，脲酶活性差異性極顯著(P＜0.01)，同一濃度浸提液處理銀杏根浸提液對(duì)脲酶活性影響更大。
酸性磷酸酶活性試驗(yàn)，處理3即0.025 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的桃金娘土壤中酸性磷酸酶活性值最大，處理 7 和 9 即 0.05 g·mL－1和0.0125 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的土壤中酸性磷酸酶活性值最小，總體呈現(xiàn)出“W”形趨勢(shì)，其中:處理1比處理11增加了0.85%，處理3比處理11增加了2.74%，其余處理均比處理11減少，同一濃度處理，銀杏根浸提液對(duì)酸性磷酸酶活性抑制作用較大。
多酚氧化酶活性變化，總體呈現(xiàn)“低促高抑”趨勢(shì)，處理8即0.025 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的桃金娘土壤中多酚氧化酶活性值最大，處理1即0.1 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的土壤中多酚氧化酶活性值最小，其中:高濃度提取液抑制多酚氧化酶活性，處理1～4 和處理 6、7、9 比處理 11 減少了0.47%～60.76%，低濃度提取液促進(jìn)多酚氧化酶活性，處理5、8、10比處理11增加了0.46%～10.28%，多酚氧化物酶活性差異性極顯著(P＜0.01)。
過(guò)氧化物酶活性試驗(yàn)，處理11即對(duì)照組(CK)澆灌的桃金娘土壤中過(guò)氧化物酶活性值最大，處理3即0.025 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的土壤中過(guò)氧化物酶活性值最小，其中:10組處理均比處理11減少，處理 6、7、8 比處理 11 減少 56.71%～66.16%，處理3比處理11減少79.36%，高濃度銀杏根提取液澆灌下過(guò)氧化物酶活性處理值同處理11呈現(xiàn)顯著性差異(P＜0.05)，即在同一濃度處理，銀杏根浸提液對(duì)過(guò)氧化物酶活性抑制作用較大。
表3 酶活顯著性分析Table 3 Significance analysis of enzyme activity
蛋白酶活性試驗(yàn)，處理1即 0.1 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的桃金娘土壤中蛋白酶活性值最大，處理9即0.012 5 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的土壤中蛋白酶活性值最小，其中銀杏葉浸提液對(duì)蛋白酶活性影響較大，處理1比處理11增加138.32%，處理2比處理11增加 118.47%，處理 6比處理 11增加111.64%，處理 9 比處理 11 減少 36.15%，差異性極顯著(P＜0.01)。
在低濃度浸提液處理下，即試驗(yàn) 4、5、9、10，纖維素酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶對(duì)照之間差異不顯著，中、高濃度浸提液處理下試驗(yàn)1～3、6～8對(duì)這7種酶的活性均有不同程度的影響，高濃度的銀杏葉浸提液，試驗(yàn)1將纖維素酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶活性增強(qiáng)了 9.44%、52.71%、－45.13%、0.87% 、－37.80%、－17.28%、138.32%;高濃度的銀杏根浸提液，試驗(yàn)6將纖維素酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶活性增強(qiáng)了11.70%、279.04%、－50.98%、－ 1.84%、－ 2.85%、－ 60.80%、111.64%，銀杏根浸提液對(duì)酶活性響應(yīng)較大。
3 結(jié)論與討論
銀杏葉和根浸提液對(duì)葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)不顯著，葉浸提液對(duì)酶活性響應(yīng)不顯著，根浸提液對(duì)酶活性響應(yīng)較大。不同濃度浸提液澆灌下，桃金娘呈生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，因此，銀杏和桃金娘二者為互利效應(yīng)，銀杏農(nóng)林復(fù)合模式中可以搭配桃金娘，將對(duì)銀杏林林下復(fù)合模式生態(tài)環(huán)境修復(fù)和發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)具有重要的借鑒和參考。
銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘植株生長(zhǎng)均起到了促進(jìn)作用，同一濃度不同器官的浸提液處理，根浸提液對(duì)桃金娘苗高、地徑的生長(zhǎng)影響不顯著;不同濃度同一器官的浸提液處理對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響不顯著。陳虹霞［12］等研究低濃度銀杏葉聚戊烯醇提取物能夠促進(jìn)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，高濃度提取物對(duì)小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)呈現(xiàn)抑制作用;劉冬杰［18］等研究隨著刺槐枯落葉浸提液濃度的增大，對(duì)種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)的抑制作用強(qiáng)度增大;范淑英［19］等研究低濃度浸提液對(duì)幼苗生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。本研究結(jié)果不一致的原因可能是試驗(yàn)時(shí)間過(guò)短，桃金娘植株生長(zhǎng)量小，促進(jìn)抑制作用不顯著。因此，需要進(jìn)行更長(zhǎng)一段時(shí)間的研究。
作物產(chǎn)量和植物生物量形成的生理基礎(chǔ)是光合作用，其中葉綠素?zé)晒鈪?shù)常用來(lái)判斷植物光合作用受到逆境脅迫的傷害，如今植物體內(nèi)的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)研究已成為熱點(diǎn)，在植物逆境生理研究中得到廣泛的應(yīng)用［20］。葉綠素?zé)晒庑盘?hào)包含了豐富的光合作用過(guò)程變化的信息，在林木栽培、林木逆境生理等方面的應(yīng)用較廣［21-22］。本試驗(yàn)最小熒光變量Fo、最大熒光變量Fm、可變熒光Fv這3個(gè)指標(biāo)呈現(xiàn)出“低促高抑”趨勢(shì)，最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm是0.83～0.86，試驗(yàn)組和 CK 試驗(yàn)相比是降低的趨勢(shì)，與陳辰［23］等植物葉綠素?zé)晒?Fv/Fm一般在0.75～0.85，植物在脅迫生長(zhǎng)條件下，葉綠素?zé)晒釬v/Fm降低，PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化過(guò)程不成為其限制因子的結(jié)果相同;與李曼［24］等在 3.0 mg·L－1BPA 可降低大豆和玉米初始熒光Fo，PSⅡ中心受損，光能轉(zhuǎn)化和電子傳遞效率降低的結(jié)果，以及王春晴［25］等研究木麻黃浸提液處理下青皮苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Fo、Fv/Fm、Fv/Fo等存在顯著差異的結(jié)果相同。植物在脅迫生長(zhǎng)條件下，即高濃度浸提液試驗(yàn)，桃金娘葉綠素?zé)晒鈪?shù)降低，說(shuō)明銀杏浸提液對(duì)桃金娘植株生長(zhǎng)有一定影響。
土壤酶活性與植物生長(zhǎng)、植物抗逆性生理密切相關(guān)，是土壤生物性能的一種最穩(wěn)定和最敏感的指標(biāo)，是測(cè)定土壤污染所導(dǎo)致的各種變化的一種生物學(xué)方法［26-27］。本試驗(yàn)結(jié)果中纖維素酶活性略有增強(qiáng)，蔗糖酶和蛋白酶活性同周玉祥［28］等研究酶活性的趨勢(shì)變化結(jié)果相同，蔗糖酶能為土壤生物體提供充分能源，增加易溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，反映了土壤有機(jī)碳累積與分解轉(zhuǎn)化的規(guī)律，土壤肥力越高，蔗糖酶活性越強(qiáng);蛋白酶活性通常被認(rèn)為是依賴于土壤微生物生物量水平，土壤蛋白酶活性提高，與本研究中加入的銀杏浸提液提高了土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量有關(guān)，具體需進(jìn)行微生物試驗(yàn)研究。脲酶和酸性磷酸酶與土壤氮、磷循環(huán)相關(guān)，脲酶活性在浸提液的影響下顯著減少，高濃度浸提液對(duì)活性破壞較大，同賈麗琴［29］等的研究結(jié)果脲酶活性顯著提高不同，低濃度浸提液能夠提高脲酶活性，高濃度則是抑制作用，有待于進(jìn)一步試驗(yàn)證明;酸性磷酸酶活性呈現(xiàn)“W”形曲線，低濃度浸提液處理和CK處理差異性不顯著;多酚氧化酶活性呈現(xiàn)“低促高抑”趨勢(shì);過(guò)氧化物酶活性呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，根浸提液試驗(yàn)對(duì)酶活性的影響較大，同倪學(xué)文［30］等研究銀杏外種皮酚酸含量更高的結(jié)果相近，銀杏種皮含有的化感物質(zhì)是否更高，有待下一步的研究證明。
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黎 舒，鄭巧巧，汪鳳林，陳瀟瀟，蘭思仁，曹光球
(福建農(nóng)林大學(xué)，福建福州350002)
銀杏(Ginkgo biloba)，別名公孫樹、白果，屬裸子植物門銀杏科，雌雄異株，現(xiàn)存 1屬1科1種，素有“活化石”、“植物界的大熊貓”稱號(hào)，是我國(guó)特有珍稀樹種和優(yōu)勢(shì)樹種，1984年被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物［1-2］。桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)又稱山稔、稔子、豆稔等，廣泛分布于我國(guó)東南部、南部至西南部［3］，在干旱、瘠薄土壤上亦生長(zhǎng)良好，是荒山綠化、水土保持的優(yōu)良樹種。
植物化感作用，指的是不同植物(包括微生物)釋放出的化學(xué)物質(zhì)引起的相互作用，體現(xiàn)了植物個(gè)體及群體之間相克相生的關(guān)系［4］，1937年德國(guó)科學(xué)家H.Molish［5］首次提出化感作用一詞，銀杏葉和外種皮中含有白果酸、氫化白果酸等多種生物活性物質(zhì)［6-7］，劉曉平［8］等研究銀杏酚酸具有致過(guò)敏、致突變作用，具有強(qiáng)烈的殺蟲、抗菌、殺菌和抗病毒活性;趙肅清［9］等研究銀杏葉和外種皮物質(zhì)具有一定毒性，銀杏外種皮提取液(2.0 mg·mL－1)使盆栽番茄因青枯病導(dǎo)致的死亡率顯著降低;張美芳［10］等研究銀杏葉提取液可以在一定程度上抑制PPO和POD的活性，有效抑制微生物的生長(zhǎng);秦丹［11］等研究銀杏外種皮和銀杏葉不同溶劑提取液對(duì)松材線蟲有抑制作用，以蒸餾水為提取液的外種皮浸提液濃度在20 mg·mL－1時(shí)，松材線蟲死亡率達(dá)到84.9%;陳虹霞［12］等研究低濃度銀杏葉聚戊烯醇提取物促進(jìn)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，增強(qiáng)種子淀粉酶活性。
本試驗(yàn)與前人研究方法相同，不同的是研究對(duì)象為桃金娘，目前關(guān)于銀杏套種桃金娘方面的研究在國(guó)內(nèi)鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)從化感作用的角度揭示桃金娘是否適合在林下種植，以及2種植物種間是否有良好的生化關(guān)系，探討銀杏葉和根系分解釋放的物質(zhì)在進(jìn)入土壤物質(zhì)循環(huán)后，對(duì)受體植物桃金娘生長(zhǎng)所產(chǎn)生的綜合影響如何。本研究采用盆栽試驗(yàn)，以桃金娘為受體，模擬自然界中銀杏葉和根在土壤內(nèi)分解過(guò)程中對(duì)其生長(zhǎng)的影響，以期為銀杏葉、根對(duì)桃金娘化感作用的深入研究提供參考依據(jù)，將對(duì)銀杏農(nóng)林復(fù)合模式中搭配樹種的科學(xué)選擇具有重要的借鑒和參考。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗(yàn)材料為銀杏葉和根，取自福建省龍巖市長(zhǎng)汀縣策武鎮(zhèn)南坑村21年生銀杏園，收集銀杏葉，取表層土20 cm以下根系，所取樣品采用裝有冰袋的－4℃便攜式保溫箱低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室。取完后將土覆蓋回原處，避免影響銀杏的正常生長(zhǎng);試驗(yàn)受體植物材料為3年生桃金娘，購(gòu)自沭陽(yáng)縣新泰綠化苗木公司(采用種子播種，大棚規(guī)?；N植)。參試桃金娘植株選擇生長(zhǎng)情況基本一致的健康苗木，平均苗高60～63 cm，平均地徑0.9～1.3 cm。選擇栽培基質(zhì)(草炭土 ∶黃壤 ∶細(xì)沙為2∶6∶2)將其充分混勻，平鋪晾至2 d待用，盆栽試驗(yàn)的栽植容器為上口徑27 cm、高20 cm的塑料盆缽，每盆裝土7 kg，每盆栽種2株桃金娘。
1.2 方法
1.2.1 銀杏葉和根浸提液的制備 采用單因素試驗(yàn)法，將收集的銀杏葉和根用清水洗凈泥土、晾干、剪碎，隨機(jī)取100 g放置于燒杯中，加入1 L蒸餾水搖勻用保鮮膜封住瓶口，放置48 h后，用紗布將葉和根系過(guò)濾取上清液，配制成0.10 g·mL－1提取液，將提取液放置于4℃冰箱貯存?zhèn)溆谩?/p>
1.2.2 盆栽試驗(yàn)的布設(shè) 以蒸餾水為對(duì)照(CK)，將所制得的銀杏葉浸提液提取稀釋成 0.1、0.05、0.025、0.012 5、0.006 25 g·mL－1不同梯度試驗(yàn)品，標(biāo)記為試驗(yàn)1～5，銀杏根浸提液提取稀釋成0.1、0.05、0.025、0.012 5、0.006 25 g·mL－1不同梯度試驗(yàn)品，標(biāo)記為試驗(yàn)6～10，以蒸餾水為對(duì)照(CK)，標(biāo)記為試驗(yàn)11(表1)。每個(gè)濃度梯度試驗(yàn)設(shè)置3盆重復(fù)，11組試驗(yàn)共33盆。2017年3月10日在福建農(nóng)林大學(xué)科研園區(qū)種植試驗(yàn)苗，溫室培養(yǎng)溫度(20±5)℃，光照強(qiáng)度 300 μmol·m－2·s－1，晝夜光照時(shí)間:12 h/12 h。將浸提液從冰箱取出，放置常溫后，用銀杏葉和根的不同梯度浸提液分別澆灌桃金娘苗木，一次性澆透，之后每3 d澆1次，每盆500 mL，保證土壤含水量在20%～30%。培育期間進(jìn)行正常的管理培養(yǎng)。
1.2.3 指標(biāo)測(cè)定
1.2.3.1 桃金娘生長(zhǎng)量測(cè)定時(shí)間 處理前(3月10日)測(cè)定桃金娘苗高和地徑，處理3個(gè)月后(2017年6月10日)，測(cè)定其苗高和地徑。
1.2.3.2 桃金娘生長(zhǎng)量測(cè)定 采用游標(biāo)卡尺測(cè)量桃金娘苗高和地徑(苗高測(cè)量精度±3.50 cm;地徑測(cè)量精度±0.20 cm)。
1.2.3.3 葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定 采用 Handy Fluor Cam熒光成像儀(Photon Systems Instruments公司生產(chǎn))測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，選取主莖上完全展開的桃金娘葉子進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理組重復(fù)測(cè)定3次。在測(cè)定前先對(duì)葉片進(jìn)行20 min暗反應(yīng)處理，測(cè)定指標(biāo)為最小熒光變量(minimal fluorescence，F(xiàn)o)、最大熒光變量(maximum fluorescence，F(xiàn)m)、可變熒光(variable fluorescence，F(xiàn)v)、最大光能轉(zhuǎn)換效率(maximal photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm)、PSⅡ潛在活性(potential photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fo)［13］。
1.2.3.4 酶活性含量測(cè)定 盆栽土壤酶活性測(cè)定方法［14-17］采用新鮮土樣測(cè)定，土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸法，土壤脲酶活性采用次氯酸鈉比色法，蛋白酶活性采用茚三酮比色法，纖維素酶的活性測(cè)定采用蒽酮比色法，過(guò)氧化物酶活性采用沒食子酸比色法，多酚氧化酶活性采用沒食子酸比色法，酸性磷酸酶活性測(cè)定采用苯酚鈉比色法。
1.3 數(shù)據(jù)處理
用Microsoft Excel 2003進(jìn)行原始數(shù)據(jù)處理，利用SPSS Statistics 18.0進(jìn)行單因素方差分析(Oneway ANOVA)和LSD多重比較分析以及Pearson相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 浸提液對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響
銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響見表1。由表1可知，由于桃金娘苗木購(gòu)自苗木公司，植株生長(zhǎng)情況不能保持完全一致，對(duì)苗木的生長(zhǎng)量測(cè)定試驗(yàn)產(chǎn)生了一定影響。3月初種桃金娘時(shí)，試驗(yàn)4、5、10的試驗(yàn)苗的苗高有一定差距，11組試驗(yàn)苗的地徑差異性顯著。6月測(cè)定桃金娘苗木生長(zhǎng)3個(gè)月后的狀況，11組試驗(yàn)苗的苗高差異性不顯著，地徑差異性顯著。由試驗(yàn)苗增長(zhǎng)量可知，桃金娘苗木的苗高增長(zhǎng)量差異性顯著，試驗(yàn)4的增長(zhǎng)量最大，試驗(yàn)9、10的增長(zhǎng)量最小;地徑增長(zhǎng)量差異性顯著，試驗(yàn)2的增長(zhǎng)量最大，試驗(yàn)9、10的增長(zhǎng)量最小，低濃度的銀杏根浸提液(試驗(yàn)9、10)對(duì)苗木的苗高、地徑的增長(zhǎng)作用不明顯，11組試驗(yàn)苗未出現(xiàn)生長(zhǎng)停滯和枯死現(xiàn)象，說(shuō)明了銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘苗木的生長(zhǎng)抑制作用不顯著。由于試驗(yàn)時(shí)間(3個(gè)月)過(guò)短和試驗(yàn)苗木本身存在顯著性差異，對(duì)本試驗(yàn)的測(cè)量結(jié)果影響很大，不能明確判斷出浸提液對(duì)桃金娘苗高、地徑的生長(zhǎng)影響是否顯著;不同濃度同一器官的浸提液處理對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響顯著性判斷依據(jù)不足，因此，對(duì)本試驗(yàn)中銀杏浸提液對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響進(jìn)行下一步探究。
2.2 銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
圖1顯示了銀杏葉和銀杏根不同濃度浸提液對(duì)桃金娘葉最小熒光變量Fo、最大熒光變量Fm、可變熒光Fv、最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo這 5 個(gè)指標(biāo)的影響。處理 1、2、6、7、8 的最小熒光變量Fo均＜處理11，其中:處理1比處理11減少 4.72%、處理 8 比處理 11 減少 4.04%;處理 3、4、5、9、10的最小熒光變量Fo均高于處理11，其中:處理5比處理11增加20.27%、處理10比處理11增加13.12%。銀杏葉和根不同濃度浸提液對(duì)Fo影響較大，處理5和處理4、10差異性不顯著，和其余8組處理結(jié)果差異達(dá)顯著水平。最大熒光變量Fm的變化和最小熒光變量 Fo相似，處理 1、2、3、6、7、8 的最大熒光變量Fm均＜處理11，其中:處理2比處理11減少4.81%、處理 8 比處理 11 減少6.17%;處理 4、5、9、10的最大熒光變量Fm均高于處理11，其中:處理 4 比處理 11 增加 3.47%、處理10比處理11增加3.79%，表明不同濃度浸提液對(duì)Fm影響較小。處理 1、2、3、5、6、7、8 的可變熒光(Fv)均低于處理11，其中:處理2比處理11減少4.80%、處理 7 比處理 11 減少6.31%;處理 4、9、10的可變熒光(Fv)均高于處理11，其中:處理4比處理11增加3.47%、處理10比處理11增加3.79%。以上最小熒光變量Fo、最大熒光變量Fm和可變熒光Fv3個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)出“低促高抑”的現(xiàn)象，最大光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性，在非脅迫條件下，該參數(shù)的變化極小，不受生長(zhǎng)條件的影響，只有在脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。銀杏葉和根在相同濃度的提取液澆灌影響下，桃金娘葉綠素?zé)晒饨Y(jié)果呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，從各試驗(yàn)的最大影響結(jié)果來(lái)看:最小熒光變量(Fo)試驗(yàn)中，處理5(20.27%)＞處理10(13.12%);最大熒光變量(Fm)試驗(yàn)中，處理 2(4.81%)＜處理 8(6.17%);可變熒光(Fv)試驗(yàn)中，處理 2(4.80%)＜處理 7(6.31%);最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)試驗(yàn)中，處理 5(3.09%)＞處理 10(1.18%);PSⅡ潛在活性 Fv/Fo試驗(yàn)中，處理 5(21.59%)＞處理 10(8.99%)，銀杏葉浸提液在最小熒光變量Fo、最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo3組試驗(yàn)中影響比銀杏根浸提液顯著，銀杏根浸提液在最大熒光變量Fm、可變熒光Fv2組試驗(yàn)中影響比銀杏葉浸提液顯著，即銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘葉綠素?zé)晒饩胁煌潭鹊挠绊?。由?可知，最大熒光變量Fm和可變熒光Fv試驗(yàn)差異性不顯著，最小熒光變量Fo、最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo試驗(yàn)差異性顯著。
表 1 桃金娘生長(zhǎng)狀況［1，2］Table 1 Growth status of Rhodomyrtus tomentosa
圖1 葉綠素?zé)晒鈭D譜Fig.1 Chlorophyll fluorescence spectrum
2.3 銀杏葉和根浸提液對(duì)酶活性的作用
圖2和表3顯示了銀杏不同濃度浸提液對(duì)桃金娘土壤纖維素酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶這7個(gè)酶活性指標(biāo)的影響。
纖維素酶活性試驗(yàn)，處理 3即 0.025 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的桃金娘土壤中纖維素酶活性值最大，處理2即0.05 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的土壤中纖維素酶活性值最小，其中:處理2和處理11(CK)差異不顯著(P＞0.05)，處理3比處理11增加59.34%，除處理 2比處理 11減少 1.56%，其余 8組處理纖維素酶活性均比處理11增加，同時(shí)和處理11差異顯著(P＜0.05)，除處理3外，同一濃度處理的銀杏葉和根浸提液(處理1和處理6、處理2和處理7、處理4和處理9、處理5和處理10)對(duì)纖維素酶活性影響差異不顯著(P＞0.05)。
蔗糖酶活性試驗(yàn)，處理 6即0.1 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的桃金娘土壤中蔗糖酶活性值最大，處理10即0.006 25 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的土壤中蔗糖酶活性值最小，其中:處理10比處理11減少36.64%，處理1～9比處理 11增加 52.31%～279%，處理6、7、8和處理11的蔗糖酶活性結(jié)果差異性顯著，即銀杏根提取液處理酶活性差異性極顯著(P＜0.01)，說(shuō)明銀杏葉浸提液對(duì)蔗糖酶活性影響較大。
表2 葉綠素?zé)晒怙@著性分析［3］Table 2 Significance analysis of chlorophyll fluorescence
圖2 酶活圖譜Fig.2 Enzyme activity
脲酶活性試驗(yàn)，處理 10 即 0.006 25 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的桃金娘土壤中脲酶活性值最大，處理9即0.012 5 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的土壤中脲酶活性值最小，總體呈現(xiàn)“U”字形曲線，其中:處理10比處理11增加了12.09%，其余9組處理脲酶活性均比處理11減少，處理9比處理11減少了80.47%，銀杏葉和根浸提液對(duì)脲酶活性均有一定影響，脲酶活性差異性極顯著(P＜0.01)，同一濃度浸提液處理銀杏根浸提液對(duì)脲酶活性影響更大。
酸性磷酸酶活性試驗(yàn)，處理3即0.025 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的桃金娘土壤中酸性磷酸酶活性值最大，處理 7 和 9 即 0.05 g·mL－1和0.0125 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的土壤中酸性磷酸酶活性值最小，總體呈現(xiàn)出“W”形趨勢(shì)，其中:處理1比處理11增加了0.85%，處理3比處理11增加了2.74%，其余處理均比處理11減少，同一濃度處理，銀杏根浸提液對(duì)酸性磷酸酶活性抑制作用較大。
多酚氧化酶活性變化，總體呈現(xiàn)“低促高抑”趨勢(shì)，處理8即0.025 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的桃金娘土壤中多酚氧化酶活性值最大，處理1即0.1 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的土壤中多酚氧化酶活性值最小，其中:高濃度提取液抑制多酚氧化酶活性，處理1～4 和處理 6、7、9 比處理 11 減少了0.47%～60.76%，低濃度提取液促進(jìn)多酚氧化酶活性，處理5、8、10比處理11增加了0.46%～10.28%，多酚氧化物酶活性差異性極顯著(P＜0.01)。
過(guò)氧化物酶活性試驗(yàn)，處理11即對(duì)照組(CK)澆灌的桃金娘土壤中過(guò)氧化物酶活性值最大，處理3即0.025 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的土壤中過(guò)氧化物酶活性值最小，其中:10組處理均比處理11減少，處理 6、7、8 比處理 11 減少 56.71%～66.16%，處理3比處理11減少79.36%，高濃度銀杏根提取液澆灌下過(guò)氧化物酶活性處理值同處理11呈現(xiàn)顯著性差異(P＜0.05)，即在同一濃度處理，銀杏根浸提液對(duì)過(guò)氧化物酶活性抑制作用較大。
表3 酶活顯著性分析Table 3 Significance analysis of enzyme activity
蛋白酶活性試驗(yàn)，處理1即 0.1 g·mL－1銀杏葉提取液澆灌的桃金娘土壤中蛋白酶活性值最大，處理9即0.012 5 g·mL－1銀杏根提取液澆灌的土壤中蛋白酶活性值最小，其中銀杏葉浸提液對(duì)蛋白酶活性影響較大，處理1比處理11增加138.32%，處理2比處理11增加 118.47%，處理 6比處理 11增加111.64%，處理 9 比處理 11 減少 36.15%，差異性極顯著(P＜0.01)。
在低濃度浸提液處理下，即試驗(yàn) 4、5、9、10，纖維素酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶對(duì)照之間差異不顯著，中、高濃度浸提液處理下試驗(yàn)1～3、6～8對(duì)這7種酶的活性均有不同程度的影響，高濃度的銀杏葉浸提液，試驗(yàn)1將纖維素酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶活性增強(qiáng)了 9.44%、52.71%、－45.13%、0.87% 、－37.80%、－17.28%、138.32%;高濃度的銀杏根浸提液，試驗(yàn)6將纖維素酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶活性增強(qiáng)了11.70%、279.04%、－50.98%、－ 1.84%、－ 2.85%、－ 60.80%、111.64%，銀杏根浸提液對(duì)酶活性響應(yīng)較大。
3 結(jié)論與討論
銀杏葉和根浸提液對(duì)葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)不顯著，葉浸提液對(duì)酶活性響應(yīng)不顯著，根浸提液對(duì)酶活性響應(yīng)較大。不同濃度浸提液澆灌下，桃金娘呈生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，因此，銀杏和桃金娘二者為互利效應(yīng)，銀杏農(nóng)林復(fù)合模式中可以搭配桃金娘，將對(duì)銀杏林林下復(fù)合模式生態(tài)環(huán)境修復(fù)和發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)具有重要的借鑒和參考。
銀杏葉和根浸提液對(duì)桃金娘植株生長(zhǎng)均起到了促進(jìn)作用，同一濃度不同器官的浸提液處理，根浸提液對(duì)桃金娘苗高、地徑的生長(zhǎng)影響不顯著;不同濃度同一器官的浸提液處理對(duì)桃金娘生長(zhǎng)的影響不顯著。陳虹霞［12］等研究低濃度銀杏葉聚戊烯醇提取物能夠促進(jìn)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，高濃度提取物對(duì)小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)呈現(xiàn)抑制作用;劉冬杰［18］等研究隨著刺槐枯落葉浸提液濃度的增大，對(duì)種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)的抑制作用強(qiáng)度增大;范淑英［19］等研究低濃度浸提液對(duì)幼苗生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。本研究結(jié)果不一致的原因可能是試驗(yàn)時(shí)間過(guò)短，桃金娘植株生長(zhǎng)量小，促進(jìn)抑制作用不顯著。因此，需要進(jìn)行更長(zhǎng)一段時(shí)間的研究。
作物產(chǎn)量和植物生物量形成的生理基礎(chǔ)是光合作用，其中葉綠素?zé)晒鈪?shù)常用來(lái)判斷植物光合作用受到逆境脅迫的傷害，如今植物體內(nèi)的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)研究已成為熱點(diǎn)，在植物逆境生理研究中得到廣泛的應(yīng)用［20］。葉綠素?zé)晒庑盘?hào)包含了豐富的光合作用過(guò)程變化的信息，在林木栽培、林木逆境生理等方面的應(yīng)用較廣［21-22］。本試驗(yàn)最小熒光變量Fo、最大熒光變量Fm、可變熒光Fv這3個(gè)指標(biāo)呈現(xiàn)出“低促高抑”趨勢(shì)，最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm是0.83～0.86，試驗(yàn)組和 CK 試驗(yàn)相比是降低的趨勢(shì)，與陳辰［23］等植物葉綠素?zé)晒?Fv/Fm一般在0.75～0.85，植物在脅迫生長(zhǎng)條件下，葉綠素?zé)晒釬v/Fm降低，PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化過(guò)程不成為其限制因子的結(jié)果相同;與李曼［24］等在 3.0 mg·L－1BPA 可降低大豆和玉米初始熒光Fo，PSⅡ中心受損，光能轉(zhuǎn)化和電子傳遞效率降低的結(jié)果，以及王春晴［25］等研究木麻黃浸提液處理下青皮苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Fo、Fv/Fm、Fv/Fo等存在顯著差異的結(jié)果相同。植物在脅迫生長(zhǎng)條件下，即高濃度浸提液試驗(yàn)，桃金娘葉綠素?zé)晒鈪?shù)降低，說(shuō)明銀杏浸提液對(duì)桃金娘植株生長(zhǎng)有一定影響。
土壤酶活性與植物生長(zhǎng)、植物抗逆性生理密切相關(guān)，是土壤生物性能的一種最穩(wěn)定和最敏感的指標(biāo)，是測(cè)定土壤污染所導(dǎo)致的各種變化的一種生物學(xué)方法［26-27］。本試驗(yàn)結(jié)果中纖維素酶活性略有增強(qiáng)，蔗糖酶和蛋白酶活性同周玉祥［28］等研究酶活性的趨勢(shì)變化結(jié)果相同，蔗糖酶能為土壤生物體提供充分能源，增加易溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，反映了土壤有機(jī)碳累積與分解轉(zhuǎn)化的規(guī)律，土壤肥力越高，蔗糖酶活性越強(qiáng);蛋白酶活性通常被認(rèn)為是依賴于土壤微生物生物量水平，土壤蛋白酶活性提高，與本研究中加入的銀杏浸提液提高了土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量有關(guān)，具體需進(jìn)行微生物試驗(yàn)研究。脲酶和酸性磷酸酶與土壤氮、磷循環(huán)相關(guān)，脲酶活性在浸提液的影響下顯著減少，高濃度浸提液對(duì)活性破壞較大，同賈麗琴［29］等的研究結(jié)果脲酶活性顯著提高不同，低濃度浸提液能夠提高脲酶活性，高濃度則是抑制作用，有待于進(jìn)一步試驗(yàn)證明;酸性磷酸酶活性呈現(xiàn)“W”形曲線，低濃度浸提液處理和CK處理差異性不顯著;多酚氧化酶活性呈現(xiàn)“低促高抑”趨勢(shì);過(guò)氧化物酶活性呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，根浸提液試驗(yàn)對(duì)酶活性的影響較大，同倪學(xué)文［30］等研究銀杏外種皮酚酸含量更高的結(jié)果相近，銀杏種皮含有的化感物質(zhì)是否更高，有待下一步的研究證明。
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