徐夢，李曉亮，蔡曉布，李曉林，張旭博，張俊伶

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藏東南地區(qū)不同土地利用方式下土壤有機(jī)碳組分及 周轉(zhuǎn)變化特征

徐夢1,2，李曉亮3，蔡曉布4，李曉林2，張旭博1，張俊伶2

（1中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；2中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/植物-土壤相互作用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；3中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)部華南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，海南儋州 571700；4西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏林芝 860000）

【目的】自然植被轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)用地顯著影響土壤有機(jī)碳儲量。青藏高原東南部地區(qū)森林或草地轉(zhuǎn)換為農(nóng)田的面積逐年增加，但其對土壤有機(jī)碳組分及周轉(zhuǎn)特征的影響尚不明確。因此，闡明藏東南地區(qū)不同土地利用方式對土壤有機(jī)碳儲量的影響程度和作用機(jī)制，可為該地區(qū)農(nóng)業(yè)土地資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坎杉貣|南地區(qū)長期耕作的農(nóng)田（50年以上）及毗鄰的自然森林和草地土壤，采用物理-化學(xué)聯(lián)合分組技術(shù)以及穩(wěn)定性碳同位素測定，分析3種土地利用方式下土壤有機(jī)碳組分的數(shù)量、碳含量的差異，探究不同有機(jī)碳組分周轉(zhuǎn)差異及其對農(nóng)田耕作的響應(yīng)規(guī)律?！窘Y(jié)果】農(nóng)田0—20 cm表層土壤有機(jī)碳儲量為（39.4±2.0） Mg C·hm-2，比自然森林的（81.5±8.5）Mg C·hm-2和草地的（71.4±7.3）Mg C·hm-2分別降低了約52%和45%。農(nóng)田耕作導(dǎo)致粗顆粒有機(jī)質(zhì)（cPOM）數(shù)量相對于自然植被降低了63.4%—70.8%，微團(tuán)聚體（μagg）和黏粉粒（dSilt+Clay）的數(shù)量分別增加了10.0%—25.9%和65.7%—86.2%。農(nóng)田土壤的有機(jī)碳含量與森林和草地土壤相比降低了51.7%—58.1%，其中不穩(wěn)定性、物理穩(wěn)定性和生物化學(xué)穩(wěn)定性有機(jī)碳庫分別降低79.8%—86.3%、72.4%—73.1%、32.4%—39.8%，且與總有機(jī)碳的變化顯著正相關(guān)，但化學(xué)穩(wěn)定性有機(jī)碳庫沒有顯著變化。土地利用方式不同導(dǎo)致不同有機(jī)碳組分的C/N值和13C值差異明顯。農(nóng)田土壤cPOM組分的C/N值（10.0±0.5）顯著低于森林（13.5±0.4），而13C值（-21.6±0.5）‰則顯著高于森林土壤（-23.6±0.4）‰。微團(tuán)聚體保護(hù)的顆粒有機(jī)質(zhì)（iPOM）和難酸解組分（NH-dSilt+Caly和NH-μSilt+Clay）具有較低的13C值（-25.3‰—-27.2‰），并且其C/N在農(nóng)田土壤為8.4—9.4，顯著低于森林土壤（13.5—15.9）?！窘Y(jié)論】藏東南地區(qū)長期耕作的農(nóng)田土壤有機(jī)碳儲量相比于自然植被降低了約50%。農(nóng)業(yè)耕作顯著加速了不穩(wěn)定顆粒有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)，減少了穩(wěn)定性有機(jī)碳組分如微團(tuán)聚體保護(hù)的有機(jī)碳組分的形成，是導(dǎo)致土壤有機(jī)碳庫明顯下降的關(guān)鍵原因。因此，為有效降低農(nóng)業(yè)耕作對土壤有機(jī)碳儲量的負(fù)面影響，免耕和保護(hù)性耕作或可成為藏東南農(nóng)耕區(qū)固碳增匯、維持該地區(qū)土地資源可持續(xù)利用的技術(shù)選擇之一。

土壤有機(jī)碳；土地利用方式轉(zhuǎn)換；農(nóng)田；有機(jī)碳分組；穩(wěn)定性碳同位素；青藏高原

0 引言

【研究意義】由于獨(dú)特的高海拔地勢和氣候環(huán)境，青藏高原的土壤有機(jī)碳儲量十分巨大[1-2]，并且對氣候變化以及人類活動的干擾十分敏感[3]，在中國乃至全球碳源匯管理中起著舉足輕重的作用。因此，明確青藏高原地區(qū)土壤有機(jī)碳儲量對外界環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律尤為重要。土地利用方式的變化是影響土壤有機(jī)碳儲量的重要因素之一[4]，由于森林或草地開墾為農(nóng)田耕作而導(dǎo)致的土壤有機(jī)碳儲量下降在全球各個區(qū)域均有報道[5-10]。青藏高原東南地區(qū)土地開發(fā)利用歷史悠久、格局多樣，森林資源十分豐富，同時也是西藏糧食重要產(chǎn)區(qū)[11]。近年來由于該區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長壓力的需求，農(nóng)業(yè)用地面積逐年增加，不僅對維持森林生態(tài)系統(tǒng)帶來了極大的挑戰(zhàn)，也對土壤有機(jī)碳儲量產(chǎn)生潛在影響。因此，研究該區(qū)域不同土地利用類型（自然植被以及農(nóng)田）對土壤有機(jī)碳儲量的影響規(guī)律，不僅有助于深入認(rèn)識青藏高原土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性，也能夠?yàn)樵搮^(qū)域農(nóng)、林業(yè)土地資源的合理利用和可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】土地利用方式的改變能夠通過調(diào)控輸入到土壤中有機(jī)碳的數(shù)量和質(zhì)量[12]、影響土壤理化性質(zhì)及過程[13-14]、改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及活性[15-16]，從而影響土壤有機(jī)碳的分解速率和穩(wěn)定性[17]，最終導(dǎo)致土壤有機(jī)碳儲量變化。近年來，研究人員對草地放牧[18]及草場管理方式[19]如何影響青藏高原土壤碳庫儲量及碳循環(huán)過程有了一些認(rèn)識，但是對農(nóng)田開墾對土壤有機(jī)碳儲量的影響關(guān)注較少。并且以往研究中多以原狀土有機(jī)碳總含量作為主要分析指標(biāo)，從而無法深入辨析不同土地利用方式下土壤有機(jī)碳儲量變化的特征及其機(jī)制。通過物理或化學(xué)分組法，土壤有機(jī)碳庫可以被分解為許多在功能性或者生物組成上不同的組分[20]，而這些有機(jī)碳組分能夠更加敏感地反映出土地利用方式或者管理措施的變化對土壤有機(jī)碳的影響并揭示其生物地球化學(xué)機(jī)制[21-23]。此外，利用穩(wěn)定性碳同位素分析方法能夠揭示土地利用方式變化對土壤有機(jī)碳動態(tài)周轉(zhuǎn)的影響[24-25]，這是由于有機(jī)碳在周轉(zhuǎn)過程中會發(fā)生同位素分餾，12C優(yōu)先被分解成為CO2釋放，從而使殘留有機(jī)碳富集13C[26]。QIAO等[27]在青藏高原海北高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，種植燕麥10年后其表層土壤13C值（-23.1‰）明顯高于周邊自然嵩草牧場（-25.6‰），農(nóng)田種植加速土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳儲量下降了10%。然而，土地利用方式變化如何影響各級土壤有機(jī)碳組分的數(shù)量和動態(tài)周轉(zhuǎn)，尚缺乏深入研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】藏東南地區(qū)自然植被（森林和草地）轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田種植后，輸入土壤的有機(jī)碳數(shù)量和質(zhì)量變化、農(nóng)田管理措施等因素能夠影響土壤有機(jī)碳循環(huán)過程，加速土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)，進(jìn)而降低土壤有機(jī)碳儲量。然而，不同土地利用方式下土壤有機(jī)碳組成的差異性，尤其是明確哪些土壤有機(jī)碳組分的數(shù)量和周轉(zhuǎn)對農(nóng)田開墾的響應(yīng)最為敏感，進(jìn)而影響到土壤有機(jī)碳儲量變化，亟需進(jìn)行深入分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究針對藏東南地區(qū)耕作超過50年以上的農(nóng)田以及自然森林和草地3種土地利用方式，利用物理-化學(xué)聯(lián)合分組法對具有不同周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性機(jī)制的有機(jī)碳庫組分進(jìn)行分組，明確不同土地利用方式下土壤有機(jī)碳組成的差異性，并測定各個組分的碳含量以及穩(wěn)定性碳同位素組成，以闡明土地利用方式的變化對土壤有機(jī)碳儲量的影響程度及其作用機(jī)制，為藏東南地區(qū)農(nóng)業(yè)土地資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域概況

本試驗(yàn)在青藏高原東南部林芝地區(qū)（N 26°52′—30°40′，E 92°09′—98°47′）進(jìn)行。該區(qū)平均海拔約為3 000 m，年平均溫度為7—16℃，＞10℃年積溫為2 272℃，無霜期約為180 d，年平均降水量約為600—800 mm。林芝地區(qū)約有46%的面積為森林（2.64×106hm2），占西藏全部森林面積的80%。草地面積為2.91×105hm2，其中適合做放牧草場的面積約為5.25×104hm2。林芝地區(qū)是西藏糧食重要產(chǎn)區(qū)之一，該區(qū)的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)耕作為休閑和單作，化肥投入少，機(jī)械化程度低。適宜農(nóng)業(yè)耕作的土地面積為3.00×104hm2，目前已被用作耕地的土地面積為1.87×104hm2。該區(qū)種植的糧食作物主要為小麥和青稞，近年來隨著大棚技術(shù)的推廣，蔬菜和水果的產(chǎn)量也逐漸增加。根據(jù)林芝地區(qū)統(tǒng)計(jì)局發(fā)布的《林芝地區(qū)經(jīng)濟(jì)和社會發(fā)展統(tǒng)計(jì)公報》，在2011—2013年間耕地面積以每年1.4%的速率增加，其中小麥和蔬菜種植面積增加速率分別為4%和1.6%。

1.2 土壤樣品采集

本試驗(yàn)中土壤樣品的采集于2012年7月進(jìn)行。在林芝地區(qū)選取3個代表當(dāng)?shù)剞r(nóng)田種植管理模式的典型農(nóng)田（種植小麥）作為研究對象，農(nóng)田耕作時間均為50年以上，施用少量有機(jī)肥，不使用除蟲劑，每年作物種植前進(jìn)行一次翻耕處理。在每個農(nóng)田中，隨機(jī)選取5個樣方（5 m×5 m），在每個樣方中隨機(jī)采集3個表層（0—20 cm）土壤樣品（20 cm×20 cm）并混合為一個樣品重復(fù)。在每個農(nóng)田附近（距離500 m以內(nèi)）的自然植被下以同樣的采樣方法進(jìn)行土壤樣品的采集，一共采集45個土壤樣品。所選取的森林是以川滇高山櫟（）和林芝云杉（var.）為主要樹種構(gòu)成的溫帶針闊混交林次生林，林下小喬木和灌木包括花楸（）、小檗（）、杜鵑（L.）等。所選取的草地屬于自然草地，輕度放牧，主要物種包括紫菀（Aster）、苔草（Carex）、禾本科（Poaceae）、蛇莓（）、米口袋（）等。將采集的土壤樣品過2 mm篩，挑出可見的石塊、土壤動物和植物殘體。用于測定土壤有效氮（NH4+-N和NO3--N）含量的土壤樣品則保存在4℃冰箱里，測定土壤其他指標(biāo)的樣品風(fēng)干后室溫下保存。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤理化性質(zhì)測定 土壤pH用1 mol·L-1KCl浸提（土水比為1﹕2.5）并用電位法測定。土壤總碳、總氮含量使用元素分析儀測定（EA1108, Carlo Erba, Turin, Italy）。土壤有效磷（Olsen-P）使用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定。土壤有效氮含量的測定使用0.01 mol·L-1CaCl2溶液浸提（土水比1﹕10）并用流動分析儀（TRAACS 2000, Bran and Luebbe, Norderstedt, Germany）測定其中的NH4+-N和NO3--N含量，有效氮含量為兩者之和。土壤容重使用環(huán)刀法測定。土壤團(tuán)聚體分組使用濕篩法：首先將250、53和20 μm的篩子按次序放置于特制鐵架上放入鐵桶內(nèi)，并將100 g風(fēng)干土壤樣品（過2 mm篩）均勻放置于最上層的250 μm篩子上。向鐵桶內(nèi)加入2 L去離子水并浸泡5 min后開始振蕩，以振幅4 cm、頻率35次/min持續(xù)振蕩10 min。振蕩結(jié)束后，將各級篩子上的土壤顆粒分別洗入鋁盒中，置于105℃烘干，待鋁盒內(nèi)無明顯積水后，再烘干24 h并稱重。粒徑為250—2000 μm的土壤顆粒為大團(tuán)聚體（macroaggregate），粒徑為20—53 μm和53—250 μm的土壤顆粒為微團(tuán)聚體（microaggregate）。

1.3.2 有機(jī)碳物理-化學(xué)聯(lián)合分組 物理-化學(xué)綜合法是根據(jù)SIX等[21]提出的有機(jī)碳穩(wěn)定性模型，將物理和化學(xué)方法相結(jié)合的有機(jī)碳分組方法，具體步驟根據(jù)STEWART等[28]進(jìn)行。第一步，將50 g風(fēng)干土樣均勻放置于250 μm+53 μm套篩上，同時放入50個直徑4 mm的玻璃珠，用去離子水沖洗并振蕩，殘留在上層250 μm篩上的組分為不穩(wěn)定粗顆粒有機(jī)質(zhì)（cPOM）；在下層53 μm篩上的組分繼續(xù)用去離子水沖洗，并在2 min內(nèi)振蕩50次，殘留在篩上的組分為微團(tuán)聚體（μagg）；套篩下大燒杯中收集的濾下組分為易分散的粉粒和黏粒（dSilt+Clay）。第二步是將第一步中收集的μagg組分進(jìn)一步分組，首先用1.7 g·cm-3NaI溶液進(jìn)行密度梯度離心，離心后的上層組分過0.45 μm濾膜，濾膜上的組分為不穩(wěn)定細(xì)顆粒有機(jī)質(zhì)（LF）；離心后下層剩余組分轉(zhuǎn)移到53 μm篩上，用去離子水沖洗振蕩，殘留在篩上的組分為微團(tuán)聚體保護(hù)的顆粒有機(jī)質(zhì)（iPOM）；大燒杯中收集的濾下組分為微團(tuán)聚體中的粉粒和黏粒（μSilt+Clay）。第三步是用酸解法對前兩步中收集的粉粒和黏粒組分進(jìn)行化學(xué)分組，分別將dSilt+Clay組分和μSilt+Clay組分置于玻璃試管中，用6 mol·L-1HCl在95℃下消煮16 h，之后用去離子水清洗殘留組分，即難酸解組分（NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+ Clay）；易酸解組分（H-dSilt+Clay和H-μSilt+Clay）為酸解前后組分之差。根據(jù)不同組分對有機(jī)碳保護(hù)機(jī)制的差異，將得到組分劃分為不穩(wěn)定碳庫（unprotected C pool）、物理穩(wěn)定性碳庫（physically protected C pool）、化學(xué)穩(wěn)定性碳庫（chemically protected C pool）和生物化學(xué)穩(wěn)定性碳庫（biochemically protected C pool）[21]。不穩(wěn)定碳庫包括cPOM和LF組分；物理穩(wěn)定性碳庫包括μagg組分以及其中的iPOM組分；易酸解和難酸解組分分別為化學(xué)穩(wěn)定性和生物化學(xué)穩(wěn)定性碳庫。

收集所有組分，于65℃烘干并稱重，各組分碳氮含量和穩(wěn)定性碳同位素組成值（13C）使用DeltaPlusXP質(zhì)譜儀-元素分析儀（Thermo Scientific，Bremen，Germany）及元素分析儀（FlashEA 1112；CE Instruments，Wigan，UK）測定。元素分析儀的燃燒溫度設(shè)定為1 020℃。測定樣品的同位素組成（）用樣品的同位素比值（R樣品）與標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的同位素比值（R標(biāo)準(zhǔn)，對碳同位素使用V-PDB標(biāo)準(zhǔn)）的千分差表示。具體公式為：

其中R為碳元素重輕同位素豐度比（13C/12C）。碳同位素組成和碳含量測定的精確度分別為0.2‰和0.1%。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析 各土壤樣品的容重根據(jù)下式[4]進(jìn)行估算：

BD=

其中，BD為土壤容重（Bulk density，g·cm-3），SOM為土壤有機(jī)質(zhì)（%），利用土壤有機(jī)碳含量（SOC %）計(jì)算可得（SOM % = SOC %×1.724）。

土壤有機(jī)碳儲量（Mg C·hm-2）根據(jù)下式進(jìn)行計(jì)算：

SOC stock=BD×SOC(%)×depth

其中BD為估算出的土壤容重，depth為需要計(jì)算有機(jī)碳儲量的各層剖面土壤深度（cm）。

使用單因素方差分析（ANOVA）比較土地利用方式對土壤理化性質(zhì)及土壤有機(jī)碳庫各組分的差異，并用Duncan’s multiple range test及Paired t-test檢驗(yàn)各處理間差異的顯著性（在＜0.05水平下）。使用Pearson相關(guān)分析土壤理化性質(zhì)和土壤有機(jī)碳庫特征（各組分碳含量及碳氮比）的相關(guān)性。所有統(tǒng)計(jì)分析都使用IBM SPSS Statistics（version 22.0.0.0）進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 土地利用方式對土壤理化性質(zhì)的影響

不同土地利用方式下土壤化學(xué)性質(zhì)有顯著差異（表1）。與森林和草地土壤相比，農(nóng)田土壤的pH分別升高了2.1和1.5個單位，土壤有機(jī)碳、總氮以及有效氮含量分別降低了51.7%—58.1%、38.8%—39.8%和63.0%—70.6%，土壤有效磷含量則增加了32.1%—52.1%。農(nóng)田種植顯著影響土壤物理性質(zhì)，與森林和草地土壤相比，農(nóng)田土壤容重增加了12.7%—13.6%，大團(tuán)聚體數(shù)量降低了29.8%—36.3%，而微團(tuán)聚體數(shù)量則增加了34.6%—49.3%。農(nóng)田土壤粉粒和黏粒含量顯著高于森林和草地土壤，而砂粒含量則顯著降低。據(jù)估算，農(nóng)田土壤表層20 cm的有機(jī)碳儲量為（39.4±2.0）Mg C·hm-2，較森林的（81.5±8.5）Mg C·hm-2和草地的（71.4±7.3）Mg C·hm-2分別降低了51.6%和44.8%。

表1 3種土地利用方式下土壤理化性質(zhì)及有機(jī)碳儲量

數(shù)據(jù)表示為每種土地利用方式下的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。數(shù)據(jù)后不同的小寫字母表示各指標(biāo)在不同土地利用方式下差異顯著（＜0.05）。下同

Data are presented by mean value ± SE. Different lowercase letters indicate significant differences among three land use types by Duncan’s multiple range tests (＜0.05). The same as below

2.2 農(nóng)田耕作對土壤有機(jī)碳組成的影響

與自然森林和草地相比，農(nóng)田土壤中粗顆粒有機(jī)質(zhì)cPOM的數(shù)量降低了63.4%—70.8%，黏粉粒dSilt+Clay的數(shù)量增加了65.7%—86.2%。農(nóng)田土壤微團(tuán)聚體μagg的數(shù)量與草地土壤相近，并顯著高于森林土壤，但是微團(tuán)聚體中的不穩(wěn)定細(xì)顆粒有機(jī)質(zhì)LF和穩(wěn)定顆粒有機(jī)質(zhì)iPOM的數(shù)量均顯著低于森林和草地土壤，而微團(tuán)聚體中的粉粒和黏粒μSilt+Clay的數(shù)量則分別是森林和草地土壤的4.9和3.6倍。各土壤有機(jī)碳組分的碳含量都表現(xiàn)出農(nóng)田小于森林/草地的變化特征（表2）。

根據(jù)不同保護(hù)機(jī)制劃分的4種土壤有機(jī)碳庫中，不穩(wěn)定性碳庫、物理穩(wěn)定性和化學(xué)穩(wěn)定性碳庫是主要組成部分，其碳含量總和超過土壤總有機(jī)碳庫的90%（圖1）。在自然植被土壤中，不穩(wěn)定性碳庫和物理穩(wěn)定性碳庫是土壤有機(jī)碳庫的主要組成部分，這兩個碳庫的總和分別占到森林和草地土壤有機(jī)碳庫的74.3%（22.9 g·kg-1）和65.1%（17.3 g·kg-1）。自然植被轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田后，有機(jī)碳庫組成發(fā)生顯著變化，不穩(wěn)定性碳庫和物理穩(wěn)定性碳庫占總有機(jī)碳的比例分別降低了49.6%—62.1%和27.9%—41.0%，而化學(xué)穩(wěn)定性碳庫則增加了0.9—1.6倍，成為農(nóng)田土壤有機(jī)碳庫的主要組分（6.8 g·kg-1，占有機(jī)碳總量60.4%）。在所有土地利用方式下，生物化學(xué)穩(wěn)定性碳庫只占土壤總有機(jī)碳庫很小一部分（小于6%），其含碳量在農(nóng)田土壤中顯著低于森林或草地土壤。自然植被轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田后土壤總碳庫的變化與不穩(wěn)定性碳庫（=0.949，＜0.001）、物理穩(wěn)定性碳庫（=0.924，＜0.001）及生物化學(xué)穩(wěn)定性碳庫（=0.792，＜0.001）呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖2）。土壤不穩(wěn)定性、物理穩(wěn)定性和生物化學(xué)穩(wěn)定性碳庫的碳含量與土壤總氮、C/N值、大團(tuán)聚體和砂粒含量顯著正相關(guān)，與土壤pH、容重、微團(tuán)聚體及粉粒和黏粒含量顯著負(fù)相關(guān)，而化學(xué)穩(wěn)定性碳庫的碳含量只與土壤總氮含量顯著正相關(guān)（表3）。

2.3 農(nóng)田耕作對土壤有機(jī)碳組分周轉(zhuǎn)的影響

不同有機(jī)碳組分的碳氮比（C/N）存在顯著的差異（圖3-A）。在森林土壤中，NH-μSilt+Clay的C/N值最高（15.9±1.0），其次為cPOM（13.5±0.4）和NH-dSilt+Clay（13.5±0.7）、μagg（12.2±0.1）和iPOM（12.4±0.3），dSilt+Clay（11.4±0.2）和μSilt+Clay（11.7±0.2）的C/N值最低。草地土壤各個有機(jī)碳組分C/N值的變化規(guī)律與森林類似。而在農(nóng)田土壤中，dSilt+Clay（11.0±0.2）和μSilt+Clay（10.8±0.3）的C/N值最高，其次為cPOM（10.0±0.5）和μagg（10.1±0.3），iPOM（8.4±0.2）、NH-dSilt+Clay（8.4±0.3）和NH- μSilt+Clay（9.4±0.2）的C/N值相對較低。除了黏粉粒組分（dSilt+Clay和μSilt+Clay），其他各組分的C/N值都表現(xiàn)出在森林土壤中顯著高于草地和農(nóng)田土壤。

表2 3種土地利用方式下各土壤有機(jī)碳組分的數(shù)量與碳含量

柱狀圖中每個柱子左邊標(biāo)注的數(shù)字表示各碳庫的碳含量（g·kg-1），數(shù)據(jù)后的小寫字母表示各碳庫的碳含量在不同土地利用方式下差異顯著（P＜0.05）。圖例中不同的小寫字母表示各碳庫占總有機(jī)碳百分比在不同土地利用方式下差異顯著。* P＜0.05; ** P＜0.01; *** P＜0.001

圖2 各有機(jī)碳庫組分與總有機(jī)碳庫的相關(guān)性

表3 土壤總有機(jī)碳庫及各有機(jī)碳庫組分與土壤理化指標(biāo)的相關(guān)性

加粗的數(shù)字表示相關(guān)性顯著。*＜0.05; **＜0.01; ***＜0.001

Values presented in bold indicate significant correlations. *＜0.05; **＜0.01; ***＜0.001

與其他有機(jī)碳組分相比，cPOM和μagg相對富集13C，并且其在農(nóng)田土壤的13C值（（-21.6±0.5）‰和（-22.4±0.3）‰）顯著高于森林（（-23.6±0.4）‰和（-24.7±0.2）‰）和草地土壤（（-23.9±0.4）‰和（-24.0±0.5）‰）（圖3-B）。黏粉粒組分（dSilt+Clay和μSilt+Clay）的13C值也相對較高，并且在農(nóng)田（（-22.6±0.6）‰和（-23.9±0.3）‰）顯著高于森林土壤（（-24.8±0.1）‰和（-25.2±0.2）‰）。微團(tuán)聚保護(hù)的顆粒有機(jī)質(zhì)iPOM的13C值在農(nóng)田（-25.1±0.4）‰和森林（-25.8±0.5）‰顯著低于草地土壤（-23.7±0.9）‰。難酸解組分（NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+Clay）的13C值在3種土地利用方式下均明顯低于其他組分，其變化范圍為-25.3‰—-27.2‰。

圖柱上的不同小寫字母表示每種土地利用方式下不同有機(jī)碳組分的C/N值或δ13C值差異顯著（P＜0.05）。圖例中不同的小寫字母表示各有機(jī)碳組分的C/N值或δ13C值在不同土地利用方式下有顯著差異。* P＜0.05；** P＜0.01；*** P＜0.001

3 討論

基于全球數(shù)據(jù)的Meta分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，森林轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田后其碳庫平均損失42%，而放牧草原轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田后其碳庫平均損失59%[4]。本研究中，相比于自然植被，農(nóng)田種植導(dǎo)致土壤有機(jī)碳碳含量顯著降低51.7%—58.1%（表1），農(nóng)田土壤表層20 cm的有機(jī)碳儲量（39.4 Mg C·hm-2）相比于森林（81.5 Mg C·hm-2）和草地（71.4 Mg C·hm-2）分別降低了51.6%和44.8%，與全球平均水平相近，高于中國黃土高原（34%）[29]，而低于熱帶雨林（78%）[6]。研究表明，不同土地利用方式對土壤有機(jī)碳儲量的影響程度在全球各區(qū)域存在很大的變異，主要是由于各區(qū)域氣候因子（例如年均溫和降水量）的差異能夠影響土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)速率[30-31]。另外，農(nóng)田開墾的時間長度也能夠影響土壤有機(jī)碳降低的程度[29,32]。QIAO等[27]在海北高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)，種植燕麥10年后表層30 cm土壤有機(jī)碳儲量相對于自然嵩草草原減少15 Mg C·hm-2（10.1%），顯著低于本研究中農(nóng)田耕作50年后土壤有機(jī)碳儲量下降的程度，這說明青藏高原土壤有機(jī)碳儲量的減少很可能隨著農(nóng)田開墾的時間延長而加劇。

農(nóng)田開墾導(dǎo)致土壤有機(jī)碳儲量的減少可進(jìn)一步從不同有機(jī)碳組分的變化反映出來（圖2）。不穩(wěn)定性碳庫和物理穩(wěn)定性碳庫是自然森林和草地土壤有機(jī)碳的主要組成組分（圖1）。農(nóng)田種植后土壤不穩(wěn)定性碳庫cPOM和LF組分的數(shù)量和碳含量均下降（表2），不穩(wěn)定性碳庫總量減少最高可達(dá)到86%。cPOM和LF組分主要由未被土壤礦物固持的半分解植物殘體組成[21,33]。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，通過凈初級生產(chǎn)力向土壤中輸入的碳源（主要來自于作物根系及殘茬）的數(shù)量通常少于自然生態(tài)系統(tǒng)（凋落物以及地下碳輸入）[12]。并且，輸入碳源中木質(zhì)素、單寧酸以及其他植物次級化合物的含量往往相對低于自然生態(tài)系統(tǒng)的凋落物[22,34]，因而具有較快的分解速率[17]。本研究中，農(nóng)田土壤cPOM的C/N值（10.0±0.5）顯著低于森林（13.5±0.4），并且13C值（-21.6±0.5）‰顯著高于森林（-23.6±0.4）‰（圖3）。研究表明，土壤C/N值會隨著微生物對有機(jī)碳分解程度的增加而降低[35]，而13C值則會相應(yīng)增加[36]。因此，這一結(jié)果表明農(nóng)田耕作顯著促進(jìn)了這部分有機(jī)碳組分的分解和周轉(zhuǎn)，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳儲量減少。此外，cPOM和LF組分中易分解碳源和分解程度較低的植物殘體是土壤團(tuán)聚體形成的重要介質(zhì)，對大團(tuán)聚體的形成起到關(guān)鍵作用[21]。農(nóng)田耕作顯著加速了這兩個有機(jī)碳組分的分解，導(dǎo)致土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的下降，從而可能進(jìn)一步加劇土壤有機(jī)碳儲量的減少。

與不穩(wěn)定性碳庫的變化相似，土壤物理穩(wěn)定性碳庫在農(nóng)田土壤中顯著低于森林和草地土壤（圖1），其總量減少約為73%。SIX等[37]提出，農(nóng)業(yè)耕作能夠破壞團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，加速有機(jī)碳礦化速率，使得富含有機(jī)碳的大團(tuán)聚體數(shù)量減少，而有機(jī)碳含量較低的微團(tuán)聚體數(shù)量則會增加。本研究也發(fā)現(xiàn)，自然植被轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田后，土壤大團(tuán)聚體（> 250 μm）數(shù)量顯著降低，微團(tuán)聚體（以及μagg組分）數(shù)量明顯增加但其碳含量卻顯著降低（表1和表2），并且這些團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的變化與土壤有機(jī)碳儲量的減少顯著相關(guān)（表3）。團(tuán)聚體對土壤有機(jī)碳的保護(hù)作用是土壤碳庫穩(wěn)定的重要機(jī)制[38]，農(nóng)業(yè)耕作導(dǎo)致的團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)破碎而引起的的碳庫損失可達(dá)到50%以上[10,29,39]，而免耕則有利于團(tuán)聚體穩(wěn)定性并增加土壤有機(jī)碳固持[40]。本研究中，微團(tuán)聚體保護(hù)的顆粒有機(jī)質(zhì)（iPOM組分）具有較低的13C值（圖3-B），并且其碳含量在農(nóng)田土壤中顯著低于自然森林和草地土壤（表2）。前人研究也表明，微團(tuán)聚體對土壤有機(jī)碳有很強(qiáng)的保護(hù)作用[28]，并且是反映土壤有機(jī)碳庫變化響應(yīng)土地利用變化、管理措施等重要指標(biāo)[23]。此外，SIX等[37]提出的碳周轉(zhuǎn)模型中認(rèn)為，農(nóng)業(yè)耕作能夠加速不穩(wěn)定性有機(jī)碳組分的周轉(zhuǎn)，減少穩(wěn)定性有機(jī)碳組分的形成，是導(dǎo)致土壤有機(jī)碳庫的損失的主要原因[24]。本研究的結(jié)果正是對這一假說的科學(xué)驗(yàn)證：自然植被轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田種植后，粗顆粒有機(jī)質(zhì)cPOM組分（不穩(wěn)定性碳）周轉(zhuǎn)加速，團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)破碎導(dǎo)致穩(wěn)定性有機(jī)碳組分（iPOM組分）減少（表2，圖3），從而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳儲量顯著下降。

化學(xué)穩(wěn)定性碳庫主要是黏粒和粉粒固持的有機(jī)碳組分（礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳），其周轉(zhuǎn)時間為幾十年至百年[41]，對土壤固碳有十分重要的意義。礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳是農(nóng)田土壤有機(jī)碳的主要組分[35,42]。本研究中，化學(xué)穩(wěn)定性碳庫（H-dSilt+Clay和H-μSilt+Clay）占土壤總碳庫的比例在農(nóng)田土壤中顯著高于森林和草地土壤，但是其總量在3種土地利用方式下沒有顯著的差異（圖1）。與本研究類似，BAYER等[43]也發(fā)現(xiàn)農(nóng)田耕作顯著降低總有機(jī)碳和顆粒有機(jī)碳含量，但對礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳沒有顯著影響。然而，也有一些研究表明農(nóng)田耕作后土壤有機(jī)碳含量的變化歸因于礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳的減少[35,44]，但是兩者的相關(guān)性隨土壤類型而變化[42]。蔡岸東等[42]發(fā)現(xiàn)在農(nóng)田、草地和林地3種土地利用方式下礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳含量與粉黏粒含量顯著正相關(guān)。而本研究發(fā)現(xiàn)，化學(xué)穩(wěn)定性碳庫的數(shù)量與土壤粉黏粒含量在森林（=0.640，=0.01）和草地（=0.604，＜0.05）具有正相關(guān)關(guān)系，但是在農(nóng)田中具有負(fù)相關(guān)關(guān)系且不顯著（=-0.302，=0.274）。SIX等[21]也觀察到粉黏粒含量與其所固持碳含量的相關(guān)性隨土地利用方式而變化，這很可能是由于農(nóng)業(yè)耕作促使有機(jī)碳降解加速，而減少了被固持的數(shù)量。另外，一部分有機(jī)碳可能并未被礦物固持，只是由于物理作用被截留在粉粒尺徑組分中[45]，且無法被現(xiàn)有有機(jī)碳分組方法分離出來，從而可能影響到對化學(xué)穩(wěn)定性碳庫的準(zhǔn)確定量。

生物化學(xué)穩(wěn)定性碳庫主要是由化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜、難以降解的含碳化合物構(gòu)成[21]，與CENTURY模型中的惰性碳庫（passive C pool）十分類似，其含有的碳十分古老因而相對穩(wěn)定[46]。與其他有機(jī)碳組分相比，生物化學(xué)穩(wěn)定性碳庫組分NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+ Clay的13C值較低（圖3-B），說明這兩個組分的周轉(zhuǎn)相對緩慢[26]，其穩(wěn)定性強(qiáng)于其他有機(jī)碳組分。不過，13C值的變化也可能與碳源底物的分解性有關(guān)，因?yàn)槿菀追纸獾奶荚?，例如糖和纖維素等，要比難分解碳源例如木質(zhì)素和脂質(zhì)等富集13C[47]。本研究采樣區(qū)域森林主要由川滇高山櫟（）和林芝云杉（var.）構(gòu)成，其凋落物中木質(zhì)素和蠟質(zhì)含量較高[48]，并且土壤中NH-dSilt+ Clay和NH-μSilt+Clay組分的C/N值較高（圖3-A），也說明這部分有機(jī)碳組分的穩(wěn)定性機(jī)制很可能是由于其化學(xué)組成的復(fù)雜性造成的。然而，農(nóng)田土壤NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+Clay的13C值與森林土壤沒有顯著差異，但是C/N值卻顯著低于森林土壤（圖3）。這一結(jié)果說明這部分有機(jī)碳組分在農(nóng)田土壤中的穩(wěn)定性機(jī)制并不是其自身的難降解性，而很可能是由于黏粉粒的增加導(dǎo)致礦物固持作用的增強(qiáng)，或者是微團(tuán)聚體的增加減少了與微生物分泌酶的接觸，從而顯著降低了周轉(zhuǎn)速率[49]。盡管生物化學(xué)穩(wěn)定性碳庫與土壤有機(jī)碳儲量的變化顯著相關(guān)（圖2），但由于其占總有機(jī)碳庫的比例很?。ㄐ∮?%）而且十分穩(wěn)定，因此與其他3個有機(jī)碳庫相比，不適宜作為表征土地利用方式轉(zhuǎn)變對土壤有機(jī)碳儲量影響的研究指標(biāo)。

4 結(jié)論

西藏東南部自然森林、草地和農(nóng)田3種不同土地利用方式顯著影響了土壤理化性質(zhì)。相比于森林和草地，農(nóng)田土壤總碳、總氮、大團(tuán)聚體和砂粒含量顯著降低，而pH、容重、微團(tuán)聚體、粉粒和黏粒含量顯著增加。超過50年的農(nóng)田耕作導(dǎo)致土壤有機(jī)碳儲量降低約50%，其中土壤不穩(wěn)定性碳庫（cPOM組分）和物理穩(wěn)定性碳庫（μagg和iPOM組分）的響應(yīng)最為劇烈，其有機(jī)碳總量降低可達(dá)到73%以上。各個土壤有機(jī)碳組分的C/N值和13C值有明顯差異，并且受到土地利用方式的顯著影響。綜合分析有機(jī)碳分組以及穩(wěn)定性碳同位素?cái)?shù)據(jù)表明，農(nóng)業(yè)耕作顯著加速了不穩(wěn)定顆粒有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)，減少了穩(wěn)定性有機(jī)碳組分如微團(tuán)聚體保護(hù)的有機(jī)碳組分的形成，是導(dǎo)致農(nóng)田土壤有機(jī)碳庫顯著低于自然植被的關(guān)鍵原因。西藏高海拔地區(qū)自然植被開墾為農(nóng)田種植是區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長壓力的必然選擇，應(yīng)加大力度逐步推廣免耕和保護(hù)性耕作，有效降低農(nóng)業(yè)耕作對土壤有機(jī)碳儲量的負(fù)面影響，以維持該區(qū)域土地資源的可持續(xù)利用。

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（責(zé)任編輯 李云霞）

Impact of Land Use Type on Soil Organic Carbon Fractionation and Turnover in Southeastern Tibet

XU Meng1, 2, LI XiaoLiang3, CAI XiaoBu4, LI XiaoLin2, ZHANG XuBo1, ZHANG JunLing2

(1;2;3;4)

【Objective】Land use conversion from native vegetation to cropland has a great impact on soil organic carbon (SOC) storage. Recently, the area of croplands that converted from native forests or grasslands increases gradually in the southeastern part of Tibetan Plateau, yet its influence on SOC fractionation and turnover remains unknown. It is therefore in great need to understand the extent and mechanisms that difference in land use type has exerted on SOC storage, which will provide scientific basis for sustainable management of agricultural soils in southeastern Tibet. 【Method】In the present study, soil samples were collected from cropland that had been cultivated for more than 50 years, as well as adjacent native forest and grassland. A combination of physical and chemical method was conducted to partition the SOC into different fractions. For each SOC fractions, the present in soil mass, SOC content and stable carbon isotope composition (13C) were analyzed to investigate the differences in SOC fractionation and turnover under different land use types. 【Result】The SOC that stored in top 20 cm soil of cropland was (39.4±2.0) Mg C·hm-2, which was 52% and 45% lower than native forest ((81.5±8.5) Mg C·hm-2) and grassland ((71.4±7.3) Mg C·hm-2), respectively. Compared to native forests and grasslands, long-term cultivation led to a decrease of 63.4%-70.8% in the mass of coarse particulate organic matter (cPOM), whereas the mass of microaggregate (μagg) and easily dispersed silt and clay (dSilt+Clay) increased 10.0%-25.9% and 65.7%-86.2%, respectively. The C content in each SOC fraction was significantly lower in cropland soils than that in forest and grassland soils. SOC content in cropland soils was 51.7%-58.1% lower than that in forest and grassland soils. The SOC contents of unprotected C, physically protected C and biochemically protected C pool reduced 79.8%-86.3%, 72.4%-73.1% and 32.4%-39.8% in cropland soils, respectively, and were positively correlated with changes in total SOC content following land use conversion. The SOC content in chemically protected C pool, however, was not affected by land use conversion. The C/N ratio and13C differed among different SOC fractions and three land use types. The C/N ratio of cPOM in cropland soils (10.0±0.5) was significantly lower than forest soils (13.5±0.4), whereas its13C value ((-21.6±0.5) ‰) was significantly higher than forest soils (-23.6±0.4) ‰. The13C values of microaggregate-protected particulate organic matter (iPOM) and non-hydrolyzable fraction (NH-dSilt+Clay and NH-μSilt+Clay) were comparably lower (-25.3‰- -27.2‰) than other SOC fractions, and had significantly lower C/N ratio in cropland soils (8.4-9.4) compared to forest soils (13.5-15.9). 【Conclusion】Results of the present study indicated that long-term cultivation had resulted in c.a. 50% reduce in SOC stock compared to native vegetation in southeastern Tibet. Agricultural cultivation strongly promoted the turnover of unprotected particulate organic matter, and suppressed the formation of more stabilized SOC, such as microaggregate-protected SOC fraction, which contributed great proportions to the dramatic decrease in SOC storage. Therefore, implement of no-tillage or other protective management would be necessary to reduce the negative influence of agricultural land use on SOC storage and to maintain the sustainable utilization of natural soil sources in southeastern Tibet.

soil organic carbon; land use conversion; croplands; soil organic carbon fractionation; stable carbon isotope; Tibetan Plateau

2018-04-02；

2018-05-25

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2015CB150500）、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41701333，41461054）

徐夢，Tel：15201029279；E-mail：mengx@cau.edu.cn。 通信作者張旭博，Tel：15210464308；E-mail：zhangxb@igsnrr.ac.cn。通信作者張俊伶，Tel：010-62732574；E-mail：junlingz@cau.edu.cn