武曉紅,景晨娟,陳雪峰,趙習(xí)平*,袁立勇,梁 爽,張憲成,唐煥英,李立穎

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 石家莊果樹研究所,河北 石家莊 050061;2.河北省玉田縣林業(yè)局,河北 玉田 064100;3.河北省巨鹿縣農(nóng)林局,河北 巨鹿 055250;4.河北省順平縣林業(yè)局,河北 順平 072250)

杏為薔薇科(Rosaceae)杏屬(Armeniaca)植物,原產(chǎn)于我國,其種質(zhì)資源極為豐富[1]。杏成熟早,外觀美,風(fēng)味佳,是我國人民喜愛的時(shí)令水果,現(xiàn)已成為世界性水果之一[2]。近30年來,我國十分重視杏種質(zhì)資源的收集和研究工作,通過有性雜交選育出了一批杏新品種[3-6]。但中國的杏品種多數(shù)自交不親和,遺傳上高度雜合,制約了我國杏育種和生產(chǎn)的發(fā)展[7]。遺傳研究是育種的重要基礎(chǔ),深入了解遺傳變異規(guī)律,有助于正確選配親本,制定合理的育種目標(biāo),獲得理想的雜種后代[8]。迄今為止,關(guān)于杏果實(shí)性狀的遺傳研究已取得了一些進(jìn)展[9-11],但多以自然雜交或是單一雜交組合后代群體為研究對(duì)象,且有些果實(shí)性狀的遺傳規(guī)律還沒有明確；有關(guān)同時(shí)對(duì)正反交后代果實(shí)性狀的遺傳傾向進(jìn)行分析的研究還未見報(bào)道。

本試驗(yàn)以歐洲早熟杏品種‘金太陽’、河北極晚熟地方杏良種‘串枝紅’以及它們的正反交后代為材料,探討了杏果實(shí)發(fā)育期、平均單果重、果形指數(shù)、果實(shí)蓋色、果實(shí)硬度、可溶性固形物含量、可食率等果實(shí)性狀的遺傳規(guī)律,旨在為杏雜交育種的親本選配及后代果實(shí)性狀表型的預(yù)測(cè)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以在河北省農(nóng)林科學(xué)院石家莊果樹研究所種質(zhì)資源圃栽培的20年生‘串枝紅’與‘金太陽’為親本,以‘金太陽’ב串枝紅’為正交,‘串枝紅’ב金太陽’為反交。于2010年雜交,2011年播種,2012年定植,2014年開始結(jié)果。隨機(jī)選取正交后代114株、反交后代81株實(shí)生樹,于2016年開展調(diào)查。親本的株行距為3 m×5 m；雜交后代采用寬窄行定植,株行距為0.8 m×1 m×2 m。果園土質(zhì)為沙壤土；在樹體生長期間采用相同的施肥、灌溉、噴藥、疏果、修剪等管理措施。

1.2 試驗(yàn)方法

待果實(shí)成熟后每株隨機(jī)選取10個(gè)果,采回至實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定指標(biāo):雜交后代及親本的果實(shí)發(fā)育期、單果重、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)側(cè)徑、果皮蓋色、果實(shí)硬度、可溶性固形物含量、鮮核重、核橫徑、核縱徑、核側(cè)徑等；測(cè)定按照《杏種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[12]執(zhí)行。

單果質(zhì)量和單核質(zhì)量用PTY-B5000 1/100天平測(cè)定。果實(shí)縱、橫、側(cè)徑和核縱、橫、側(cè)徑用游標(biāo)卡尺測(cè)量。果實(shí)硬度測(cè)定用LANDTEK FHT-05數(shù)顯果實(shí)硬度計(jì),測(cè)定部位為果實(shí)胴部,去皮面積約1 cm2。可溶性固形物含量采用Atago PAL-1數(shù)顯糖度計(jì)進(jìn)行測(cè)定,將10個(gè)果實(shí)分別搗爛,取汁液進(jìn)行測(cè)量。

相關(guān)計(jì)算公式如下:果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/0.5×(果實(shí)橫徑+果實(shí)側(cè)徑);核形指數(shù)=核縱徑/核橫徑);可食率=(單果重-鮮核重)/單果重;變異系數(shù)CV(%)=(雜種后代標(biāo)準(zhǔn)差/雜種后代平均值)×100;遺傳傳遞力Ta(%)=雜種后代平均值/中親值×100;優(yōu)勢(shì)率H(%)=[(雜種后代平均值-中親值)/雙親平均值]×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)發(fā)育期的遺傳變異

金太陽為早熟品種,果實(shí)發(fā)育期為69 d;串枝紅為極晚熟品種,果實(shí)發(fā)育期100 d。兩個(gè)親本進(jìn)行正、反交,后代果實(shí)發(fā)育期的平均值小于中親值(表1)。在正交后代中有87.72%單株的果實(shí)發(fā)育期介于雙親之間,在反交后代中有93.83%單株的果實(shí)發(fā)育期介于雙親之間。正、反交后代的遺傳傳遞力分別為93.31%和96.43%。可見杏正反交后代的果實(shí)發(fā)育期呈趨中的遺傳傾向,果實(shí)發(fā)育期有較高的遺傳力,該性狀的表現(xiàn)受環(huán)境因素的影響較小。正、反交后代果實(shí)發(fā)育期的變異系數(shù)分別為10.11%、11.71%,說明正反交后代果實(shí)發(fā)育期的變異程度較大。正、反交后代的超高親比率分別為1.75%和7.47%,低于低親比率分別為10.53%和3.70%。以金太陽做母本時(shí),更易于將其短果實(shí)發(fā)育期性狀遺傳給后代。

表1 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)發(fā)育期的遺傳變異

2.2 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)大小的遺傳變異

試驗(yàn)結(jié)果(表2)表明：正反交后代的平均單果重均小于雙親的平均值,正交后代甚至低于低親；正交后代低于低親的比率達(dá)90.35%,反交后代為55.56%,遺傳傳遞力分別為75.39%和92.86%,可見杏正反交后代單果重有趨小的遺傳傾向；正反交后代單果重的平均遺傳傳遞力為84.13%,遺傳力較小,表現(xiàn)易受環(huán)境因素的影響；正、反交后代單果重的變異系數(shù)分別為24.33%和13.59%,可見正反交后代單果重的變異程度較大。

2.3 金太陽與串枝紅正反交后代果形指數(shù)的遺傳變異

從表3可以看出：金太陽與串枝紅正、反交后代果形指數(shù)的平均值均大于中親值,遺傳傳遞力分別達(dá)到101.79%和100.28%,變異系數(shù)分別為5.36%和6.75%,可見果形指數(shù)的遺傳力較強(qiáng),變異程度較?。徽?、反交后代果形指數(shù)超高親比率較高,分別為49.12%和48.15%,可見金太陽與串枝紅正反交后代果形指數(shù)均有變大的遺傳傾向。

表2 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)大小的遺傳變異

表3 金太陽與串枝紅正反交后代果形指數(shù)的遺傳變異

2.4 金太陽與串枝紅正反交后代果皮蓋色的遺傳變異

金太陽底色橙黃色,無彩色;串枝紅底色橙黃,著2/4～3/4紫紅色。雙親正反交后,果實(shí)蓋色出現(xiàn)了紫紅、紅、粉紅以及無彩色的分離(圖1)。在正交后代中，無彩色的雜種單株為83株,占72.81%;著粉紅色的為18株,占15.80%;著紅色的為9株,占7.89%;著紫紅色的為4株,占3.51%。在反交后代中，無彩色的為42株,占51.85%;著粉紅色的為30株,占37.04%;著紅色的為6株,占比7.41%;著紫紅色的為3株,占比3.70%。正反交后代的果皮蓋色均以無彩色為主,紫紅色最少。可見,金太陽的無彩色更易遺傳給后代,但是以串枝紅做母本時(shí),雜交后代果皮著彩色的比率較高。

2.5 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)去皮硬度的遺傳變異

從表4可以看出：金太陽與串枝紅正反交后代的果實(shí)去皮硬度均大于中親值,遺傳傳遞力分別為112.73%和100.91%,說明果實(shí)硬度的遺傳力較強(qiáng)；正、反交后代果實(shí)硬度介于雙親間的比率分別為55.26%和59.26%,表現(xiàn)為趨中變異；但在正、反交后代中也分別有27.20%和18.52%的超高親雜種單株,這為今后的雜交育種提供了素材；正、反交后代果實(shí)去皮硬度的變異系數(shù)分別為48.39%和47.45%,變異程度較大；正、反交后代果實(shí)去皮硬度廣泛分離,分離極值分別為6.31和4.29。

圖1 雜種后代果皮蓋色的分布

材料果實(shí)去皮硬度/(kg/cm2)變異系數(shù)/%遺傳傳遞力/%分離極值超高親/%介于雙親間/%低于低親/%金太陽3.16串枝紅1.24中親值2.20金太陽×串枝紅2.48±1.2048.39112.730.12～6.4327.2055.2617.54串枝紅×金太陽2.22±1.0647.75100.910.21～4.5018.5259.2622.22平均值2.3548.07106.8222.8657.2619.88

2.6 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)可溶性固形物含量的遺傳變異

從表5可以看出：金太陽與串枝紅正、反交后代的果實(shí)可溶性固形物含量平均值均大于中親值,遺傳傳遞力分別達(dá)到108.04%和101.30%,變異系數(shù)分別為21.27%和21.89%，可見,可溶性固形物含量的遺傳力較強(qiáng),變異程度較大；正、反交后代果實(shí)可溶性固形物含量介于雙親間的比率分別為64.04%和74.07%,呈趨中變異；后代分離程度較高,分離極值分別為15.0和13.3。

表5 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)可溶性固形物含量的遺傳變異

2.7 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)可食率的遺傳變異

從表6可以看出：正、反交后代果實(shí)的可食率平均值均低于雙親平均值,正交后代的可食率平均值甚至低于低親值；正、反交后代中低于低親比率分別為76.32%和40.74%,遺傳傳遞力分別為98.56%和99.79%,變異系數(shù)分別為1.72%和0.96%?？梢?正反交后代的果實(shí)可食率有減小的遺傳傾向,且組合遺傳傳遞力較高,變異系數(shù)較小。果實(shí)可食率有較高的遺傳力,表明該性狀的表現(xiàn)受環(huán)境因素的影響較小。

表6 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)可食率的遺傳變異

2.8 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)核形指數(shù)的遺傳變異

從表7可以看出：正、反交后代果實(shí)核形指數(shù)的平均值均小于中親值,介于雙親間的比率分別為79.82%和77.78%,遺傳傳遞力分別為94.12%和94.85%。可見杏正反交后代果實(shí)的核形指數(shù)呈趨中的遺傳傾向,該性狀的遺傳力較強(qiáng),受環(huán)境因素的影響較小。正反交后代果實(shí)核形指數(shù)的變異系數(shù)分別為7.03%和7.75%,變異程度中等。

表7 金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)核形指數(shù)的遺傳變異

2.9 金太陽與串枝紅正反交后代果核厚度的遺傳變異

從表8可看出：正、反交后代果實(shí)的果核厚度平均值均低于雙親平均值,遺傳傳遞力分別為96.85%和94.49%；正交后代中果核厚度介于雙親之間的比率為44.74%,反交后代中低于低親的比率為66.67%,可見串枝紅小的果核厚度性狀遺傳給后代的能力較強(qiáng)；正、反交后代果核厚度的變異系數(shù)分別為65.85%和77.50%,,變異程度較大。

3 討論

在杏有性繁殖的后代中,親本性狀的非加性效應(yīng)解體,會(huì)出現(xiàn)復(fù)雜的分離,后代會(huì)出現(xiàn)綜合雙親優(yōu)良性狀或產(chǎn)生新性狀、超親性狀等以供選擇。本研究結(jié)果表明,金太陽×串枝紅正反交后代果實(shí)發(fā)育期呈趨中變異,這與前人的研究結(jié)果[13-14]一致。當(dāng)以果實(shí)發(fā)育期較短的金太陽做母本時(shí),低于低親比率達(dá)到10.53%，說明當(dāng)以短果實(shí)發(fā)育期的親本做母本時(shí)更易將短果實(shí)發(fā)育期性狀遺傳給后代。果實(shí)大小是由多基因控制的數(shù)量性狀[8]。本研究發(fā)現(xiàn)：杏正反交后代的單果質(zhì)量均呈普遍變小的趨勢(shì),低于低親的平均比率為73.39%,這與趙習(xí)平等的研究結(jié)果[9]一致；正反交后代單果質(zhì)量均出現(xiàn)了超親單株,但比率較低。正反交后代果實(shí)的可食率遺傳趨勢(shì)與單果質(zhì)量的遺傳趨勢(shì)相似,呈現(xiàn)趨小的遺傳傾向,可見單果重變小的趨勢(shì)大于單核重變小的趨勢(shì)。因此,要想選育出大果類型或可食率高的類型，還需要以大果類型或可食率高的類型作為親本。果形是一個(gè)比較復(fù)雜的性狀,雜種后代有廣泛的分離[15]。在本研究中，金太陽與串枝紅正反交后代果形指數(shù)的超高親率分別為49.12%和48.15%,果形指數(shù)變大的遺傳趨勢(shì)明顯；其正、反交后代果形指數(shù)的變異系數(shù)分別為5.36%和6.75%,分離程度都不高,雙親的這一性狀的非加性效應(yīng)較弱。

表8 金太陽與串枝紅正反交后代果核厚度的遺傳變異

一般認(rèn)為,果實(shí)表色是由少數(shù)基因控制的顯性或不完全顯性性狀[8]。本研究結(jié)果表明,金太陽與串枝紅正交后代中有72.81%為無彩色雜種單株,反交后代中有51.85%為無彩色雜種單株,在有果實(shí)蓋色的單株中,從粉紅色到紫紅色的單株比率逐漸降低。杏果實(shí)蓋色的無彩色對(duì)彩色為顯性。劉振中[16]、盛炳成等[17]研究認(rèn)為,蘋果果皮表色由主效基因控制,不僅由一個(gè)或兩個(gè)簡單的顯性基因支配,還由一個(gè)或多個(gè)受生長條件影響的輔助基因控制。花色苷是杏果皮呈現(xiàn)紅色的原因[18]?；ㄉ疹伾谋憩F(xiàn)及其穩(wěn)定性受到溫度、光照、糖等諸多因素的影響[19]，可見,在基因型和環(huán)境條件的共同作用下,杏果實(shí)表皮的紅色性狀以不同程度顯示。

果實(shí)硬度與貯運(yùn)性成正比,選育果實(shí)硬度大的杏品種是當(dāng)前的育種目標(biāo)之一。在本試驗(yàn)中，杏正反交后代果實(shí)去皮硬度的平均值均大于中親值,非加性效應(yīng)在該性狀的遺傳中起主要作用。正、反交后代果實(shí)去皮硬度介于雙親間的比率分別為55.26%和59.26%,趨中變異明顯；但是高于高親的比率分別為27.20%和18.52%,且遺傳傳遞力較大,說明果實(shí)去皮硬度受環(huán)境的影響較小,受遺傳的影響較大,可通過雜交育種選育果實(shí)硬度較高的類型。

一般認(rèn)為,果實(shí)可溶性固形物含量呈明顯的數(shù)量性狀遺傳,并表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)[20]。本研究結(jié)果表明,金太陽與串枝紅正、反交后代中果實(shí)可溶性固形物含量介于雙親間的比率分別為64.04%和74.07%,呈趨中變異,且平均值均大于中親值,表明金太陽與串枝紅正反交后代的可溶性固形物含量有增高的趨勢(shì)；其遺傳傳遞力分別達(dá)到108.04%和101.30%,變異系數(shù)分別為21.27%和21.89%?？梢?果實(shí)可溶性固形物含量的遺傳力較強(qiáng),變異程度較大，通過本雜交組合可以選育出高可溶性固形物含量的后代。

本試驗(yàn)結(jié)果表明,金太陽與串枝紅正反交后代果實(shí)核形指數(shù)呈趨中的遺傳傾向,果核厚度呈趨小的遺傳傾向,可見該性狀的遺傳力較強(qiáng),受環(huán)境因素的影響較小。

本研究還顯示,正、反交后代果實(shí)的果核厚度平均值均低于雙親平均值,遺傳傳遞力分別為96.85%和94.49；正交后代中果核厚度介于雙親之間的比率為44.74%,反交后代中低于低親的比率為66.67%,可見串枝紅小的果核厚度性狀遺傳給后代的能力較強(qiáng)。