肖 遙 麻文俊 易 飛 楊桂娟 王秋霞 王 平 王軍輝*

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,國(guó)家林木種質(zhì)資源平臺(tái)，北京 100091； 2.河南省南陽(yáng)市林業(yè)科學(xué)研究院，南陽(yáng) 473000)

滇楸(Catalpafargesiif.duclouxii)屬紫葳科(Bignoniaceae)梓樹(shù)屬(Catalpa)落葉喬木。其主要分布在四川、云南及貴州等地區(qū)。滇楸樹(shù)干通直，材質(zhì)優(yōu)良，其木材是制作高檔家具及木制品的珍貴用材。此外，滇楸樹(shù)形優(yōu)美，枝葉繁茂，花色艷麗，常作為園林觀賞樹(shù)種和綠化樹(shù)種[1～3]。然而由于過(guò)度砍伐利用的原因，其天然資源已相當(dāng)匱乏[4]，人工選育及創(chuàng)制新種質(zhì)是改善和利用其種質(zhì)資源現(xiàn)狀的有效途徑之一[5～6]。

林木的遺傳變異是改良的基礎(chǔ)，充分了解其變異規(guī)律及遺傳多樣性大小能為合理制備育種策略提供依據(jù)，有效地減少育種工作的盲目性，大大提高改良的效果[7～8]。在分類(lèi)學(xué)上滇楸是灰楸(C.fargesii)的變種，與灰楸同屬楸樹(shù)組。不同于楸樹(shù)(C.bungei)和灰楸，滇楸自然結(jié)實(shí)性較好，長(zhǎng)期的有性繁殖過(guò)程中累積了較多的遺傳變異[9]，這為滇楸的遺傳改良奠定了良好基礎(chǔ)。然而滇楸遺傳育種工作長(zhǎng)期處于停滯狀態(tài)，截止目前相關(guān)研究主要局限于苗期生長(zhǎng)的遺傳變異[4,10～11]。遺傳多樣研究?jī)H見(jiàn)滇楸花部性狀的多樣性，研究結(jié)果表明其花部性狀在群體間和群體內(nèi)均存在豐富的變異，各性狀平均變異系數(shù)為25.94%，平均表型分化系數(shù)為27.95%[2]。就研究現(xiàn)狀看，滇楸遺傳變異較大，多樣性豐富，具有較大的利用潛力。但相關(guān)研究程度較低且新種質(zhì)創(chuàng)制缺乏科學(xué)性。鑒于此，本研究選取了20個(gè)滇楸無(wú)性系，分析了其生長(zhǎng)性狀遺傳變異規(guī)律、葉部性狀和皮孔性狀遺傳多樣性，旨在加速滇楸優(yōu)良種質(zhì)選育進(jìn)程，科學(xué)選擇雜交育種親本，同時(shí)也為其種質(zhì)資源的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

滇楸種質(zhì)材料采集自貴州甕安、織金、貴定、紫云、畢節(jié)、關(guān)嶺、晴隆、盤(pán)縣、普安、興仁、貞豐、安龍和興義13個(gè)地區(qū)，涵蓋了黔中、黔北亞熱帶濕潤(rùn)溫和氣候區(qū)、黔西暖溫帶干濕交替溫涼氣候區(qū)等多個(gè)氣候區(qū)。共收集的151個(gè)滇楸優(yōu)良單株種子，對(duì)151個(gè)家系進(jìn)行評(píng)比試驗(yàn)，篩選出超級(jí)苗。再將超級(jí)苗無(wú)性系化，進(jìn)行優(yōu)良無(wú)性系篩選。對(duì)選出的優(yōu)良無(wú)性系在進(jìn)行三級(jí)篩選。一級(jí)篩選采用間比法無(wú)重復(fù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)；二級(jí)為隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)[12]。2008年進(jìn)行無(wú)性系的擴(kuò)繁嫁接，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，7株小區(qū)，共4個(gè)區(qū)組。于2009年春季采用2年生苗在河南省南陽(yáng)市潦河鎮(zhèn)對(duì)二級(jí)篩選后的無(wú)性系進(jìn)行移栽造林，開(kāi)展三級(jí)大田試驗(yàn)，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2株小區(qū)，5個(gè)區(qū)組。試驗(yàn)材料詳見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于河南省南陽(yáng)市潦河鎮(zhèn)潦東村(32°.93′N(xiāo),112°.41′E)，屬季風(fēng)大陸濕潤(rùn)半濕潤(rùn)氣候，四季分明。海拔145 m，土壤類(lèi)型為黃棕壤土，自然肥力較高。年平均氣溫14.4～15.7℃，七月平均氣溫26.9～28.0℃，一月平均氣溫0.5～2.4℃。年降雨量703.6～1173.4 mm。年日照時(shí)數(shù)1897.9～2120.9 h，年無(wú)霜期220～245 d。

1.2 方法

2008～2013年，每年年末對(duì)滇楸無(wú)性系試驗(yàn)林進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)定其樹(shù)高和胸徑。2013年末選取3個(gè)保存較好的區(qū)組，每個(gè)區(qū)組選擇1株生長(zhǎng)良好的植株，分別測(cè)定其葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉痕長(zhǎng)、葉痕寬和葉痕面積，每個(gè)性狀測(cè)定3次重復(fù)，葉片部位均選擇與向南枝條的中部生長(zhǎng)良好的功能葉。皮孔性狀測(cè)定：選擇樹(shù)干上、中、下3個(gè)面積為2 cm2×3 cm2大小的區(qū)域，計(jì)算每個(gè)區(qū)域皮孔數(shù)量，測(cè)定每個(gè)皮孔的長(zhǎng)度、寬度并計(jì)算其面積。葉痕面積和皮孔面積計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

滇楸生長(zhǎng)性狀線性模型為：

Yijk=μ+Bi+Cj+BCij+eijk

(1)

式中：Yijk第i區(qū)組內(nèi)第j無(wú)性系的性狀觀察值；μ為群體平均效應(yīng)；Bi為第i區(qū)組效應(yīng)；Cj為第j無(wú)性系效應(yīng)；BCij為第i區(qū)組和第j無(wú)性系的互作效應(yīng)；eijk為機(jī)誤。

葉部和皮孔性狀線性模型為：

Yijk=μ+Bi+Cj+eijk

(2)

式中：Yijk第i區(qū)組內(nèi)第j無(wú)性系的性狀觀察值；μ為群體平均效應(yīng)；Bi為第i區(qū)組效應(yīng)；Cj為第j無(wú)性系效應(yīng)；eijk為機(jī)誤。

表型變異系數(shù)公式[16]：

(3)

式中：σ為標(biāo)準(zhǔn)差；X為性狀均值。

遺傳變異系數(shù)公式[16]：

(4)

表型相關(guān)公式[17]：

(5)

遺傳相關(guān)公式[17]：

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 滇楸種質(zhì)生長(zhǎng)性狀遺傳變異

2.1.1 生長(zhǎng)性狀的方差分析

生長(zhǎng)性狀的方差分析表明(表2)，滇楸無(wú)性系間僅2和6 a樹(shù)高不存在顯著差異，1、3、4和5 a樹(shù)高在無(wú)性系均具有顯著差異，其中1和5 a樹(shù)高的無(wú)性系差異達(dá)5%的極顯著水平。滇楸各年胸徑在無(wú)性系間均具有極顯著差異。兩種性狀的方差分析結(jié)果差異可能原因在于樹(shù)高和胸徑受環(huán)境影響的程度不同，樹(shù)高更易受到環(huán)境影響。而無(wú)性系生長(zhǎng)性狀差異的結(jié)果意味著滇楸無(wú)性系遺傳變異明顯，具有較好的改良基礎(chǔ)。另一方面，區(qū)組效應(yīng)對(duì)滇楸無(wú)性系各年的高生長(zhǎng)及胸徑生長(zhǎng)影響顯著，僅1a胸徑?jīng)]有顯著的區(qū)組效應(yīng)。這意味著在選育滇楸優(yōu)良無(wú)性系不能忽略環(huán)境效應(yīng)的影響。區(qū)組與無(wú)性系的交互效應(yīng)到了5年生和6年生時(shí)不再存在，表明滇楸無(wú)性系遺傳穩(wěn)定性加強(qiáng)了，選擇出的優(yōu)良無(wú)性系在不同的環(huán)境中生長(zhǎng)都更具優(yōu)勢(shì)。

2.1.2 生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的年份變化

重復(fù)力的大小能反映遺傳因素對(duì)林木生長(zhǎng)影響的程度，由圖1可知滇楸無(wú)性系樹(shù)高和胸徑重復(fù)力年度變化差異較大。樹(shù)高重復(fù)力隨樹(shù)齡變化波動(dòng)較大，1 a樹(shù)高重復(fù)力較高，而2 a樹(shù)高重復(fù)力接近0。這可能與當(dāng)年移栽造林，苗木處于扎根階段影響了無(wú)性系的高生長(zhǎng)，進(jìn)而影響樹(shù)高重復(fù)力。6 a樹(shù)高重復(fù)力下降較大，可能與當(dāng)年低溫條件有一定關(guān)系。不同的是，胸徑重復(fù)力從3～6 a一直保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，平均達(dá)0.69。這表明環(huán)境的改變對(duì)滇楸高生長(zhǎng)影響顯著，而相反胸徑受遺傳因素控制的程度較強(qiáng)且穩(wěn)定性較高。

滇楸無(wú)性系各樹(shù)齡樹(shù)高和胸徑的遺傳變異系數(shù)較小，表型變異系數(shù)相對(duì)較大(圖2)。對(duì)比各樹(shù)齡樹(shù)高和胸徑的遺傳變異系數(shù)可見(jiàn)，樹(shù)高的遺傳變異系數(shù)年度變化幅度較大，而胸徑的遺傳變異系數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，這與樹(shù)高和胸徑重復(fù)力年度變化規(guī)律一致。2 a樹(shù)高遺傳變異系數(shù)接近于0也說(shuō)明了造林初期苗木處于扎根期影響其樹(shù)高生長(zhǎng)和遺傳參數(shù)估計(jì)。此外，胸徑的遺傳變異系數(shù)大于樹(shù)高的遺傳變異系數(shù)，在一定程度上表明了胸徑受遺傳因素控制的程度大于樹(shù)高。

表2 滇楸無(wú)性系生長(zhǎng)性狀方差分析

注：括號(hào)里的數(shù)字為自由度。

Note：The figures in brackets were degree of freedom.

圖1 不同樹(shù)齡滇楸無(wú)性系樹(shù)高和胸徑重復(fù)力差異Fig.1 Repeatability of height and DBH of C.fargesii f. duclouxii in different ages

圖2 不同樹(shù)齡滇楸無(wú)性系樹(shù)高和胸徑變異系數(shù)差異Fig.2 variable coefficient of height and DBH of C.fargesii f. duclouxii in different ages

2.2 滇楸種質(zhì)葉部性狀遺傳變異

2.2.1 表型性狀方差分析

表3滇楸種質(zhì)表型性狀方差分析結(jié)果表明，無(wú)性系間葉部性狀存在一定差異，葉寬和葉長(zhǎng)寬比在無(wú)性系間分別達(dá)到了5%水平和1%水平的顯著差異。皮孔相關(guān)性狀變異較大，皮孔長(zhǎng)、皮孔寬、皮孔面積和皮孔密度在無(wú)性系間均存在現(xiàn)在差異，其中皮孔密度的差異達(dá)到5%的極顯著差異(P=0.004)。說(shuō)明滇楸種質(zhì)表型變異顯著，從表型性狀研究和評(píng)價(jià)滇楸種質(zhì)遺傳變異有可靠依據(jù)。

2.2.2滇楸種質(zhì)葉部性狀和皮孔性狀遺傳多樣性分析

滇楸種質(zhì)遺傳多樣性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)(表4)，其葉柄長(zhǎng)度表型變異達(dá)20.95%，是葉部性狀中變異程度最大的性狀，極大值為極小值的3.6倍。其余葉部性狀表型變異系數(shù)相對(duì)較低，均未超過(guò)20%。不同的是，滇楸種質(zhì)皮孔性狀變異幅度較大，表型變異系數(shù)除皮孔寬為17.37%，其余性狀均超過(guò)25%，且皮孔面積變異系數(shù)高達(dá)49.69%。葉長(zhǎng)、葉長(zhǎng)寬比雖變異系數(shù)較小，但遺傳多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)較高分別為2.016和2.012。說(shuō)明滇楸種質(zhì)葉形變異處于遺傳分化的過(guò)度時(shí)期。滇楸種質(zhì)葉長(zhǎng)寬比具有最大的重復(fù)力0.849，葉寬重復(fù)力較為適中為0.539。表明葉形的寬度和長(zhǎng)寬比主要受遺傳因素影響，長(zhǎng)度主要受環(huán)境因素影響。皮孔各性狀的重復(fù)力在0.5左右，表明滇楸皮孔性狀遺傳控制程度較為適中。

2.3 生長(zhǎng)性狀和葉部性狀的相關(guān)分析

生長(zhǎng)性狀和表型性狀相關(guān)分析結(jié)果顯示(表5)，參試的滇楸種質(zhì)各表型性狀和生長(zhǎng)性狀均未達(dá)到顯著相關(guān)?？赡艿脑蚴?，滇楸種質(zhì)葉部性狀、皮孔性狀與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性并不是線性相關(guān)。而Pearson相關(guān)主要分析的是性狀與性狀間的

線性相關(guān)大小。從相關(guān)系數(shù)大小分析，葉痕長(zhǎng)和寬與樹(shù)高呈中偏弱的負(fù)相關(guān)，皮孔密度與胸徑也呈中偏弱的負(fù)相關(guān)。而皮孔長(zhǎng)、寬及面積與樹(shù)高呈較弱的正相關(guān)。

表3滇楸無(wú)性系表型性狀方差分析

Table3VarianceanalysisofphenotypictraitsofC.fargesiif.duclouxii

性狀Traits自由度df均方Mean squaresF值F valueP值P value葉痕長(zhǎng)Leaf scar length(LSL)1912.0531.7710.066葉痕寬Leaf scar width(LSW)192.4171.2840.250葉長(zhǎng)Leaf length(LL)196.2161.3460.213葉寬Leaf width(LW)195.1002.1710.021葉長(zhǎng)寬比Ratio of leaf length and width(LWR)190.0686.6260.000葉柄長(zhǎng)Petiole length(PL)1911.4501.5020.140皮孔長(zhǎng)Lenticel length(LEL)193.9482.1270.022皮孔寬Lenticel width(LEW)190.1382.3520.011皮孔面積Lenticel area(LEA)1915.6332.1340.021皮孔密度Lenticel density(LED)190.0862.7180.004

表4 滇楸葉部性狀遺傳變異與遺傳多樣性

表5 滇楸樹(shù)高、胸徑與葉部性狀的Pearson相關(guān)性

2.4 滇楸種質(zhì)生長(zhǎng)性狀和表型性狀主成分分析和聚類(lèi)分析

2.4.1 主成分分析

為了更加清晰的明確各性狀在滇楸表型多樣性構(gòu)成中的作用大小，采用主成分分析的方法使多個(gè)表型性狀降維成幾個(gè)主要的成分因子綜合的反應(yīng)原有的多種性狀(表6)。主成分分析的前4個(gè)成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)81.02%，表明這4個(gè)主成分能反應(yīng)原有的12個(gè)性狀的絕大信息。根據(jù)載荷值大小可知，第一主成分與皮孔相關(guān)的載荷值絕對(duì)值較大，將改主成分定義為皮孔形態(tài)因子，其貢獻(xiàn)率最高，占32.72%。第二主成分載荷較高的性狀有，葉痕長(zhǎng)、葉痕寬、葉長(zhǎng)、葉寬，可稱(chēng)改主成分為葉形因子，其貢獻(xiàn)率達(dá)21.68%，第三類(lèi)成分與樹(shù)高和胸徑較為相關(guān)，稱(chēng)為生長(zhǎng)因子，占比為16.07%。第四類(lèi)主成分載荷較高的性狀分散于生長(zhǎng)、葉部和皮孔性狀，是對(duì)之前的主成分信息的補(bǔ)充，因此定義為綜合因子。

表6滇楸種質(zhì)性狀主成分分析

Table6PrincipalcomponentanalysisoftraitsofC.fargesiif.duclouxii

分量來(lái)源Component主成分名稱(chēng)Name of component皮孔形態(tài)因子Lenticel type factor葉形因子Leaf type factor生長(zhǎng)因子Growth factor綜合因子Comprehensive factor樹(shù)高Height-0.127-0.2820.377-0.326胸徑DBH-0.067-0.0190.522-0.495皮孔長(zhǎng)Lenticel length-0.444-0.0030.1400.161皮孔寬Lenticel width-0.4180.1300.0490.305皮孔面積Lenticel area-0.4670.0590.0890.259皮孔密度Lenticel density0.350-0.134-0.318-0.039葉痕長(zhǎng)Leaf scar length0.0310.528-0.084-0.002葉痕寬Leaf scar width0.0800.5180.0080.084葉長(zhǎng)Leaf length-0.080-0.487-0.2400.200葉寬Leaf width0.229-0.2840.2890.524葉長(zhǎng)寬比Length-width ratio-0.285-0.083-0.473-0.345葉柄長(zhǎng)Petiole length0.3470.1000.2880.143特征值Eigen values1.9811.6131.3891.125貢獻(xiàn)率Proportion of variance(%)32.7221.6816.0710.55累積貢獻(xiàn)率Cumulative proportion(%)32.7254.4070.4781.02

2.4.2 聚類(lèi)分析

以歐氏距離作為衡量單位，聚類(lèi)分析將滇楸種質(zhì)20個(gè)無(wú)性系分為了4大類(lèi)(圖3)。第Ⅰ類(lèi)群包含4個(gè)無(wú)性系，其皮孔長(zhǎng)、皮孔寬和皮孔面積最大，皮孔密度最小，葉長(zhǎng)寬比較高。第Ⅱ類(lèi)包含137、74和120共3個(gè)無(wú)性系，該類(lèi)群樹(shù)高和胸徑顯著小于其他3類(lèi)，但皮孔密度最大，葉長(zhǎng)和葉寬也最大，葉形偏長(zhǎng)條型。第Ⅲ類(lèi)樹(shù)高和胸徑均最大，屬于生長(zhǎng)最快的類(lèi)群。第Ⅳ類(lèi)群葉柄最長(zhǎng)，皮孔大小最小，葉長(zhǎng)寬比最小，葉形屬于偏寬型的。從聚類(lèi)分析可見(jiàn)，葉部性狀及皮孔性狀較大的類(lèi)群生長(zhǎng)不一定優(yōu)越，相對(duì)的葉部性狀或皮孔性狀偏小的生長(zhǎng)不一定較差。這表明葉部性狀與皮孔性狀的相關(guān)并不是呈簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。

圖3 滇楸無(wú)性系聚類(lèi)分析Fig.3 Clustering analysis of C.fargesii f. duclouxii clones

性狀Traits類(lèi)群GroupsⅠⅡⅢⅣ樹(shù)高Height(m)6.256.076.356.10胸徑DBH(cm)8.367.548.878.28皮孔長(zhǎng)Lenticel length(mm)6.253.664.823.78皮孔寬Lenticel width(mm)2.001.611.631.53皮孔面積Lenticel area(mm2)10.274.806.344.69皮孔密度Lenticel density(個(gè)·cm-2)0.640.980.770.86葉痕長(zhǎng)Leaf scar length(mm)20.2320.0619.4520.75葉痕寬Leaf scar width(mm)9.509.249.299.82葉長(zhǎng)Leaf length(cm)20.0021.0920.6418.74葉寬Leaf width(cm)12.5812.6013.9613.59葉長(zhǎng)寬比Ratio of leaf length and width1.601.681.491.39葉柄長(zhǎng)Petiole length(cm)12.3213.2014.9816.07

3 討論

在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)演變過(guò)程中，林木會(huì)積累大量的遺傳變異來(lái)逐漸適應(yīng)變化的環(huán)境。掌握林木的遺傳變異規(guī)律是利用林木種質(zhì)資源的有力依據(jù)。變異導(dǎo)致物種多樣性產(chǎn)生的前提，所以遺傳多樣性與遺傳變異密切相關(guān)。研究遺傳變異和遺傳多樣性對(duì)選育優(yōu)良種質(zhì)[18～19]，雜交親本的合理選擇及開(kāi)展高世代育種[20～22]，明確林木生長(zhǎng)的環(huán)境影響[23]等均有重要的意義。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)滇楸無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的遺傳變異較大，20個(gè)無(wú)性系間樹(shù)高和胸徑差異顯著，具有較好的遺傳改良基礎(chǔ)，為選擇優(yōu)良種質(zhì)提供了可行性。通過(guò)其生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的年份變化發(fā)現(xiàn)，滇楸無(wú)性系樹(shù)高的重復(fù)力和遺傳變異系數(shù)樹(shù)齡動(dòng)態(tài)曲線波動(dòng)較大，而胸徑的重復(fù)力和遺傳變異系數(shù)變化則相對(duì)穩(wěn)定。這與日本落葉松(Larixkaempfeni)家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的樹(shù)齡變化結(jié)果類(lèi)似[24]，這意味著滇楸種質(zhì)胸徑的遺傳穩(wěn)定性較強(qiáng)。此外，胸徑的重復(fù)力平均高于樹(shù)高的，說(shuō)明胸徑受遺傳控制程度更高[8,25～26]。因此，評(píng)價(jià)滇楸生長(zhǎng)情況，選育速生高產(chǎn)品種時(shí)以胸徑作為衡量指標(biāo)更適佳。

滇楸種質(zhì)葉部性狀有一定程度的變異，無(wú)性系間差異主要存在于葉寬和葉長(zhǎng)寬比上。群體的葉長(zhǎng)和葉長(zhǎng)寬比的遺傳多樣性較大，均大于2。葉長(zhǎng)寬比作為滇楸主要的葉形變異其表型變異系數(shù)較低為11.26%，重復(fù)力高達(dá)0.849。說(shuō)明該性狀比較穩(wěn)定，且主要受遺傳因素控制。這與楸樹(shù)[7]、核桃[27]和白樺[28]葉部性狀遺傳變異較大，且受遺傳控制較強(qiáng)的結(jié)果類(lèi)似。滇楸皮孔長(zhǎng)、皮孔面積和皮孔密度遺傳變異系數(shù)較大，超過(guò)15%，重復(fù)力接近0.5受中度的遺傳控制。贠慧玲等[13]研究發(fā)現(xiàn)楸樹(shù)皮孔性狀遺傳變異系數(shù)超過(guò)20%，重復(fù)力高達(dá)0.7。從皮孔性狀變異程度上看與本研究類(lèi)似，但重復(fù)力大小差異較大。這可能是材料生長(zhǎng)的環(huán)境極其物種生物學(xué)特性差異導(dǎo)致的。綜合結(jié)果看，滇楸種質(zhì)表型性狀具有豐富的遺傳變異，遺傳多樣性較高，充分挖掘其表型變異能為優(yōu)良種質(zhì)選育及其雜交親本選育等工作的開(kāi)展提供有利依據(jù)。

相關(guān)分析結(jié)果表型性狀與生長(zhǎng)性狀相關(guān)程度較弱，但仍表現(xiàn)出一些規(guī)律。皮孔的密度與生長(zhǎng)性狀呈負(fù)相關(guān)，皮孔大小與生長(zhǎng)呈正相關(guān)。說(shuō)明皮孔越大樹(shù)木與外界環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換效率越大，有利于其生長(zhǎng)。類(lèi)似的結(jié)果也出現(xiàn)在楸樹(shù)[13]和小黑楊[29]的研究中。聚類(lèi)分析的結(jié)果將滇楸種質(zhì)分為了4類(lèi)，類(lèi)群Ⅰ為大皮孔、低皮孔密度型；類(lèi)群Ⅱ?yàn)樯L(zhǎng)較慢，長(zhǎng)葉型；類(lèi)群Ⅲ速生，寬葉型；類(lèi)群Ⅳ為長(zhǎng)葉柄型。根據(jù)不同育種目的其利用的途徑也不同，如若要培育速生種質(zhì)可選擇Ⅰ類(lèi)和Ⅲ類(lèi)作雜交親本。若要培育大葉觀賞滇楸種質(zhì)可選擇Ⅱ類(lèi)和Ⅲ類(lèi)進(jìn)行雜交育種。