靖 磊,周 延,呂 偲,趙君茹,雷光春,*

1 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院,長沙 410004 2 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 100083 3 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037 4 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)用于探索生物的生命形式、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能,與環(huán)境(水、土壤)和生物體的化學(xué)元素比率的關(guān)系,構(gòu)建了分子水平的化學(xué)過程與生態(tài)系統(tǒng)水平的生態(tài)過程之間的聯(lián)系[1-2]。碳(C)、氮(N)和磷(P)是生物體組成的基本化學(xué)元素,在生物化學(xué)功能中具有很強(qiáng)的相互關(guān)系,是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)中研究最多的三種元素[3-4]。生態(tài)系統(tǒng)的地上(植物)和地下(土壤)部分緊密相連,兩者之間的相互作用極大地影響著生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能[5-6],因此,對C、N、P等化學(xué)元素在植物和土壤系統(tǒng)中的時(shí)空變化特征的研究近年來得到了持續(xù)關(guān)注[7- 10]。

濕地是全球最重要的C庫和N庫之一,雖然僅占地表面積的5%—8%,卻儲(chǔ)存了整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)20%—25%的C和N[11]。我國濕地的土壤C∶N、C∶P和N∶P平均為18.22、245.22和13.60,均高于中國及世界土壤的平均值[12]。然而,濕地是脆弱的生態(tài)系統(tǒng),易受人類活動(dòng)等干擾的影響,圍墾等土地利用變化造成了濕地土壤中C∶N和C∶P比值的降低[13]。造林是導(dǎo)致濕地利用變化的主要原因之一[14],造林過程產(chǎn)生的擾動(dòng),導(dǎo)致了濕地土壤C和N含量的下降,使?jié)竦赜蒀庫轉(zhuǎn)變?yōu)镃源[15]。然而,現(xiàn)有文獻(xiàn)大都聚焦于造林對濕地生態(tài)系統(tǒng)C、N含量的影響,而造林后,林分長時(shí)間大面積存在,闡明其自身生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及變化規(guī)律,探究濕地楊樹人工林養(yǎng)分元素的分配格局,對維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定有著十分重要的影響,但相關(guān)研究卻鮮有報(bào)道。

長江中下游是我國楊樹速生豐產(chǎn)林的主要種植區(qū)域,湖南、湖北、安徽、江蘇等省份的長江及其各級支流的灘地均有不同程度的開發(fā)種植,特別是位于洞庭湖西畔的西洞庭湖,楊樹人工林已經(jīng)占到了湖區(qū)總面積的30%,極大地改變了洞庭湖濕地的景觀格局[16]。由于受到湖區(qū)水文條件的限制,為了保證楊樹種植的成活率,挖溝抬壟,將楊樹種植于壟上是主要的造林方式,面積占比超過了90%[17]。

本文在已有研究的基礎(chǔ)上,以洞庭湖濕地3個(gè)林齡挖溝抬壟造林的楊樹人工純林為對象,探討了濕地楊樹人工林葉和土壤C、N、P元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其隨時(shí)間變化的規(guī)律,以期為評估楊樹種植對洞庭湖,乃至長江中下游地區(qū)濕地的生態(tài)影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地湖南西洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū),位于洞庭湖西端,湖南省漢壽縣境內(nèi),長江三口(松滋、虎渡和藕池)及沅江和澧水由此入洞庭湖,水文情勢十分復(fù)雜。西洞庭湖是洞庭湖泥沙淤積最為嚴(yán)重,洲灘發(fā)育最為迅速的區(qū)域,“夏季湖相,冬季河相”在西洞庭湖尤為明顯。西洞庭湖的洲灘開發(fā)主要分為兩個(gè)階段,第一階段是蘆葦種植階段,集中于20世紀(jì)90年代以前,湖內(nèi)大部分可以利用的天然洲灘已被改造為蘆葦灘地;第二階段是20世紀(jì)90年代中期到本世紀(jì)初,以南方型黑楊(Populusdeltoides)為主的楊樹人工林在西洞庭湖迅速擴(kuò)張,大面積地侵占了原有的蘆葦灘地[17]。楊樹林下植物群落以水蓼(PolygonumhydropiperL.)、蔞蒿(ArtemisiaselengensisTurcz.exBess.)、苔草屬(CarexLinn.)、水芹(Oenanthejavanica(Bl.) DC.)等為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與采樣

經(jīng)前期預(yù)調(diào)查,楊樹人工林林齡多在15a以下,近3年基本無新造林,因此本研究選取挖溝抬壟6a、9a和13a楊樹林地為研究對象,種植前均為蘆葦灘地,立地條件相似(表1)。野外樣線布設(shè)及正式調(diào)查于2015年9至10月進(jìn)行,于3個(gè)不同林齡的樣地各設(shè)置3個(gè)20 m×30 m的大樣方,在樣方中選取標(biāo)準(zhǔn)木5株,采用高枝剪在林冠層分東西南北4個(gè)方向各取1個(gè)枝條,采集所有葉片并混合,每份不少于300 g。在標(biāo)準(zhǔn)木下無干擾的樹壟中部設(shè)置1 m×1 m的小樣方,去除礫石和枯枝落葉后,按照0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm三層取土,每份不少于500 g;選擇與樹壟樣方相鄰的樹溝底部,按相同方法和規(guī)格采集土壤樣品。

表1 洞庭湖采樣點(diǎn)基本信息

1.3 樣品處理與測定

將采集的葉和土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,葉用烘箱于85℃烘干至恒重,土壤放置于陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干。將所有樣品磨碎,過0.25 mm篩,放置于干燥皿中保存待測。葉的C、N、P和土壤的有機(jī)C、全N、全P含量分別采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法;半微量凱氏定氮法和堿熔-鉬銻抗比色法測定[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差檢驗(yàn)(One-way ANOVA),顯著性水平設(shè)置為0.05;采用Sigmaplot 12.5軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊樹人工林葉C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

圖1表明,洞庭湖濕地3個(gè)林齡楊樹人工林的葉C量在389.46—409.27 g/kg之間,葉N量在19.80—21.10 g/kg之間,葉P量在0.92—1.09 g/kg之間。不同林齡樣地間的葉C和N量為9林齡大于6林齡和13林齡,而葉P量則相反,9林齡小于6林齡和13林齡。C∶N的變化為6林齡小于9林齡,小于13林齡;C∶P和N∶P的變化則表現(xiàn)為9林齡大于6林齡,大于13林齡。

表2表明,林齡對葉N和P量及C∶P和N∶P影響顯著,但對葉C量和C∶N的影響不顯著。

表2 林齡對葉C、N、P及其比值的單因素方差分析

圖1 3個(gè)林齡楊樹人工林葉C、N、P含量及C∶N,C∶P和N∶P生態(tài)化學(xué)特征Fig.1 Contents of leaves C, N, P and C∶N,C∶P, N∶P mass ratios in the three stand aged poplar plantations字母不同表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.2 楊樹人工林土壤有機(jī)C、全N和全P含量

圖2表明,洞庭湖濕地3個(gè)林齡楊樹人工林土壤有機(jī)C含量變化范圍在4.61—13.02 g/kg之間。相同林齡樣地中,除13林齡樹壟20—30 cm及9林齡樹溝20—30 cm土層外,樹壟和樹溝土壤有機(jī)C含量隨土層增加而降低;不同林齡樣地中,除9林齡楊樹樣地的20—30 cm土層外,樹壟和樹溝同層土壤有機(jī)C含量隨林齡增加而降低。洞庭湖濕地3個(gè)林齡楊樹人工林土壤全N含量變化范圍在0.63—1.41 g/kg之間。相同林齡樣地中,除13林齡樹壟20—30 cm及6林齡樹溝10—20 cm土層外,樹壟和樹溝土壤全N含量隨土層增加而降低;不同林齡樣地中,除13林齡樹壟20—30 cm及9林齡樹溝10—20 cm土層外,樹壟和樹溝同層土壤全N含量6林齡和9林齡均高于13林齡。洞庭湖濕地3個(gè)林齡楊樹林人工林土壤全P含量變化范圍在0.38—0.73 g/kg之間。相同林齡樣地中,除6林齡樹溝20—30 cm土層外,樹壟和樹溝土壤全P含量隨土層增加而降低;不同林齡樣地中,除9林齡樹溝10—30 cm土層外,樹壟和樹溝同層土壤全P含量隨林齡增大而降低。

圖2 3個(gè)林齡楊樹人工林不同土層土壤有機(jī)C、全N和全P含量Fig.2 Content of SOC, TN and TP of the various soil layers in the three stand aged poplar plantations不同大寫字母代表不同林齡間存在顯著性差異(P<0.05),不同小寫字母代表不同土層間存在顯著性差異(P<0.05)

表3表明,林齡、土層和溝壟差異對濕地土壤有機(jī)C、全N和全P含量影響顯著;溝壟差異對土壤有機(jī)C和全N含量影響顯著,但對全P影響不顯著。

2.3 楊樹人工林土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

圖3表明,洞庭湖濕地3個(gè)林齡楊樹人工林土壤C∶N的變化范圍在6.79—10.72之間,相同林齡樣地中,樹壟土壤C∶N隨土層增加先減小后增大,但增加幅度不相同,6林齡和13林齡0—10 cm土層C∶N高于20—30 cm,而9林齡則相反。不同林齡樣地中,樹壟和樹溝樣地C∶N隨林齡增加而減小。洞庭湖濕地3個(gè)林齡楊樹人工林土壤C∶P的變化范圍在11.22—21.03之間。相同林齡樣地中,C∶P在樹壟樣地中隨土層增加而減小,但在樹溝樣地中則隨土層增加而增大;在不同林齡樣地中,C∶P在樹壟樣地中隨林齡增長而減小,在樹溝樣地中C∶P則隨林齡增加而增大。洞庭湖濕地3個(gè)林齡楊樹人工林土壤N∶P的變化范圍在1.40—2.52之間。相同林齡樣地中,6林齡樹壟與9林齡和13林齡樹溝土壤N∶P隨土層增加而減小,9林齡樹壟和6林齡樹溝土壤N∶P隨土層增加先增大后減小;而13年樹壟和9年樹溝土壤N∶P則隨土層增加先減小后增大。不同林齡樣地中,樹壟同層土壤全P含量9林齡高于13林齡,高于6林齡;樹溝同層土壤N∶P在0—10 cm土層,6林齡低于9林齡,低于13林齡,而在10—30 cm土層則相反,6林齡高于9林齡,高于13林齡。

表3表明,林齡和土層對土壤C∶N,C∶P和N∶P影響顯著,壟溝差異對C∶P和N∶P影響顯著,但對C∶N影響不顯著。

2.4 楊樹人工林葉與土壤C、N、P及其比值的相關(guān)關(guān)系

圖4表明,隨著葉N含量的增加,土壤中全N含量呈顯著增加趨勢(R2=0.4207,P<0.01),但其他元素及比值之間的相關(guān)性均不顯著。

表3 影響土壤C、N、P及其比值的環(huán)境因子因素方差分析

圖3 3個(gè)林齡楊樹人工林土壤C∶N、C∶P和 N∶P變化特征Fig.3 Change of soil C∶N,C∶P and N∶P of the three stand aged poplar plantations不同大寫字母代表不同林齡間存在顯著性差異(P<0.05),不同小寫字母代表不同土層間存在顯著性差異(P<0.05)

圖4 3個(gè)林齡濕地楊樹人工林葉和土壤C、N、P及其比值之間的關(guān)系Fig.4 Relationship between leaves and soil C、N、P and mass ratios of the three stand aged poplar plantations同一林齡的葉C、N、P 及其比值對應(yīng)溝和壟土壤的3個(gè)不同土層的對應(yīng)指標(biāo)

3 討論

3.1 林齡對洞庭湖濕地楊樹人工林土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響

研究結(jié)果顯示,3個(gè)林齡的楊樹人工林樹壟和樹溝樣地土壤有機(jī)C、全N和全P含量均隨土層深度增加而降低。這與謝濤[19]對蘇北沿海不同林齡楊樹人工林土壤活性有機(jī)C的研究結(jié)果一致,與李有志等[20]在東洞庭湖研究楊樹人工林對濕地土壤理化性質(zhì)的研究結(jié)果相似。但相同類型樣地中,樹壟和樹溝同層土壤有機(jī)C、全N和全P含量均隨林齡增大而降低,這一結(jié)果與以上研究則完全相反。在中幼林時(shí)期,楊樹人工林土壤C、N、P含量有隨林齡的增大而增加的趨勢[21],得益于枯落物和根系的分解釋放了部分植物體的C、N、P,使其重新返回土壤[18]。然而就洞庭湖濕地而言,挖溝抬壟的造林方式,造成了原蘆葦灘地土壤的嚴(yán)重?cái)噭?dòng),深度的翻耕使得土壤中有機(jī)質(zhì)充分暴露在了有氧環(huán)境中,分解加快,從而導(dǎo)致了更多的C和N等的排放。而且,這種方式降低了樹壟土壤的含水量,造林后土壤有機(jī)質(zhì)的積累速度也出現(xiàn)了下降[22]。再者由于洞庭湖濕地特有的水文周期性變化,楊樹的枯落物在夏季高水位時(shí)受到水流的沖刷,造成了一定比例的損失。并且,枯落物分解過程中產(chǎn)生的可溶性有機(jī)C(Dissolved organic carbon, DOC)等,也會(huì)進(jìn)入水體,不利于營養(yǎng)物質(zhì)向土壤中的遷移。樹溝是樹壟的深層次土壤,按照本文的研究趨勢,樹溝土壤有機(jī)C和全N含量應(yīng)小于樹壟,但實(shí)際上相同土層的元素含量樹溝要大于樹壟,進(jìn)一步的方差分析也表明溝壟差異能顯著影響三種元素的含量,說明樹溝有機(jī)C和全N的流失速率低于樹壟,這可能由于挖溝抬壟的造林方式?jīng)]有將溝兩端挖開,溝內(nèi)環(huán)境相對獨(dú)立,在洞庭湖秋季退水時(shí),溝內(nèi)水分無法一次性排空,與樹壟相比形成了更長時(shí)間的厭氧環(huán)境,從而降低了有機(jī)質(zhì)的分解速率。同時(shí),這種溝壟設(shè)計(jì),也使得樹壟土壤中因雨水的沖刷和淋溶作用流失的N富集到了溝內(nèi),提高了樹溝N的補(bǔ)給[23]。

C∶N 是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志,與土壤有機(jī)質(zhì)分解速率成反比關(guān)系[24],研究表明,除樹壟9林齡20—30 cm土層,其余樹壟和樹溝的各層土壤C∶N均為6林齡高于9林齡和13林齡,說明在研究期內(nèi),濕地楊樹人工林不論樹溝和樹壟,土壤中有機(jī)質(zhì)分解速率均隨林齡的增大而加快,從而造成了土壤中C和N的流失,且C的流失速率要大于N。本研究中土壤C∶P和N∶P的降低,主要是由于挖溝抬壟造林,使得有機(jī)C和全N含量隨土層深度和林齡的增加而降低,而全P含量相對比較穩(wěn)定所導(dǎo)致,雖然較低的C∶P意味著生態(tài)系統(tǒng)中P的高效利用[18],但并不意味著楊樹人工林的種植能夠增加濕地土壤P的活性,濕地土壤P礦化需要經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)化過程才能成被植物利用,大量釋放的可能性較小[25]。本研究中,土壤中全P含量在0.38—0.73 g/kg之間,與其他濕地類型土壤相比,并沒有明顯增加[26],不受溝壟及土壤深度的影響也說明了這一點(diǎn)。

與洞庭湖蘆葦灘地相比[27],3個(gè)林齡楊樹人工林的溝壟土壤有機(jī)C和全N含量的絕對值均較低,且同層含量均隨林齡的增大而降低,說明挖溝抬壟的造林方式不利于土壤中有機(jī)C和全N的積累,也不利于維持濕地土壤的肥力,并且樹壟的影響要高于樹溝。

3.2 洞庭湖濕地楊樹人工林葉C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

本研究中,林齡對洞庭湖楊樹人工林葉C沒有顯著影響,這與洞庭湖平原區(qū)楊樹[28],以及桉樹和華北落葉松等其他樹種的研究結(jié)果相似[6,29]。同時(shí),林齡對葉N和葉P以及C∶P和N∶P的影響顯著,說明楊樹葉的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征存在明顯的時(shí)間變異性,9林齡葉N量顯著高于6林齡和13林齡,而葉P量顯著低于6林齡和13林齡,直接導(dǎo)致了C∶P和N∶P在林齡間的差異。N和P是植物生長所必須的營養(yǎng)元素,但在自然界中,兩者的供應(yīng)往往受限,因此N∶P的比值也可以用來表征環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況[30]。本研究中葉的N∶P均大于16,說明P是限制洞庭湖濕地楊樹生長發(fā)育的主要元素[31],與蘆葦相同[27],但與其他陸地森林生態(tài)系統(tǒng)多受N的限制不同[29-30]。植物的營養(yǎng)主要來源于土壤,與土壤中對應(yīng)元素的含量密切相關(guān)[30],相比其他森林類型土壤[32],洞庭湖濕地楊樹人工林土壤P含量偏小,說明濕地土壤P元素的相對匱乏對楊樹人工林的生長發(fā)育起到了抑制作用,且對9林齡楊樹人工林的抑制尤為顯著。

葉片中的C∶N和C∶P能夠表征植物的養(yǎng)分吸收效率及生長速率,較低的比值對應(yīng)較高的生長速率[33]。洞庭湖區(qū)楊樹喜濕,蒸騰作用強(qiáng)度大,較好地適應(yīng)了洞庭湖周期性干濕交替的環(huán)境特征,是典型的速生樹種,10年即可砍伐。與同緯度的浙江天童32種常綠闊葉樹和低緯度的珠江三角洲常綠闊葉林、針葉林和針闊混交林3種森林類型相比,洞庭湖濕地楊樹人工林的葉C∶N和C∶P均偏小[34-35],說明該樹種具有較高的生長速率,體現(xiàn)了其速生性。而與典型濕地植物蘆葦?shù)娜~片相比,洞庭湖濕地楊樹人工林葉C∶N,C∶P則偏大[27],說明濕地原生植物的養(yǎng)分吸收效率要高于人工楊樹林,對濕地環(huán)境更加適應(yīng)。

環(huán)境因子能夠顯著影響營養(yǎng)元素在植物和土壤之間的遷移和轉(zhuǎn)換[36]。本文研究顯示,葉的C、N、P及其比值與土壤之間,除N以外,相關(guān)關(guān)系并不顯著,這看似與其他森林類型的研究結(jié)果不一致[29-30],但也恰恰說明,挖溝抬壟造林形成的濕地楊樹人工林耦合生態(tài)系統(tǒng),凸顯了環(huán)境因子的復(fù)雜性和不確定性。就濕地而言,水是濕地最重要的影響因子,然而,水文情勢的變化對楊樹人工林C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響目前還不清楚,需要進(jìn)一步研究認(rèn)證。

致謝：本研究在外業(yè)采樣及樣品分析過程中得到了湖南西洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū)管理局及中南林業(yè)科技大學(xué)夏焱、藍(lán)柏成及周瑛等同學(xué)的支持和幫助,在此一并致謝。